L'étude porte sur un écosystème forestier riverain d'un grand lac subarctique (Lac à l'Eau-Claire) en état moribond. La dégradation des arbres suggère une progression spatiale que l'on a reconstituée au moyen de l'analyse dendrochronologique. Nous avons formulé l'hypothèse que l'augmentation des précipitations de neige et la hausse du niveau lacustre suggérées par des travaux antérieurs pourraient avoir causé la dégradation de la forêt. L'objectif principal de cette recherche est de déterminer les différentes facettes du phénomène à l'origine de la dégradation des arbres. Le site à l'étude a été divisé en cinq zones subparallèles au rivage selon les caractéristiques des divers états des arbres. Une étude dendrochronologique a permis de reconstituer les processus récents et passés. Ils ont été situés dans le contexte des fluctuations historiques des niveaux d'eau du lac afin de préciser le gradient écologique en lien avec le régime des perturbations physiques. Les données ont permis de distinguer cinq périodes où les facteurs climatiques et locaux ont influencé la population forestière riveraine : 1) colonisation du site à l'étude (1704), 2) première phase d'installation (1800-1850), 3) deuxième phase d'installation et première phase de mortalité (1850-1930), 4) apparition de la frange forestière (1930-1950), 5) deuxième phase de mortalité (1950-2006).

Les émissions anthropogéniques de dioxyde de carbone ont changé le climat de la Terre. Les forêts boréales contiennent de vastes quantités de carbone (C) et peuvent donc jouer un rôle crucial dans le cycle du C global. Les pessières noires dominent la forêt boréale nord-américaine, il est donc nécessaire de comprendre leurs réponses à la variabilité du climat et aux perturbations écologiques telle la récolte forestière afin d’identifier les facteurs influençant les échanges de C entre la biosphère terrestre et l’atmosphère. Le premier chapitre de recherche (Chap. 3) présente une comparaison des échanges de C de trois pessières noires matures de différentes régions du Canada. Cette étude a montré que le sol plus chaud sous un couvert de neige plus épais en hiver et de faibles niveaux de lumière en juin au site de l’est du Canada, des conditions communes dans cette région, ont réduit la séquestration de C relativement aux sites du Canada central. Une paramétrisation générale à une échelle de temps mensuelle a suffit à caractériser la réponse des pessières noires matures aux conditions environnementales. Dans le deuxième chapitre de recherche (Chap. 4), le bilan de C et la réponse des échanges de C aux conditions environnementales de pessières noires mature et récemment récolté de l’est du Canada ont été quantifiés. Le bilan de C de ces pessières noires était davantage affecté par leur stade de développement que les variations interannuelles du climat. La réponse des échanges de C aux facteurs environnementaux a montré une plus forte variabilité entre et à l’intérieur des années au site récolté due à la structure dynamique de la végétation. Le troisième chapitre de recherche (Chap. 5) concerne les échanges de C du parterre forestier d’une pessière noire mature de l’est du Canada mesurés sur différents microsites. La respiration du sol et la photosynthèse du parterre forestier ont respectivement contribuées à 76-88% et 16-17% de la respiration et de la photosynthèse totales de l’écosystème. Les différences observées de réponse de la respiration du sol aux facteurs environnementaux suggèrent que le type de microsite peut refléter la variabilité spatiale de la respiration du sol. Ces trois études procurent de l’information utile pour paramétrer et modéliser la réponse de la forêt boréale aux variations du climat et aux perturbations écologiques. / Carbon dioxide emissions from human activities are changing the Earth’s climate. The boreal forest contains enormous carbon (C) stocks and hence it plays a critical role in the global C cycle. Black spruce ecosystems are the dominant cover type in the North American boreal forest, thus it is necessary to understand their response to both climate variability and to ecological disturbances such as forest harvest so as to identify the factors influencing C exchange between the biosphere and the atmosphere. The first research chapter (Chap. 3) of this thesis presents a comparison of C exchange for three old black spruce ecosystems located in different regions of Canada. This study showed that warmer soil under deeper snowpack in winter and low light levels in June at the eastern Canada site, which are common conditions in that region, reduced C sequestration relative to that of similar ecosystems in central Canada. Furthermore, a general parameterization at a monthly time resolution was sufficient for characterizing the physiological response of all three black spruce ecosystems to environmental conditions. In the second research chapter (Chap. 4), the C balance and the response of C exchange to environmental conditions of a mature and a recently harvested black spruce site in eastern Canada were quantified. The C balance of these black spruce ecosystems was more affected by their respective developmental stage than by inter-annual climate variability. The response of C exchange to environmental factors showed a greater between- and within-year variability at the harvested site due to the dynamic structure of the vegetation. The third research chapter (Chap. 5) examined forest floor C exchange for a mature black spruce site in eastern Canada measured on different microsites. Soil respiration and forest floor photosynthesis accounted for 76-88% and 16-17% of total ecosystem respiration photosynthesis, respectively. The observed differences of the response of soil respiration to environmental factors suggest that microsite can reflect the spatial variability of soil respiration. All three of these studies provide valuable information for parameterizing and modeling the response of boreal forests to climate variability and to ecological disturbance.

Dans le but de mieux comprendre la dynamique forestière après feu du peuplier faux-tremble (Populus tremuloides) et de l'épinette noire (Picea mariana) sur argiles de la région de Matagami (Nord-du-Québec), nous avons procédé (1) à l'échelle du paysage, à une analyse d'ordination et de groupement de la composition de 609 placettes d'inventaires existantes et (2) à l'échelle du site, à l'inventaire et à l'échantillonnage de la composition, de la structure (arbres matures vs. régénération) et de la croissance (reconstitution dendrochronologique) de 30 peuplements de 100 ans : 10 peupleraies pures, 10 pessières pures et 10 peuplements à composition mélangée. La composition forestière du paysage était dominée par un gradient de peupleraies pures vers des pessières pures et, secondairement, par l'abondance de sapin baumier (Abies balsamea). Les 30 sites échantillonnés montrent que le peuplier et l'épinette noire peuvent s'installer sur les mêmes sites : leur abondance relative dépend d'autres facteurs, probablement historiques. Pour la prochaine génération, les peuplements à composition mélangée échantillonnés évolueront probablement vers des peuplements à dominance résineuse (dynamique successionnelle), tandis que certaines pessières pures maintiendront leur dominance (dynamique cyclique) et d'autres pourraient se paludifier (dynamique successionnelle). La dynamique forestière des peupleraies pures est incertaine et varie selon la régénération présente et l'état des tiges matures : certains peuplements pourraient conserver leur dominance feuillues (dynamique cyclique), d'autres pourraient évoluer vers des peuplements à composition mélangée (dynamique successionnelle) et dans le cas d'une absence de régénération, quelques sites pourraient se dégrader et devenir improductifs (dynamique de dégénérescence).

Ce projet de doctorat concerne deux enjeux de biodiversité majeurs identifiés ces dernières années en forêt boréale : la raréfaction des vieilles forêts et la raréfaction du bois mort. Le maintien des vieilles forêts et des arbres morts est incompatible avec le système d'aménagement actuel, dominé par la pratique de la coupe avec protection de la régénération et des sols (CPRS). Le rajeunissement des forêts boréales selon une rotation des coupes de l'ordre de 80 à 100 ans empêche le vieillissement des forêts et des arbres qui les composent au-delà de la maturité. Cette normalisation de l'âge des forêts compte pour une grande part de la perte de biodiversité associée à l'exploitation des forêts. Plusieurs taxons spécialisés s'en retrouvent directement menacés. C'est le cas des lichens et bryophytes et plus particulièrement des espèces associées aux arbres morts, dites épixyliques. Ce projet vise à fournir les informations pertinentes à l'élaboration d'une stratégie d'aménagement qui intégrerait le maintien des vieilles forêts et de la biodiversité associée pour le domaine bioclimatique de la pessière noire à mousses. Dans un premier temps, les exigences d'habitat des épixyliques sont utilisées pour identifier les conditions écologiques critiques des vieilles forêts pour la biodiversité. L'étude de leur répartition dans un secteur dominé par les pessières noires, au nord du Lac-Saint-Jean, a permis d'identifier les types de pessières à plus haute valeur de conservation. Les vieilles pessières noires à sapins de structure bi-étagée et irrégulière s'avèrent être des refuges uniques pour les épixyliques. Ces deux types de pessières offrent des conditions d'habitats que l'on attribut généralement aux forêts anciennes : la présence d'arbres de différentes tailles, d'âges divers et se présentant sous une diversité d'états de vitalité et de décomposition. Cette comparaison des types de pessières noires a permis de distinguer les « vieilles » pessières des pessières « anciennes » sur la base de leur structure et de leur contribution différente à la biodiversité. L'ancienneté structurale des vieilles pessières noires à sapins a été validée à l'échelle régionale par l'analyse des données sur la stratification verticale de la végétation provenant des placettes de l'inventaire écologique du ministère. Leur répartition selon le contexte biophysique a également été analysée. La présence de vieilles pessières noires à sapins mise en relation avec des variables biophysiques du paysage régional montre l'influence du contexte topographique sur leur répartition. Les reliefs de collines et de hautes collines concentrent une plus grande proportion de ces forêts que les reliefs de plaines ou de coteaux. Ces informations permettent de guider l'implantation de stratégies sylvicoles adaptées aux vieilles forêts dans les zones qui en valent la peine, soit, en pessière noire à mousses, dans les zones plus propices au développement de pessières qui tiennent le rôle de forêts anciennes pour la biodiversité. Finalement, une stratégie de rétention variable adaptée aux forêts anciennes est proposée. Elle combine à la fois la rétention d'îlots de forêts anciennes intactes et la rétention de structures dispersées dans le parterre aménagé au pourtour des îlots. Les premiers agissent comme habitats sources de propagules, les seconds assurent la connectivité et le retour plus rapide des conditions d'ancienneté dans la forêt aménagée. / This project deals with two main issues at stake for biodiversity as identified these last years in boreal forest: the rarefaction of old forests and the rarefaction of dead trees. Maintaining old forests and dead wood is compromised in managed forests with the actual system dominated by the practice of clearcutting. Cutting cycle between 80 and 100 years do not allow forests and trees to get older than the age of maturity. This regularisation of forests age explain a large part of the lost of biodiversity in commercial forests. Many specialised taxa are directly threatened. This is the case for lichens and bryophytes, particularly species associated with dead trees (epixylics species). This project aims to provide practical information for working-out a management strategy that would include old forests and associated biodiversity and this, for the boreal black spruce domain. First of ail, habitat requirements of epixylics served at identifying critical ecological conditions of old forests for biodiversity. The study of their distribution in a sector dominated by black spruce forests, located North of Lac Saint-Jean, allowed the identification of black-spruce forests types with high conservation value. Black spruce-fir mixed forests types with two-story and irregular structures constitute unique refuges for these species because they provide ecological conditions that are generally credited to old-growth forest type: various size trees and different ages existing under various stages of vitality or decomposition. This comparison allowed the distinction between "old" and "old-growth" black-spruce types based on their different contribution to biodiversity. Old-growthness of black spruce-fir mixed forests have been validated at a regional scale by analysing vegetation vertical stratification data, taken from ecological inventory of the Ministry. Their distribution in regard of the biophysical context have also been analysed. The occurrence of these forests in relation with biophysical variables shows the influence of the topographic context on their distribution. Small and high hills districts concentrate a bigger proportion of old-growth forests than the plains or hillsides. This situation should drive the implementation of strategies suited to the old forest in zones witch are worth considering, i.e. zones more favourable for the development of old-growth forest types that have a higher conservation value. Finally, a variable retention strategy adapted to old-growth black spruce forests is proposed. It combines integral retention of small islands of old-growth forests and dispersal retention of critical structures in the managed space around these islands. First ones will act as propagules sources and the seconds will guarantee connectivity and the faster return of the old-growth conditions in the second-growth forests.

Dans la forêt boréale, les températures augmentent et les régimes de précipitations changent, ce qui entraîne une augmentation de l'intensité et de la fréquence des conditions de sécheresse. Ces changements devraient se poursuivre et avoir des effets complexes et variables sur la végétation de la forêt boréale, notamment la modification de la composition due à la sécheresse, la mortalité des arbres et la disparition des forêts. L'objectif de cette thèse était de fournir une meilleure compréhension fonctionnelle des relations arbre-eau pour deux espèces d'arbres boréales communes et co-occurrentes (l’épinette noire; Picea mariana et le mélèze laricin; Larix laricina) à travers la forêt boréale de l'ouest du Canada. Pour ce faire, j’ai étudié comment les différents éléments de l'hydraulique des arbres, y compris la transpiration, et le déficit hydrique, étaient affectés par les conditions locales (structure du peuplement, conditions édaphiques et type de couverture terrestre), les stratégies fonctionnelles des arbres (caractéristiques structurelles et foliaires) et/ou les conditions climatiques (déficit de pression de vapeur, rayonnement, température de l'air, pluie et évapotranspiration). J'ai déterminé que l'utilisation acquisitive des ressources se traduisait par une productivité plus élevée chez le mélèze laricin, lorsque la disponibilité en eau était élevée, que les nutriments n'étaient pas limités et que la concurrence pour la lumière était favorable. L'épinette noire, en revanche, avait une acquisition lente des ressources, privilégiant la conservation de l'eau par rapport à la croissance radiale. J'ai déterminé que la transpiration de l'épinette noire et du mélèze laricin était influencée par l'hétérogénéité du site dans un complexe de tourbières boréales boisées, entraînant une variabilité de la contribution de la transpiration à l’échelle de l’évapotranspiration de l'écosystème. J’ai associé des variables environnementales au déficit hydrique des arbres au niveau de l'espèce afin de déterminer les facteurs de stress hydrique chez l'épinette noire et le mélèze laricin sur cinq sites de la limite sud à la limite nord de la forêt boréale. J'ai determiné que le déficit hydrique quotidien des arbres était contrôlé par la transpiration, tandis que les périodes plus longues (jours à semaines) de stress dû à la sécheresse étaient contrôlées par le rayonnement solaire et la disponibilité de l'eau, et étaient coordonnées avec les flux d'évapotranspiration à l’échelle du peuplement. Il est important de comprendre les relations hydriques des espèces d'arbres dans le biome boréal occidental du Canada, car la disponibilité en eau devrait devenir de plus en plus limitée dans cette région. Malgré des stratégies différentes selon les espèces pour faire face aux conditions actuelles de la forêt boréale, il existe des incertitudes quant à la résilience des arbres face aux changements environnementaux prévus. La poursuite des travaux visant à quantifier les réponses des espèces d'arbres communes et répandues à des conditions progressivement limitées en eau aidera à comprendre la résilience des forêts boréales face aux changements environnementaux rapides et à maintenir leurs services écosystémiques liés à la régulation du climat, à la séquestration du carbone, à l'habitat de la faune et de la flore, à la culture et à l'économie. / In the boreal forest, air temperatures are increasing, and precipitation regimes are changing, leading to amplified intensity and frequency of drought conditions. Changes are projected to continue, resulting in complex and variable effects on boreal forest vegetation including drought-induced forest compositional changes, tree mortality and, in some places, forest loss. The objective l of this work was to provide an improved functional understanding of tree-water relationships for two common and co-occurring boreal tree species (black spruce; Picea mariana and tamarack; Larix laricina) across Canada’s western boreal forest. To achieve this objective, I explored how different elements of tree-water relations, including transpiration, and tree water deficit were affected by local conditions (stand structure, edaphic conditions, and land cover type), tree functional strategies (structural and foliar traits), and/or meteorological conditions (vapor pressure deficit, radiation, air temperature, rain, and evapotranspiration). In Chapter 2, I explored the coordination between resource-use strategies of tamarack and black spruce, and found that acquisitive resource-use resulted in higher productivity in tamarack, when water availability was high, nutrients were not limited and competition for light was favourable. Black spruce, by contrast, had slow resource acquisition, prioritizing water conservation over radial growth. Next, in Chapter 3, I determined that transpiration of black spruce and tamarack were influenced by site heterogeneity across a forested boreal peatland complex, leading to variability in the contribution of stand-level transpiration to ecosystem evapotranspiration. Finally, in Chapter 4, I paired environmental variables with species-level tree water deficit to determine the drivers of water-stress in black spruce and tamarack across five sites spanning the extent of the boreal biome in western North America from the southern to northern boreal tree-line. I determined that daily tree water deficit was controlled by transpiration, while longer periods (days to weeks) of drought stress were controlled by solar radiation and water availability. Both short and long periods of tree water deficit caused greater stand-level fluxes of evapotranspiration. Understanding water relations of tree species in Canada’s western boreal biome is of utmost importance as water availability is projected to become increasingly limited in this region. Although tree species have different strategies to cope with current conditions in the boreal forest, there is uncertainty regarding the resilience of black spruce and tamarack to projected environmental changes. Continued work to quantify the responses of common and widespread tree species to progressively water-limited conditions will help to understand the resilience of boreal forests in the face of rapid environmental change, and to maintain their ecosystem services related to climate regulation, carbon sequestration, wildlife habitat, culture and economy.

Les feux sont le moteur principal de la régénération naturelle des peuplements dans la forêt boréale. Cependant, les changements climatiques anticipés risquent de modifier leur dynamique et d’induire de l’hétérogénéité dans les patrons de sévérité. Bien que la plupart des peuplements incendiés se régénèrent correctement, les gestionnaires forestiers doivent néanmoins réaliser des opérations de régénération artificielle dans les zones où les feux sont peu sévères. Ce mémoire vise ainsi à développer un modèle prédictif permettant d’évaluer la distribution spatiale des microsites favorables à la régénération naturelle post-incendie des peuplements forestiers boréaux du Québec en utilisant la télédétection et des mesures in situ. La sévérité de 30 feux survenus depuis 1985 dans la forêt boréale fermée du Québec a été analysée à l’aide de tests de comparaison et de régressions Random Forest. Par ailleurs, des modèles de probabilité de présence de microsites favorables à la régénération de l’épinette noire ont été développés en utilisant l’algorithme Maxent. La modélisation à fine résolution spatiale a été réalisée à partir de données acquises dans six placettes d’entraînement situées dans une zone incendiée à Labrieville, dans l’est de la forêt boréale fermée, en 2018. Les résultats indiquent que la variabilité de la sévérité des feux est principalement expliquée par la topographie, mais que cette caractéristique du feu présente des tendances temporelles distinctes à travers la forêt boréale fermée depuis 1985. De plus, les modèles de probabilité de présence de microsites générés dans cette étude offrent des performances supérieures à celles de modèles aléatoires (AUC = 0,71). Des tests de permutations réalisés sur les prédicteurs indiquent que les variables les plus importantes des modèles sont la microtopographie, évaluée par le modèle numérique de terrain (50 %), ainsi que la sévérité du feu, évaluée par l’épaisseur de matière organique résiduelle (16 %) et l’indice spectral Modified Soil Adjusted Vegetation Index (12 %). Ces résultats concordent avec les variables prédominantes des modèles de régénération conventionnels. Cette étude comble des lacunes dans nos connaissances sur la sévérité des feux au Québec. De plus, l’utilisation du modèle prédictif développé permettra aux gestionnaires forestiers de cibler précisément les zones où des interventions de régénération artificielle sont nécessaires, permettant ainsi d’optimiser la gestion et les coûts de ces opérations. / Fire is the main driver of natural stand regeneration in the boreal forest. However, anticipated climate change is likely to modify the wildfires’ dynamics and create heterogeneity in their severity patterns. Although most burned stands regenerate properly on their own, forest managers must carry out artificial regeneration operations in areas where fire severity is low. This study aims to build a model to predict the spatial distribution of microsites available for post-fire natural regeneration in the boreal forest stands of Quebec by combining the use of remote sensing and field measurements. The severity of 30 fires that have occurred since 1985 in Quebec's closed crown boreal forest was analyzed using comparison tests and Random Forest regressions. In addition, high-resolution modelling of the presence probability of microsites suitable for black spruce regeneration was performed using the Maxent algorithm. Modelling was based on data acquired in six training plots located in a wildfire that burned in 2018 in Labrieville, in the eastern part of the closed boreal forest. The results indicate that the variability in fire severity is mainly explained by topography, yet this fire feature has shown distinct temporal trends across the closed crown boreal forest since 1985. Furthermore, the microsite presence probability model generated in this study outperformed random models (AUC = 0.71). Permutation tests that were carried out on the predictors indicate that the most important variables of the model are microtopography, assessed using the digital terrain model (50 %), as well as fire severity, assessed using the residual organic matter thickness (16 %) and the spectral index Modified Soil Adjusted Vegetation Index (12 %). These results are consistent with the predominant variables found in conventional regeneration models. This study represents a valuable contribution towards filling gaps in our knowledge and understanding of the severity of wildfires in Quebec. In addition, by using the model developed in this study, forest managers will be able to precisely target areas where post-fire artificial regeneration interventions are required, thereby optimizing the management and reducing the costs associated with these operations.

Les changements climatiques sont susceptibles d’affecter la croissance, le développement et la régénération des pessières noires de la forêt boréale. Les échecs de régénération dans les pessières à mousses (PM) de l’ouest du Québec causent des trouées dans la mosaïque forestière dense et augmentent la proportion de pessières à lichens (PL) dans le paysage. Les objectifs de l’étude sont de déterminer si les caractéristiques contrastantes des PM et des PL engendrent différents taux de photosynthèse maximale (Amax) chez les épinettes noires sur un gradient latitudinal ou saisonnier. Ensuite, l’étude tentera de déterminer si le Amax des individus reflète leurs capacités physiologiques par leur taux de carboxylation maximal (Vcmax) et de transport des électrons maximal (Jmax) extraits de courbes de réponse au CO2. Les taux de Vcmax et Jmax sont différents entre les PM et les PL car l’acquisition de ces nutriments semble différente. La latitude influence les valeurs de Vcmax et Jmax, mais l’effet serait causé par les caractéristiques floristiques et la composition du sol des placettes plutôt que par la latitude. Les capacités physiologiques ne se reflètent pas dans les valeurs de Amax, autant pour le type de peuplement que la latitude, car Amax serait limité par la concentration en CO2 qui ne permet pas la saturation de l’enzyme rubisco. Malgré l’absence de différence entre le Amax des PM et des PL, l’augmentation de la concentration en CO2 et de la température risque de créer un écart de Amax entre les types de peuplement, considérant leurs capacités physiologiques différentes. / Climate change is likely to affect the growth, development and regeneration of black spruce stands across the boreal forest. Regeneration failures cause gaps in the dense black spruce-feathermoss (BSFM) mosaic increasing the landscape proportion of open lichen-woodland (LW). The aims of the study are to determine whether the contrasting characteristics of BSFM and LW induce different light-saturated maximum photosynthesis (Amax) in black spruce trees across a latitudinal or seasonal gradient. Then the study will attempt to determine if Amax is likely to reflect their physiological capacities based on their maximum carboxylation rate (Vcmax) and maximum electron transport rate (Jmax) derived from CO2 response curves. Vcmax and Jmax are different between BSFM and LW mainly because nutrient acquisition seems different between stand types. Latitude affects values of Vcmax and Jmax, but the effect could be explained by soil and vegetation composition between experimental plots rather than by latitude. Physiological capacities do not match Amax values for stand type and latitude because Amax would be limited by CO2 concentration which does not allow saturation of rubisco. Despite the lack of difference between the Amax of BSFM and LW stands, future increase in CO2 concentration and temperature could induce a gap between their respective photosynthesis rates because of their different physiological capacities.