La sélection sexuellement antagoniste découle d’une différence dans la valeur optimale d’un trait qui prend des directions opposées entre les sexes. Si ce phénotype est lié à une région du génome partagée entre les sexes, cela donne naissance à un conflit entre mâles et femelles qu’on appelle conflit sexuel intralocus, de telle façon qu’un allèle donné mènera à un phénotype augmentant le fitness des femelles et diminuant celui des mâles ou inversement. De plus en plus de traits présentant un conflit sont découverts chez de multiples taxa, mettant ainsi en évidence les nombreuses conséquences que ce processus peut avoir d’un point de vue évolutif. Néanmoins, les mesures de fitness des individus sont absentes de la plupart des études sur l’identification génomique des conflits. Comprendre les conséquences des conflits sexuels intra-locus sur le fitness d’individus en milieu naturel nous éclairera sur le potentiel rôle que joue la sélection sexuellement antagoniste dans des procédés tel que le maintien de la diversité génétique au sein d’une population/espèce. L’objectif initiale de mon projet était donc d’utiliser le succès reproducteur comme un indicateur de valeur sélective (fitness) et de faire le lien entre ce dernier et des mesures de conflit à l’échelle du génome entier chez des mâles et des femelles d’une population sauvage. Nous avons ainsi étudié la population d’épinoche à trois-épines (Gasterosteus aculeatus) de l’Estuaire du fleuve Saint-Laurent. Cependant, nous avons dû faire face à de nombreux obstacles dans l’obtention de nos échantillons. Ces complications ont mené à des changements importants dans le déroulement du projet et notre attention s’est finalement portée sur la compréhension de la dynamique de reproduction des épinoches à trois-épines dans les marelles. Dans un premier temps, nous avons validé l’identification visuelle des juvéniles d’épinoches par une identification génétique de l’espèce des juvéniles. Nous avons également réalisé des lectures otolithiques pour évaluer l’âge des parents potentiels. Puis, nous avons génotypé les parents potentiels et les juvéniles de l’année à l’aide de marqueurs microsatellites pour réaliser l’assignation parentale de juvéniles échantillonnés dans les marelles de la réserve nationale de l’Isle-Verte iii durant la période de reproduction avec les adultes identifiées comme s’étant potentiellement reproduit. L’absence de correspondance entre les adultes et les juvéniles échantillonnés suggère que la reproduction des adultes de même que le mouvement des juvéniles sont grandement affectés par les marées du fleuve dans ce système, ce qui représentent d’importantes contraintes pour une estimation rigoureuse du succès reproducteur. / Sexually antagonistic selection results from divergent optimal values for a trait between sexes. When this phenotype is linked to a sexually shared genomic region, it gives birth to a conflict between males and females named intra-locus sexual conflict. In this case, a given allele will enhance female fitness but will diminish male fitness or vice-versa. During the last decades, research efforts allowed to discover such traits in several taxa. These observations stress the multiple consequences that this process can have from an evolutionary standpoint. However, fitness assessment is often missing in genomic studies focusing on sexual conflict. Therefore, there is a need to provide a better understanding of the consequences of intra-locus sexual conflict on individual fitness in nature. Filling this gap of knowledge will shed light on the potential role of sexually antagonistic selection on several evolutionary processes (e.g. the maintenance of genetic diversity in populations/species). The objective of our study was to link reproductive success measurements, used here as a proxy of fitness, with genomic data from a wild population of males and females. To do so, we studied a three-spine stickleback (Gasterosteus aculeatus) population from the St. Lawrence River. However, we had to face numerous obstacles in the acquisition of our samples. These complications led to major changes in the project progress and our attention finally focused on the reproduction’s dynamic of three spined stickleback in pounds First, we validated a visual method of identification for the juvenile sticklebacks by using a genetic approach to determine the species of the juveniles. We also used the otolith to assess the age of the potential parents. Then, we genotyped the potential parents and some juveniles of the year with several microsatellite markers to realize a parental assignation. The juveniles were sampled from ponds of the “Réserve nationale de l’Isle-Verte” during the reproductive period. We used parentage analysis of the juveniles sampled during the reproductive period with potentially reproductive adults from the same sampling sites. Our results suggest that adult reproduction and juvenile dispersal are largely affected by tides which represent important constraints for a rigorous estimation of reproductive success.

L’horloge circadienne est un système interne présent chez presque tous les organismesvivants et permettant de coordonner les fonctions biologiques entre elles et avec l’environnement. Dans les dernières décennies, l’horloge circadienne a majoritairement été étudiée en laboratoire à l’aide d’organismes modèles. Les connaissances concernant l’importance fonctionnelle et l’évolution des rythmes circadiens en nature sont donc limitées. L’épinoche à trois épines (Gasterosteus aculeatus) montre plusieurs caractéristiques intéressantes pour étudier l’horloge circadienne du point de vue de l’écologie et de l’évolution. Toutefois, ses rythmes circadiens n’ont presque jamais été étudiés et l’existence d’une horloge circadienne n’a jamais été démontrée chez cette espèce. À l’aide d’épinoches sauvages que nous avons rapportées au laboratoire, nous avons donc étudié l’horloge circadienne de cette espèce aux niveaux comportemental et moléculaire. Notre premier objectif était de déterminer si le rythme journalier de l’activité locomotrice est contrôlé par l’horloge circadienne. En quantifiant l’activité locomotrice sous un cycle lumière-noirceur(LD) et en noirceur constante (DD), nous avons montré que les épinoches ont bel et bien une horloge circadienne, mais que l’activité est faiblement contrôlée par celle-ci. Notre deuxième objectif était de déterminer la phase de l’activité des épinoches en LD. Nos résultats indiquent qu’elles sont majoritairement nocturnes, mais nous avons aussi observé une grande variation interindividuelle. Notre troisième objectif était de décrire l’oscillation moléculaire circadienne de cinq gènes de l’horloge (bmal1a, clock1b, clock2, per1b et cry1b)dans le cerveau des épinoches en DD en utilisant la PCR quantitative en temps réel. Nous n’avons pas détecté de rythmicité circadienne dans l’expression des gènes, ce qui pourrait soit indiquer que l’oscillateur moléculaire est très dépendant de la lumière ou qu’il y avait bel et bien une oscillation, mais que nous avons été incapables de la détecter. Dans l’ensemble, notre étude permet de mieux comprendre le rôle et les mécanismes de l’horloge circadienne chez l’épinoche et ouvre la voie à une exploration plus approfondie des rythmes circadiens chez cette espèce. / The circadian clock is an internal timekeeping system shared by almost all living organisms. In the last decades, the circadian clock has been mostly studied with model organisms inthe laboratory, so knowledge about the functional importance and evolution of circadian rhythms in natural environments is limited. The three spine stickleback (Gasterosteusaculeatus) shows many interesting characteristics to study the circadian clock from anecological and evolutionary perspective. However, its circadian rhythms have hardly ever been studied and the existence of a circadian clock has never been demonstrated in this species. In this study, using wild-caught three spine sticklebacks, we investigated the circadian clock of this species at the behavioral and molecular levels. Our first objective wasto determine if the daily rhythm of locomotor activity is under circadian clock control. By quantifying locomotor activity in individual fish under a light-dark cycle (LD) and underconstant darkness (DD), we showed that sticklebacks own an internal timekeeping system,but that locomotor activity is only weakly controlled by the clock. Our second objective wasto determine the phase of activity of sticklebacks under LD. Our results indicate that theyare mostly nocturnal, but we also observed large inter-individual variation. Our third objectivewas to describe the circadian molecular oscillation of five clock genes (bmal1a, clock1b,clock2, per1b and cry1b) in the brain of sticklebacks under DD using quantitative real-time PCR. We reported a lack of circadian rhythmicity for the five genes, which could eitherindicate that the clock molecular oscillator is highly light-dependent or that there was anoscillation but that we were unable to detect it. Overall, our study allows a better understanding of the role and mechanisms of the stickleback circadian clock and paves theway for further exploration of circadian rhythms in this species.

Les parasites à cycle de vie complexe peuvent modifier le comportement de leurs hôtes intermédiaires,ce qui semble souvent faciliter la transmission du parasite à l'hôte final. La manière dont les parasites y parviennent et, plus précisément, ce qui est modifié dans le cerveau de l'hôte, reste en grande partie à découvrir. Nous avons étudié ici l'épinoche à trois épines (Gasterosteus aculeatus), l'hôte intermédiaire du parasite cestode Schistocephalus solidus. Lorsque infectées, les épinoches présentent une diminution dans leurs réponses antiprédateur. À ce jour, nous savons que les épinoches infectées présentent une augmentation de l'expression cérébrale de leur gène IMPA 1, qui code l'enzyme IMPase1, une étape clé de la synthèse du myo-inositol. Il est intéressant de noter que les niveaux d'IMPase 1 et de myo-inositol sont les principales cibles du traitement au lithium chez les patients atteints de troubles bipolaires. Bien qu'ils soient des candidats prometteurs, nous ne savons pas s'ils sont directement impliqués dans les modifications comportementales chez les poissons infectés. Notre principal objectif était donc d'effectuer une analyse fonctionnelle pour savoir si une altération de la voie cérébrale du myo-inositol avait une implication directe dans ces altérations. Nous avons injecté à des poissons non infectés du myo-inositol exogène (90 mM, n = 20) ou une solution saline (25 ppt, n = 20) pour induire la production de myo-inositol endogène, et nous avons exposé les poissons infectés à du chlorure de lithium (12,5 mM, n = 20). Contrairement à nos attentes, les poissons non infectés exposés à du myo-inositol exogène ou endogène n'ont pas montré d'altération de leur comportement. Cependant, les poissons infectés traités au lithium ont passé moins de temps à nager près de la surface, ont par couru une distance plus courte, ont eu une latence plus élevée pour se nourrir et ont passé plus de temps sans bouger après une attaque de prédateur. Ces résultats suggèrent que la voie du myo-inositol pourrait être impliquée dans les altérations comportementales observées chez les épinoches infectées. Ce mémoire contribue à l'élucidation des mécanismes moléculaires qui sous-tendent l'altération du comportement chez un hôte due à la présence d'un parasite. / Complex life cycle parasites can alter the behavior of their intermediate hosts, which often seems to facilitate the parasite transmission to the final host. How parasites achieve this and, more specifically,what is changed in the host brain remains largely uncovered. Here we studied the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus), the intermediate host of the cestode parasite Schistocephalus solidus. While infected, sticklebacks have severe impairments in their antipredator responses. To date, we know that infected sticklebacks have an increase in their IMPA 1 gene brain expression, which encodes the IMPase 1 enzyme, a key step in the myo-inositol synthesis. Interestingly, IMPase 1 and myo-inositol levels are the main targets of lithium treatment in patients with bipolar disorder. Although promising candidates, we do not know if they are directly implicated in behavioral alterations in Schistocephalus-infected fish. Thus, our main objective was to perform a functional analysis of whether an alteration in the cerebral myo-inositol pathway had a direct implication in such alterations. We injected uninfected fish with exogenous myo-inositol (90 mM, n = 20) or with a saline solution (25 ppt, n = 20) to induce the production of endogenous myo-inositol, and exposed infected fish to lithium chloride (12.5 mM, n= 20). Contrary to our expectations, uninfected fish exposed to exogenous or endogenous myo-inositol did not show alterations in their behavior. However, infected fish treated with lithium spent less times wimming close to the surface, traveled a shorter distance, had a higher latency to feed, and spent more time frozen after a predator attack. These results suggest that the myo-inositol pathway might be implicated in the behavioral alterations observed in infected sticklebacks. This thesis contributes to the elucidation of the molecular mechanisms underlying behavioral alteration in a host due to the presence of a parasite.

Les parasites à cycle de vie complexe peuvent modifier le comportement de leurs hôtes intermédiaires,ce qui semble souvent faciliter la transmission du parasite à l'hôte final. La manière dont les parasites y parviennent et, plus précisément, ce qui est modifié dans le cerveau de l'hôte, reste en grande partie à découvrir. Nous avons étudié ici l'épinoche à trois épines (Gasterosteus aculeatus), l'hôte intermédiaire du parasite cestode Schistocephalus solidus. Lorsque infectées, les épinoches présentent une diminution dans leurs réponses antiprédateur. À ce jour, nous savons que les épinoches infectées présentent une augmentation de l'expression cérébrale de leur gène IMPA 1, qui code l'enzyme IMPase1, une étape clé de la synthèse du myo-inositol. Il est intéressant de noter que les niveaux d'IMPase 1 et de myo-inositol sont les principales cibles du traitement au lithium chez les patients atteints de troubles bipolaires. Bien qu'ils soient des candidats prometteurs, nous ne savons pas s'ils sont directement impliqués dans les modifications comportementales chez les poissons infectés. Notre principal objectif était donc d'effectuer une analyse fonctionnelle pour savoir si une altération de la voie cérébrale du myo-inositol avait une implication directe dans ces altérations. Nous avons injecté à des poissons non infectés du myo-inositol exogène (90 mM, n = 20) ou une solution saline (25 ppt, n = 20) pour induire la production de myo-inositol endogène, et nous avons exposé les poissons infectés à du chlorure de lithium (12,5 mM, n = 20). Contrairement à nos attentes, les poissons non infectés exposés à du myo-inositol exogène ou endogène n'ont pas montré d'altération de leur comportement. Cependant, les poissons infectés traités au lithium ont passé moins de temps à nager près de la surface, ont par couru une distance plus courte, ont eu une latence plus élevée pour se nourrir et ont passé plus de temps sans bouger après une attaque de prédateur. Ces résultats suggèrent que la voie du myo-inositol pourrait être impliquée dans les altérations comportementales observées chez les épinoches infectées. Ce mémoire contribue à l'élucidation des mécanismes moléculaires qui sous-tendent l'altération du comportement chez un hôte due à la présence d'un parasite. / Complex life cycle parasites can alter the behavior of their intermediate hosts, which often seems to facilitate the parasite transmission to the final host. How parasites achieve this and, more specifically,what is changed in the host brain remains largely uncovered. Here we studied the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus), the intermediate host of the cestode parasite Schistocephalus solidus. While infected, sticklebacks have severe impairments in their antipredator responses. To date, we know that infected sticklebacks have an increase in their IMPA 1 gene brain expression, which encodes the IMPase 1 enzyme, a key step in the myo-inositol synthesis. Interestingly, IMPase 1 and myo-inositol levels are the main targets of lithium treatment in patients with bipolar disorder. Although promising candidates, we do not know if they are directly implicated in behavioral alterations in Schistocephalus-infected fish. Thus, our main objective was to perform a functional analysis of whether an alteration in the cerebral myo-inositol pathway had a direct implication in such alterations. We injected uninfected fish with exogenous myo-inositol (90 mM, n = 20) or with a saline solution (25 ppt, n = 20) to induce the production of endogenous myo-inositol, and exposed infected fish to lithium chloride (12.5 mM, n= 20). Contrary to our expectations, uninfected fish exposed to exogenous or endogenous myo-inositol did not show alterations in their behavior. However, infected fish treated with lithium spent less times wimming close to the surface, traveled a shorter distance, had a higher latency to feed, and spent more time frozen after a predator attack. These results suggest that the myo-inositol pathway might be implicated in the behavioral alterations observed in infected sticklebacks. This thesis contributes to the elucidation of the molecular mechanisms underlying behavioral alteration in a host due to the presence of a parasite.

La diversité génétique participe au potentiel évolutif des populations et des espèces. Sa conservation est un enjeu majeur dans la sauvegarde de la biodiversité. La diversité génétique peut aussi être importante pour l'individu. Cependant, il est souvent considéré que le niveau d'hétérozygotie a peu d'impact sur la fitness individuelle en nature. Toutefois, la relation entre l'hétérozygotie et la fitness a généralement été mesurée au niveau global (tout le génome), une approche potentiellement inadéquate. L'analyse de la relation hétérozygotie-fitness, à 30 marqueurs microsatellites et cinq indicateurs de fitness, dans une population sauvage d'épinoches à trois épines, révèle que des effets locaux de l'hétérozygotie importants et consistants ne se traduisent pas nécessairement en un effet global important, puisque l'effet à chaque marqueur génétique peut être opposé ou absent. Cette étude démontre l'importance de considérer les effets locaux de l'hétérozygotie pour obtenir une évaluation correcte de son impact dans les populations peu consanguines.

Notre étude a eu pour but d’évaluer l’influence de l’environnement sur la morphologie, le comportement et l’expression de gènes dans le cerveau chez deux populations d’eau douce d’épinoches à trois épines, Gasterosteus aculeatus, de la région du Bas St.-Laurent provenant des lacs Témiscouata et Rond. Des différences significatives ont été trouvées au niveau de la morphologie; les structures défensives étant plus développées chez les épinoches du lac Témiscouata. Des juvéniles de chacun des lacs ont également été élevés en milieu commun au laboratoire et des différences significatives ont été trouvées dans leurs comportements. Les niveaux d’activité et d’agressivité étant plus élevés dans la population du lac Rond que dans le lac Témiscouata. Finalement, aucune différence significative n’a été trouvée dans l’expression des gènes ciblés entre les deux populations. Nous avons toutefois observé un patron moléculaire apparent dans l’expression des gènes: l’expression de certains gènes étant corrélé avec l’expression de leurs récepteurs alors que d’autres non. Les différences morphologiques et comportementales trouvées pourraient être expliquées par le niveau de prédation qui semble a priori plus élevé dans le lac Témiscouata que dans le lac Rond. / Our study aimed to evaluate the influence of the environment on morphology, behaviour and gene expression in the brain in two freshwater populations of threespine sticklebacks, Gasterosteus aculeatus, in the Bas St.–Laurent coming from Témiscouata and Rond lakes. Significant differences were found in the morphology of the animals: defensives structures of the sticklebacks are more developed in Témiscouata Lake. Moreover, juveniles of each lake were raised in common environment in a laboratory, and significant differences were found in behaviour: activity and aggressiveness were higher in population from Rond Lake. However, we observed molecular pathway in global gene expression: some neuropeptide expressions were correlated with their receptor expressions but not in all cases. Morphological and behavioural differences could be explained by the predation risk, which seemed a priori higher in Témiscouata Lake than in Rond Lake.

Mâles et femelles présentent des caractères morphologiques différents, appelés dimorphismes sexuels. Comme ils partagent la majorité de leur génome, ces dimorphismes se mettent en place par un dimorphisme de l'expression des gènes, largement répandue dans le vivant. L'expression de gène évolue rapidement et est souvent spécifique à chaque espèce et tissu, en plus de varier selon le stade de vie de l'organisme. Ces différences d'expression de gène évoluent vraisemblablement en réponse à des pressions de sélection sexe-spécifique, et participent à la résolution des conflits entre sexe. Les conflits entre sexe apparaissent lorsque mâles et femelles ont des valeurs optimales différentes. Lorsqu'un trait qui possède les mêmes bases génétiques dans les deux sexes est conflictuel cela mène à un conflit sexuel dit intralocus, où certains allèles sont avantageux pour les mâles et d'autres pour les femelles. Ces conflits sont intéressants, car 1) ils ont le potentiel de générer de la sélection balancée et 2) leur résolution est un moteur possible de l'évolution du dimorphisme sexuel. L'objectif de mon projet de doctorat était de caractériser la signature génomique et transcriptomique des conflits sexuels intralocus chez l'épinoche à trois épines (*Gasterosteus aculeatus*), une espèce modèle en biologie évolutive et du comportement présentant un fort dimorphisme sexuel lors de la reproduction. Le chapitre 1 visait à caractériser le dimorphisme d'expression de gènes entre mâles et femelles d'une population naturelle durant la période de reproduction. Nous avons obtenu des profils d'expression de gènes pour ~40 mâles et ~40 femelles pour le foie, un tissu fortement dimorphique chez les poissons téléostéens, le cerveau, dont le niveau de dimorphisme varie selon les études, et les branchies, pour lesquelles peu d'informations sur le dimorphisme sont connues. Le foie était fortement différencié entre sexes, avec de nombreux gènes liés à la production des œufs chez les femelles. Le cerveau était le tissu le moins différencié. Les branchies ont montré un dimorphisme sexuel non négligeable, ce qui est surprenant, car les études d'écophysiologies s'y intéressant tiennent rarement compte de la variation intersexe. Les chromosomes étaient enrichis en gènes différentiellement exprimés entre sexes, ce qui s'explique par l'absence de mécanisme de compensation de dosage, la dégénération du chromosome Y et une démasculinisation potentielle du chromosome X. Le chapitre 2 avait pour objectif de caractériser les conflits entre sexes et leur rôle dans le maintien de diversité génétique dans le génome de l'épinoche à trois épines. Nous avons séquencé le génome de 50 mâles et 50 femelles et combinés des approches statistiques univariées et multivariées pour identifier des régions génomiques présentant des différences de fréquences alléliques entre sexes caractéristiques des conflits sexuels intralocus. Malgré une approche statistiques dédiée à la détection de faible différenciation, le signal de conflit identifié est faible. Les régions candidates n'étaient pas associées à de la sélection balancée, suggérant que 1) de nombreux conflits ne participent pas au maintien de diversité génétique; 2) l'effet de la plupart des conflits sur la diversité génétique n'est pas facilement discernable des variations génomiques ou 3) notre faible puissance statistique ne permet pas de tester cette hypothèse. Le chapitre 3 avait pour objectif d'étudier la relation entre la sélection sexe-spécifique et l'évolution de l'expression des gènes pour mieux comprendre le rôle du dimorphisme d'expression de gène dans la résolution des conflits sexuels intralocus. Nos résultats ont montré que les conflits sexuels intralocus sont résolus par le dimorphisme d'expression de gènes dans les branchies et le cerveau, cette résolution pouvant se faire via l'évolution d'expression de gène biaisée vers les mâles ou les femelles selon le tissu. Les résultats dans le foie suggèrent soit la présence de conflits sexuels intralocus non résolus, soit des compromis entre traits d'histoire de vie maintenant de la diversité génétique dans un seul sexe. Nos résultats montrent que l'expression sexuellement dimorphique de gènes évolue en réponse à des pressions de sélection sexe-spécifique qui varient selon le tissu. Ces travaux montrent que les conflits sexuels intralocus liés à la survie sont rapidement résolus par l'évolution de dimorphisme sexuel d'expression de gène. Coupler l'étude de tissus liés à différentes composantes de la valeur sélective nous a permis de mieux comprendre les forces évolutives impliquées. La distribution génomique des conflits entre sexes est toujours peu comprise, ce qui limite notre capacité a tester les prédictions théorique en milieu naturel. / Males and females often exhibit sexual dimorphism. As they share most of their genome, those dimorphisms stem from sex-biased gene expression, which is widely observed across organisms. Sex-biased gene expression is fast-evolving, and often specific to each species, life stages and tissue. Sex-specific selective pressures are expected drivers of this fast evolution, which is expected to participate in the resolution sexual conflicts Sex-specific selection can lead to sexually antagonistic selection when males and females have different optimal values for a shared trait. This leads to intralocus sexual conflicts, in which some alleles are advantageous for the males and others for females. These conflicts have received attention for 1) their potential to maintain genetic diversity in natural population through balancing selection and 2) their importance in the evolution of sexual dimorphism. This thesis aimed at characterizing the genomic and transcriptomic signature of intralocus sexual conflicts in the three-spined stickleback (*gasterosteus aculeatus*), a model species in evolutionary biology and behaviour which exhibit a strong sexual dimorphism during the reproductive period. The first chapter aimed at characterizing the sexual dimorphism of gene expression of a natural population of reproductive three-spined stickleback. We obtained expression profiles from ~40 males and ~40 females for the liver, a strongly differentiated tissue in teleost fishes, the brain, which exhibits variable levels of sexual dimorphism across studies, and the gills, in which sex-biased gene expression have seldomly been described. We find that the liver was strongly differentiated, with many female-biased genes associated with egg production. Brain was the least differentiated tissue. Gills exhibited surprisingly strong sexual dimorphism, which should be considered by future ecophysiological studies. Sex chromosomes were enriched in sex-biased genes in all three tissues, which was explained by the absence of mechanism of dosage compensation, the degeneration of the Y chromosome and a potential demasculinization of the X chromosome. The second chapter aimed at describing the distribution of intralocus sexual conflicts across the three-spined stickleback genome, and their association with balancing selection. We performed Whole Genome resequencing of 50 males and 50 females and combined univariate and multivariate statistical analyses to identify genomic regions exhibiting intersex differences in allelic frequencies caused by differential mortality between the sexes. Despite a statistical approach dedicated to the detection of weak signal, we found only a faint signal of intralocus sexual conflicts which is partially caused by a lack of power. Candidate regions were not associated with balancing selection except for two genomic regions, suggesting that 1) numerous conflicts might not participate in the maintenance of genetic diversity; 2) the effect of most conflicts on genetic diversity might not be differentiable from noise and 3) our low power hindered our capacity to test this association. The third chapter focused on the relationship between sex-specific selection and the evolution of sex-biased gene expression to gain insight into the role of sexually dimorphic gene expression in the resolution of sexual conflicts. Our results showed that sexual conflict on survival might be resolved by sex-biased gene expression in the gills and brain, which might happen through male or female-biased genes depending on the tissue. Sex-biased gene expression in the liver is associated with potential balancing selection but leave not signature of genetic differentiation between sexes, suggesting that sexual conflict on reproduction might still be active despite the sexual dimorphism. An alternative hypothesis is that this represents within-sex life history trade-offs. Our results suggest that the relationship between sex-specific selection and sex-biased gene expression is highly tissue specific. My works show that intralocus sexual conflicts over survival are likely rapidly resolved through the evolution of sex-biased gene expression. Coupling the expression of several tissues linked to different fitness components allowed us to gain insight into the different evolutionary forces involved. The genomic distribution of active conflict is still poorly understood, which hinder our capacity to directly test associated theoretical predictions.

Élucider l'importance relative des processus neutres ou sélectifs à la base de la variation génétique et phénotypique demeure une problématique fondamentale en écologie évolutive. Un sujet d'intérêt dans ce domaine de recherche tourne autour du rôle de la plasticité phénotypique: est-ce que la plasticité représente une alternative neutre à l'adaptation aux environnements divergents ou est-ce que la plasticité peut même faciliter le processus d'évolution adaptative? Dans cette thèse, j'essaie d'explorer ces thèmes en étudiant les dèmes parapatriques d'épinoche à trois épines. L'épinoche (Gasterosteus aculeatus) est devenu une organisme modèle en écologie évolutive, grâce aux exemples répliqués de divergence morphologique, suite à sa colonisation en eau douce partout dans son aire de répartition. Cependant, la divergence adaptative n'est pas un phénomène universel, et le potentiel plastique chez ce modèle semble avoir été négligé dans des études récentes. L'estuaire du fleuve St-Laurent se présente comme un système idéal pour étudier les dynamiques évolutives sur une échelle contemporaine, grâce à son age relativement récent et son écosystème défini par une variation environnementale clinale et discrète. Pour ces recherches, j'utilise une combinaison d'observations et d'expériences pour décrire la variation au sein d'une population naturelle, ainsi qu'inférer les mécanismes responsables. Une analyse des données multi-locus et géoréférencées à l'aide d'un modèle bayésien a révélé que le paysage génétique est divisé prinicpalement en deux zones, eau douce et eau salée. Une modélisation des données écologiques a démontrée aussi que la plus grande proportion de la variation génétique (31,5%) est associée avec la co-variation environnementale. Les normes de réaction pour la survie confirment que les dèmes sont adaptés aux conditions de salinité locale. Des analyses comparatives en génétique quantitative du niveau d'expression des gènes candidats pour l'osmorégulation suggèrent un mécanisme putatif responsable pour la divergence adaptative. L'enzyme ATP-ase sodium-potassium (ATP 1 Al) est ciblée comme un candidat pour l'osmorégulation en eau douce. En plus de la variation héréditaire pour son expression, le niveau d'expression pour ce gène semble être corrélé avec un indice de fitness. Les dèmes se différencient aussi dans la fréquence des alleles, ainsi que dans les fréquences de divers groupes de parasites. Une analyse des substitutions nucléotidiques a indiqué de forts signaux de sélection naturelle, surtout chez le dème eau douce. Les relations entre les données par rapport aux niveaux de parasitisme ainsi que de diversités génétique en gènes immunitaires étaient indicatrices de sélection balancée. Par contre, les signaux pour la sélection des partenaires en fonction de la diversité CMH étaient faibles, et sembleraient être dépendants du contexte environnemental. Les individus provenant des deux dèmes, eau douce ou maritime, ressemblent à la forme ancestrale pour le nombre de plaques latérales. La morphologie corporelle différait entre les dèmes, mais plus entre les sexes. Quoiqu'il y ait de la variation héréditaire pour la morphologie, j'ai trouvé aucun indice de sélection diversifié entre dèmes, ce qui suggère que la variation entre dèmes était en relation avec de la plasticité phénotypique. Ensemble, ces données soulignent l'importance de considérer les traits autre que morphologiques, surtout les traits intrinsèquement plastiques tels que la physiologie, en écologie évolutive.

L'objectif de ce travail était de caractériser le potentiel de l'épinoche à trois épines (Gasterosteus aculeatus L.) comme espèce sentinelle utilisable pour la surveillance des milieux aquatiques à l'aide d'un ensemble de biomarqueurs. Dans ce but, des méthodes de dosage de biomarqueurs reflétant la métabolisation des xénobiotiques, le stress oxydant et ses effets, la neurotoxicité et la perturbation endocrinienne œstrogénique and androgénique ont été développées and validées. Nos résultats, obtenus en conditions contrôlées et sur le terrain, ont montré que les biomarqueurs mesurés chez cette espèce sont des paramètres sensibles et inductibles. Afin d'exploiter le plein potentiel des biomarqueurs, des valeurs basales mesurées sur un site de référence ont été établies and leur variabilité en fonction de facteurs biotiques et abiotiques tels que le sexe des poissons et la saison d'échantillonnage a été caractérisée. Leur utilisation sur le terrain renseigne sur les effets précoces de la contamination du milieu. Elle apporte également une information complémentaire à celle fournie par les analyses chimiques et les études populationnelles, et permet la discrimination des sites d'étude. Enfin, le développement d'un indice « biomarqueurs » permettant la synthèse des données recueillies offre des perspectives d'utilisation dans un contexte de gestion des milieux aquatiques.

En nature, le comportement des animaux peut être perturbé par une infection parasitaire. Comme les parasites ont souvent des cycles de vie complexes, la modification comportementale d’un animal parasité est généralement considérée comme une adaptation du parasite qui faciliterait sa propagation à son hôte final. Il est cependant nécessaire d’étudier les mécanismes moléculaires sous-tendant les changements comportementaux d’un animal parasité afin de comprendre comment ces perturbations comportementales évoluent. Une approche robuste pour déterminer si les variations comportementales sont induites par une « manipulation » adaptative pour le parasite (ou si elles sont le résultat d’autres mécanismes) consiste à faire le lien entre l’établissement du parasite sur/dans son hôte et les modifications comportementales reportées chez l’hôte. Un tel lien peut être établi par les sécrétions du parasite, qui représentent une source prometteuse de « facteurs de manipulation » ayant le potentiel d’agir sur le comportement de l’hôte, même lorsque le parasite est éloigné du cerveau de l’hôte. Le système épinoche à trois épines-Schistocephalus solidus est idéal pour étudier l’interaction entre un hôte vertébré et un parasite logé dans la cavité abdominale de son hôte. L’impact de l’infection par ce cestode sur la morphologie, la physiologie et le comportement du poisson a largement été documenté dans le passé. Mais jusqu’à maintenant, nous ne disposons d’aucune information sur les mécanismes moléculaires dont disposent le ver pour interagir avec son hôte. L’objectif de ma thèse de doctorat était d’étudier l’interaction moléculaire entre un hôte vertébré, l’épinoche à trois épines, et son parasite non cérébral, Schistocephalus solidus. Dans un premier temps, pour étudier l’interaction entre un hôte et son parasite, il faut être capable de suivre le parasite tout au long de son développement au sein de l’hôte. Nous avons donc développé et validé une méthode non létale pour détecter S. solidus dans la cavité abdominale de l’épinoche, même lorsque le ou les vers sont peu développés et qu’aucun indice visuel ne permet de suspecter l’infection. La méthode est basée sur la détection par PCR en temps réel de l’ADN environnemental de S. solidus dans les fluides de la cavité iii abdominale de l’épinoche. Dans un second temps, l’étude des interactions hôteparasite requiert l’acquisition de connaissances sur le protéome du parasite (c’està- dire les protéines exprimées dans ses tissus) car la protéomique permet d’identifier à une large échelle les protéines qui pourraient être responsables des changements phénotypiques de l’hôte. Nous avons décrit le protéome de S. solidus en terme de composition et de fonction en utilisant une approche de protéomique à haut débit (LC-MS/MS). Nous avons mis en évidence que les tissus du cestode incluaient des protéines impliquées dans des voies neuronales et la perception sensorielle, ainsi que des protéines spécifiques au ver, qui sont de bons « facteurs de manipulation » candidats pour expliquer les changements de comportements de l’épinoche. Dans un troisième temps, il est nécessaire d’étudier les sécrétions de S. solidus pour obtenir de nouvelles pistes sur les mécanismes moléculaires d’interaction hôte-parasite. Nous avons décrit en terme de composition et de fonction la partie protéique du sécrétome de S. solidus (c’est-à-dire les protéines libérées par le ver dans son environnement externe) en utilisant une approche à haut débit similaire à celle utilisée pour le protéome total. Nous avons trouvé que le sécrétome de S. solidus incluait un total de 25 protéines non détectées dans le protéome et impliquées dans la signalisation cellulaire, dans des fonctions neurales et immunitaires. Ce sont donc d’excellents « facteurs de manipulation » candidats. Nous avons complété notre étude par une approche fonctionnelle en injectant des sécrétions de S. solidus à deux populations d’épinoches non parasitées. Les injections n’ont pas permis de recréer le comportement typique des épinoches parasitées chez des poissons non infectés. Nos résultats suggèrent néanmoins que les sécrétions affectent un comportement relié à la témérité. Les résultats de ma thèse montrent que S. solidus, parasite non cérébral, pourrait « manipuler » en partie le comportement de son hôte vertébré, notamment grâce aux molécules incluses dans ses tissus et ses sécrétions. Cependant, les causes des changements de comportements de l’épinoche parasitée par S. solidus sont probablement multifactorielles. Ma thèse souligne l’importance de l’utilisation combinée d’analyses moléculaires à haut débit et d’approches fonctionnelles pour mieux comprendre la diversité des comportements retrouvés en nature. / In nature, animal behaviours can be disrupted after a parasitic infection. Because parasites often have complex life cycles, it was proposed that these behavioural modifications could be an adaptation of the parasite to enhance its propagation to its final host. However, it is necessary to study the molecular mechanisms underlying the behavioural changes of an infected host in order to better understand how these behavioural perturbations have evolved. A robust approach to determine if the behavioural variations are induced by an adaptive “manipulation” for the parasite (or by other mechanisms) consists in linking the establishment of the parasite on/within its host with the behavioural modifications reported in the host. Such a link can be established by the parasitic secretions, which appear to be a promising source of “manipulation factors” that have the potential to interfere with the host behaviour, even if the parasite does not have a direct access to the host brain. The threespine stickleback- Schistocephalus solidus system is ideal to study the interaction between a vertebrate host and a parasite that is located inside the abdominal cavity of its host. The effects of the infection by the cestode on the morphology, the physiology and the behaviour of the fish have been extensively described in the past. But up to now, we don’t have any information about the molecular mechanisms that could be used by the worm to interact with its host. The objective of my PhD thesis was to study the molecular interaction between a vertebrate host, the threespine stickleback, and its non-cerebral parasite, Schistocephalus solidus. First, studying host–parasite interaction requires tracking the parasite during its development in the host. We developed and validated a nonlethal method to detect S. solidus inside the abdominal cavity of the stickleback, even when the worm(s) is/are small and that no visual clues allow to suspect the infection. The method is based on the detection with a real-time PCR method of the environmental DNA of S. solidus in the fluids of the abdominal cavity of the stickleback. Second, studying host-parasite interaction requires to obtain knowledge about the parasitic proteome (i.e. all the proteins that are expressed in its tissues). Proteomics allow to identify at a large scale all the proteins that could be involved in the phenotypic changes of the host. We described the proteome of S. solidus in terms of composition and function using high throughput proteomics (LC-MS/MS). We demonstrated that the tissues of the cestode included proteins involved in neural pathways and sensory perception, and proteins highly specific to the worm, which are interesting candidate “manipulation factors” to explain the behavioural changes of the stickleback. Third, it is necessary to study the secretions of S. solidus to gain new clues about the molecular mechanisms of host-parasite interaction. We described the protein part of the secretome of S. solidus (i.e. all the proteins that are released by the worm in its external environment) in terms of composition and function using a high throughput method similar to the one used to describe the total proteome. We found that the secretome of S. solidus included a total of 25 proteins that were not detected in the proteome and that were involved in cell-cell signaling, neural and immune functions, thus representing promising candidate “manipulation factors”. We completed our study with a functional approach by injecting secretions of S. solidus in two distinct populations of non-infected sticklebacks. We were not able to re-create the behaviours of infected fish with the injections in non-infected fish. Yet, our results suggest that the secretions affect a behaviour related to boldness. The results of my PhD thesis demonstrate that S. solidus, which is a non-cerebral parasite, could “manipulate” in part the behaviour of its vertebrate host, especially with the molecules included in its tissues and secretions. However, several mechanisms may be responsible for the behavioural changes in the stickleback infected by S. solidus. My PhD thesis emphasizes the importance to use in combination high throughput molecular methods and functional approaches to better understand the diversity of behaviours in nature.