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Evolução da fossorialidade nos lagartos da tribo Gymnophthalmini (Gymnophthalmidae, Squamata). / Evolution of fossoriality in lizards of the tribe Gymnophthalmini (Gymnophthalmidae, Squamata)

Guerrero, Agustín Camacho 28 November 2012 (has links)
A evolução da fossorialidade (capacidade de locomover-se no subsolo) em lagartos está associada à evolução ecomorfos serpentiformes fossoriais. Esta é uma das mais importantes transformações ecomorfológicas nos lagartos e, pelo tanto, seu entendimento é necessário para explicar a evolução da diversidade morfológica nos Squamata. Porém, a falta de dados comparativos funcionais impede um melhor entendimento de quais funções ou capacidades foram beneficiadas pela evolucão de ecomorfos serpentiformes fossoriais, de como co-evoluiram a morfologia, comportamento e fisiologia durante a aquisição de ecomorfos fossoriais e de quais ambientes favorecem a evolução e persistência destes ecomorfos. Aqui são apresentados dados funcionais de 10 espécies de lagartos Gymnopthalmideos da tribo Gymnophthalmini. As espécies estudadas estão filogenéticamente divididas por dois grupos monofiléticos, os quais estão compostos por espécies lacertiformes ou serpentiformes fossoriais. Pares de representantes de ambos grupos convivem em umas poucas localidades de habitat arenoso da Caatinga. Neste estudo foram avaliadas: a capacidade de termoregular mediante escavação, de escapar de predadores visualmente orientados e de alimentar-se em diferentes contextos e tipos de presas. Para isso foram mensuradas: 1) a profundidade da escavação durante um choque térmico experimental, 2) a tolerância e preferência térmicas, 3) a escolha do modo de fuga e sua dependência do ambiente na qual a fuga é realizada (areia e folhiço), 4) a velocidade de escape e sua dependência da temperatura e substrato (areia solta e solo duro) durante escape na horizontal, 5) o desempenho na alimentação de presas epígeas e enterradas no substrato, assim como de presas rápidas e lentas. Além disto, para avaliar potenciais restrições ou oportunidades do ambiente sobre a termoregulação destes lagartos foi gerado um modelo espaço-temporal da distribuição e dinâmica das temperaturas ambientais enfrentadas pelos lagartos estudados. Para avaliar o sucesso de escape de lagartos fossoriais e lacertiformes foi gerado um videojogo que simulava as condições de fuga destes animais. Por último, a disponibilidade de presas acima e abaixo da vegetação foi estimada em regiões onde lagartos fossoriais são endêmicos e convivem com espécies lacertiformes. Os resultados indicam que: 1) que a evolução de ecomorfos fossoriais na tribo Gymnophthalmini tem levado a uma maior eficiência no enterramento, a qual tem aumentado as opções para termoregular escavando. Porém, a capacidade de enterramento per se não tem co-evoluido com a fisiologia térmica, sugerindo que mudanças evolutivas do comportamento (aquisição de hábitos noturnos) é necessária para evitar temperaturas extremas. 2) Ecomorfos fossoriais são piores no escape a predadores visualmente orientados. 3) Ecomorfos fossoriais têm maior acesso a recursos alimentares enterrados que espécies lacertiformes. Estes resultados permitem explicar porque lagartos fossoriais da tribo Gymnophthalmini, tem áreas de distribuição menores, persistindo apenas em ambientes quentes, secos, e com solo solto e folhiço. Estes ambientes lhes oferecem opções para termoregular, evitar predadores visualmente orientados e aproveitar a disponibilidade de alimento enterrado / The evolution of fossoriality (ability of underground locomotion) in lizards represents one of the three main evolutionary pathways for the acquisition of burrowing snake-like ecomorphs (BSLEs). This is a major ecomorphological transformation among lizards, which makes its understanding fundamental to explain the evolution of diversity within Squamata. However, the lack of comparative data on function of typically lacertoid and BSLEs prevents a better understanding of the functions that actually benefitted from the evolution of a BSLE, the co-evolution of morphology, behavior and physiology during that process, and what environments favour their evolution or persistence of BSLEs, behavior and physiology during this process. Herein, we provide functional comparative data for 10 species of Gymnopthalmidae lizards from the Gymnophthalmini tribe. The study species group splits into two sister groups of monophyletic branches, each one being composed by either, lacertoid or BSLE species. Different pairs of species of the two branches live in syntopy and are endemic at a few localities of sandy habitats within the Caatingas. During this study it was measured: 1) the vertical burrowing performance, 2) thermal tolerance and preference, 3) escape behavior and its dependence of environment (leaf-litter and open sand), 4) escape speed and its dependence of temperature and substrate (loose versus glued sand), and 5) feeding performance over buried, epigeal, fast and slow prey. To estimate environmental opportunities and restrictions for the evolution and persistence of BSLE, it was generated a model of the distribution and dynamics of soil temperatures. To compare relative success of escape to visual predators, it was generated a videogame which simulated escape conditions of these animals. Finally, the availability of prey over and under the soil was estimated in regions were these BSLEs and lacertoid species coexists. Results show that: 1) The evolution of BSLE led to better burrowing abilities in Gymnophtalmini, increasing options for thermoregulation within the sub-soil. However, a better burrowing ability did not co-evolve with thermal physiology, suggesting that a change in behavior (the acquisition of nocturnal habits) is necessary to relax thermal pressures existing over BSLEs. 2) BSLEs were worse avoiding visually oriented predators. 3) BSLEs have more access to buried feeding resources than their lacertoid relatives. These results allow explaining why Gymnopthalmini BSLEs have smaller distribution areas and have persisted only in warm, dry habitats with protective microenvironments (loose sand and leaf litter). These environments offer them special opportunities for thermoregulation, avoiding visual predators and profit on buried feeding resources
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Evolução da fossorialidade nos lagartos da tribo Gymnophthalmini (Gymnophthalmidae, Squamata). / Evolution of fossoriality in lizards of the tribe Gymnophthalmini (Gymnophthalmidae, Squamata)

Agustín Camacho Guerrero 28 November 2012 (has links)
A evolução da fossorialidade (capacidade de locomover-se no subsolo) em lagartos está associada à evolução ecomorfos serpentiformes fossoriais. Esta é uma das mais importantes transformações ecomorfológicas nos lagartos e, pelo tanto, seu entendimento é necessário para explicar a evolução da diversidade morfológica nos Squamata. Porém, a falta de dados comparativos funcionais impede um melhor entendimento de quais funções ou capacidades foram beneficiadas pela evolucão de ecomorfos serpentiformes fossoriais, de como co-evoluiram a morfologia, comportamento e fisiologia durante a aquisição de ecomorfos fossoriais e de quais ambientes favorecem a evolução e persistência destes ecomorfos. Aqui são apresentados dados funcionais de 10 espécies de lagartos Gymnopthalmideos da tribo Gymnophthalmini. As espécies estudadas estão filogenéticamente divididas por dois grupos monofiléticos, os quais estão compostos por espécies lacertiformes ou serpentiformes fossoriais. Pares de representantes de ambos grupos convivem em umas poucas localidades de habitat arenoso da Caatinga. Neste estudo foram avaliadas: a capacidade de termoregular mediante escavação, de escapar de predadores visualmente orientados e de alimentar-se em diferentes contextos e tipos de presas. Para isso foram mensuradas: 1) a profundidade da escavação durante um choque térmico experimental, 2) a tolerância e preferência térmicas, 3) a escolha do modo de fuga e sua dependência do ambiente na qual a fuga é realizada (areia e folhiço), 4) a velocidade de escape e sua dependência da temperatura e substrato (areia solta e solo duro) durante escape na horizontal, 5) o desempenho na alimentação de presas epígeas e enterradas no substrato, assim como de presas rápidas e lentas. Além disto, para avaliar potenciais restrições ou oportunidades do ambiente sobre a termoregulação destes lagartos foi gerado um modelo espaço-temporal da distribuição e dinâmica das temperaturas ambientais enfrentadas pelos lagartos estudados. Para avaliar o sucesso de escape de lagartos fossoriais e lacertiformes foi gerado um videojogo que simulava as condições de fuga destes animais. Por último, a disponibilidade de presas acima e abaixo da vegetação foi estimada em regiões onde lagartos fossoriais são endêmicos e convivem com espécies lacertiformes. Os resultados indicam que: 1) que a evolução de ecomorfos fossoriais na tribo Gymnophthalmini tem levado a uma maior eficiência no enterramento, a qual tem aumentado as opções para termoregular escavando. Porém, a capacidade de enterramento per se não tem co-evoluido com a fisiologia térmica, sugerindo que mudanças evolutivas do comportamento (aquisição de hábitos noturnos) é necessária para evitar temperaturas extremas. 2) Ecomorfos fossoriais são piores no escape a predadores visualmente orientados. 3) Ecomorfos fossoriais têm maior acesso a recursos alimentares enterrados que espécies lacertiformes. Estes resultados permitem explicar porque lagartos fossoriais da tribo Gymnophthalmini, tem áreas de distribuição menores, persistindo apenas em ambientes quentes, secos, e com solo solto e folhiço. Estes ambientes lhes oferecem opções para termoregular, evitar predadores visualmente orientados e aproveitar a disponibilidade de alimento enterrado / The evolution of fossoriality (ability of underground locomotion) in lizards represents one of the three main evolutionary pathways for the acquisition of burrowing snake-like ecomorphs (BSLEs). This is a major ecomorphological transformation among lizards, which makes its understanding fundamental to explain the evolution of diversity within Squamata. However, the lack of comparative data on function of typically lacertoid and BSLEs prevents a better understanding of the functions that actually benefitted from the evolution of a BSLE, the co-evolution of morphology, behavior and physiology during that process, and what environments favour their evolution or persistence of BSLEs, behavior and physiology during this process. Herein, we provide functional comparative data for 10 species of Gymnopthalmidae lizards from the Gymnophthalmini tribe. The study species group splits into two sister groups of monophyletic branches, each one being composed by either, lacertoid or BSLE species. Different pairs of species of the two branches live in syntopy and are endemic at a few localities of sandy habitats within the Caatingas. During this study it was measured: 1) the vertical burrowing performance, 2) thermal tolerance and preference, 3) escape behavior and its dependence of environment (leaf-litter and open sand), 4) escape speed and its dependence of temperature and substrate (loose versus glued sand), and 5) feeding performance over buried, epigeal, fast and slow prey. To estimate environmental opportunities and restrictions for the evolution and persistence of BSLE, it was generated a model of the distribution and dynamics of soil temperatures. To compare relative success of escape to visual predators, it was generated a videogame which simulated escape conditions of these animals. Finally, the availability of prey over and under the soil was estimated in regions were these BSLEs and lacertoid species coexists. Results show that: 1) The evolution of BSLE led to better burrowing abilities in Gymnophtalmini, increasing options for thermoregulation within the sub-soil. However, a better burrowing ability did not co-evolve with thermal physiology, suggesting that a change in behavior (the acquisition of nocturnal habits) is necessary to relax thermal pressures existing over BSLEs. 2) BSLEs were worse avoiding visually oriented predators. 3) BSLEs have more access to buried feeding resources than their lacertoid relatives. These results allow explaining why Gymnopthalmini BSLEs have smaller distribution areas and have persisted only in warm, dry habitats with protective microenvironments (loose sand and leaf litter). These environments offer them special opportunities for thermoregulation, avoiding visual predators and profit on buried feeding resources

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