A evolução da fossorialidade (capacidade de locomover-se no subsolo) em lagartos está associada à evolução ecomorfos serpentiformes fossoriais. Esta é uma das mais importantes transformações ecomorfológicas nos lagartos e, pelo tanto, seu entendimento é necessário para explicar a evolução da diversidade morfológica nos Squamata. Porém, a falta de dados comparativos funcionais impede um melhor entendimento de quais funções ou capacidades foram beneficiadas pela evolucão de ecomorfos serpentiformes fossoriais, de como co-evoluiram a morfologia, comportamento e fisiologia durante a aquisição de ecomorfos fossoriais e de quais ambientes favorecem a evolução e persistência destes ecomorfos. Aqui são apresentados dados funcionais de 10 espécies de lagartos Gymnopthalmideos da tribo Gymnophthalmini. As espécies estudadas estão filogenéticamente divididas por dois grupos monofiléticos, os quais estão compostos por espécies lacertiformes ou serpentiformes fossoriais. Pares de representantes de ambos grupos convivem em umas poucas localidades de habitat arenoso da Caatinga. Neste estudo foram avaliadas: a capacidade de termoregular mediante escavação, de escapar de predadores visualmente orientados e de alimentar-se em diferentes contextos e tipos de presas. Para isso foram mensuradas: 1) a profundidade da escavação durante um choque térmico experimental, 2) a tolerância e preferência térmicas, 3) a escolha do modo de fuga e sua dependência do ambiente na qual a fuga é realizada (areia e folhiço), 4) a velocidade de escape e sua dependência da temperatura e substrato (areia solta e solo duro) durante escape na horizontal, 5) o desempenho na alimentação de presas epígeas e enterradas no substrato, assim como de presas rápidas e lentas. Além disto, para avaliar potenciais restrições ou oportunidades do ambiente sobre a termoregulação destes lagartos foi gerado um modelo espaço-temporal da distribuição e dinâmica das temperaturas ambientais enfrentadas pelos lagartos estudados. Para avaliar o sucesso de escape de lagartos fossoriais e lacertiformes foi gerado um videojogo que simulava as condições de fuga destes animais. Por último, a disponibilidade de presas acima e abaixo da vegetação foi estimada em regiões onde lagartos fossoriais são endêmicos e convivem com espécies lacertiformes. Os resultados indicam que: 1) que a evolução de ecomorfos fossoriais na tribo Gymnophthalmini tem levado a uma maior eficiência no enterramento, a qual tem aumentado as opções para termoregular escavando. Porém, a capacidade de enterramento per se não tem co-evoluido com a fisiologia térmica, sugerindo que mudanças evolutivas do comportamento (aquisição de hábitos noturnos) é necessária para evitar temperaturas extremas. 2) Ecomorfos fossoriais são piores no escape a predadores visualmente orientados. 3) Ecomorfos fossoriais têm maior acesso a recursos alimentares enterrados que espécies lacertiformes. Estes resultados permitem explicar porque lagartos fossoriais da tribo Gymnophthalmini, tem áreas de distribuição menores, persistindo apenas em ambientes quentes, secos, e com solo solto e folhiço. Estes ambientes lhes oferecem opções para termoregular, evitar predadores visualmente orientados e aproveitar a disponibilidade de alimento enterrado / The evolution of fossoriality (ability of underground locomotion) in lizards represents one of the three main evolutionary pathways for the acquisition of burrowing snake-like ecomorphs (BSLEs). This is a major ecomorphological transformation among lizards, which makes its understanding fundamental to explain the evolution of diversity within Squamata. However, the lack of comparative data on function of typically lacertoid and BSLEs prevents a better understanding of the functions that actually benefitted from the evolution of a BSLE, the co-evolution of morphology, behavior and physiology during that process, and what environments favour their evolution or persistence of BSLEs, behavior and physiology during this process. Herein, we provide functional comparative data for 10 species of Gymnopthalmidae lizards from the Gymnophthalmini tribe. The study species group splits into two sister groups of monophyletic branches, each one being composed by either, lacertoid or BSLE species. Different pairs of species of the two branches live in syntopy and are endemic at a few localities of sandy habitats within the Caatingas. During this study it was measured: 1) the vertical burrowing performance, 2) thermal tolerance and preference, 3) escape behavior and its dependence of environment (leaf-litter and open sand), 4) escape speed and its dependence of temperature and substrate (loose versus glued sand), and 5) feeding performance over buried, epigeal, fast and slow prey. To estimate environmental opportunities and restrictions for the evolution and persistence of BSLE, it was generated a model of the distribution and dynamics of soil temperatures. To compare relative success of escape to visual predators, it was generated a videogame which simulated escape conditions of these animals. Finally, the availability of prey over and under the soil was estimated in regions were these BSLEs and lacertoid species coexists. Results show that: 1) The evolution of BSLE led to better burrowing abilities in Gymnophtalmini, increasing options for thermoregulation within the sub-soil. However, a better burrowing ability did not co-evolve with thermal physiology, suggesting that a change in behavior (the acquisition of nocturnal habits) is necessary to relax thermal pressures existing over BSLEs. 2) BSLEs were worse avoiding visually oriented predators. 3) BSLEs have more access to buried feeding resources than their lacertoid relatives. These results allow explaining why Gymnopthalmini BSLEs have smaller distribution areas and have persisted only in warm, dry habitats with protective microenvironments (loose sand and leaf litter). These environments offer them special opportunities for thermoregulation, avoiding visual predators and profit on buried feeding resources

A evolução da fossorialidade (capacidade de locomover-se no subsolo) em lagartos está associada à evolução ecomorfos serpentiformes fossoriais. Esta é uma das mais importantes transformações ecomorfológicas nos lagartos e, pelo tanto, seu entendimento é necessário para explicar a evolução da diversidade morfológica nos Squamata. Porém, a falta de dados comparativos funcionais impede um melhor entendimento de quais funções ou capacidades foram beneficiadas pela evolucão de ecomorfos serpentiformes fossoriais, de como co-evoluiram a morfologia, comportamento e fisiologia durante a aquisição de ecomorfos fossoriais e de quais ambientes favorecem a evolução e persistência destes ecomorfos. Aqui são apresentados dados funcionais de 10 espécies de lagartos Gymnopthalmideos da tribo Gymnophthalmini. As espécies estudadas estão filogenéticamente divididas por dois grupos monofiléticos, os quais estão compostos por espécies lacertiformes ou serpentiformes fossoriais. Pares de representantes de ambos grupos convivem em umas poucas localidades de habitat arenoso da Caatinga. Neste estudo foram avaliadas: a capacidade de termoregular mediante escavação, de escapar de predadores visualmente orientados e de alimentar-se em diferentes contextos e tipos de presas. Para isso foram mensuradas: 1) a profundidade da escavação durante um choque térmico experimental, 2) a tolerância e preferência térmicas, 3) a escolha do modo de fuga e sua dependência do ambiente na qual a fuga é realizada (areia e folhiço), 4) a velocidade de escape e sua dependência da temperatura e substrato (areia solta e solo duro) durante escape na horizontal, 5) o desempenho na alimentação de presas epígeas e enterradas no substrato, assim como de presas rápidas e lentas. Além disto, para avaliar potenciais restrições ou oportunidades do ambiente sobre a termoregulação destes lagartos foi gerado um modelo espaço-temporal da distribuição e dinâmica das temperaturas ambientais enfrentadas pelos lagartos estudados. Para avaliar o sucesso de escape de lagartos fossoriais e lacertiformes foi gerado um videojogo que simulava as condições de fuga destes animais. Por último, a disponibilidade de presas acima e abaixo da vegetação foi estimada em regiões onde lagartos fossoriais são endêmicos e convivem com espécies lacertiformes. Os resultados indicam que: 1) que a evolução de ecomorfos fossoriais na tribo Gymnophthalmini tem levado a uma maior eficiência no enterramento, a qual tem aumentado as opções para termoregular escavando. Porém, a capacidade de enterramento per se não tem co-evoluido com a fisiologia térmica, sugerindo que mudanças evolutivas do comportamento (aquisição de hábitos noturnos) é necessária para evitar temperaturas extremas. 2) Ecomorfos fossoriais são piores no escape a predadores visualmente orientados. 3) Ecomorfos fossoriais têm maior acesso a recursos alimentares enterrados que espécies lacertiformes. Estes resultados permitem explicar porque lagartos fossoriais da tribo Gymnophthalmini, tem áreas de distribuição menores, persistindo apenas em ambientes quentes, secos, e com solo solto e folhiço. Estes ambientes lhes oferecem opções para termoregular, evitar predadores visualmente orientados e aproveitar a disponibilidade de alimento enterrado / The evolution of fossoriality (ability of underground locomotion) in lizards represents one of the three main evolutionary pathways for the acquisition of burrowing snake-like ecomorphs (BSLEs). This is a major ecomorphological transformation among lizards, which makes its understanding fundamental to explain the evolution of diversity within Squamata. However, the lack of comparative data on function of typically lacertoid and BSLEs prevents a better understanding of the functions that actually benefitted from the evolution of a BSLE, the co-evolution of morphology, behavior and physiology during that process, and what environments favour their evolution or persistence of BSLEs, behavior and physiology during this process. Herein, we provide functional comparative data for 10 species of Gymnopthalmidae lizards from the Gymnophthalmini tribe. The study species group splits into two sister groups of monophyletic branches, each one being composed by either, lacertoid or BSLE species. Different pairs of species of the two branches live in syntopy and are endemic at a few localities of sandy habitats within the Caatingas. During this study it was measured: 1) the vertical burrowing performance, 2) thermal tolerance and preference, 3) escape behavior and its dependence of environment (leaf-litter and open sand), 4) escape speed and its dependence of temperature and substrate (loose versus glued sand), and 5) feeding performance over buried, epigeal, fast and slow prey. To estimate environmental opportunities and restrictions for the evolution and persistence of BSLE, it was generated a model of the distribution and dynamics of soil temperatures. To compare relative success of escape to visual predators, it was generated a videogame which simulated escape conditions of these animals. Finally, the availability of prey over and under the soil was estimated in regions were these BSLEs and lacertoid species coexists. Results show that: 1) The evolution of BSLE led to better burrowing abilities in Gymnophtalmini, increasing options for thermoregulation within the sub-soil. However, a better burrowing ability did not co-evolve with thermal physiology, suggesting that a change in behavior (the acquisition of nocturnal habits) is necessary to relax thermal pressures existing over BSLEs. 2) BSLEs were worse avoiding visually oriented predators. 3) BSLEs have more access to buried feeding resources than their lacertoid relatives. These results allow explaining why Gymnopthalmini BSLEs have smaller distribution areas and have persisted only in warm, dry habitats with protective microenvironments (loose sand and leaf litter). These environments offer them special opportunities for thermoregulation, avoiding visual predators and profit on buried feeding resources

Convergências são frequentes na evolução da diversidade dos seres vivos. Padrões fenotípicos parecidos originados a partir de processos evolutivos independentes são interpretados como evidência da força da seleção natural na diversificação da vida. Corpos alongados e com apêndices locomotores reduzidos (i.e. serpentiformes) são frequentes e evoluíram em múltiplas linhagens de vertebrados. Ao menos 25 origens independentes do fenótipo serpentiforme são reconhecidas em Squamata, frequentemente associadas ao hábito fossorial. Explicações para essa frequente associação residem nas predições energéticas e biomecânicas envolvidas com o deslocamento por enterramento. A cabeça possui papel funcional relevante envolvido com a perfuração do substrato durante o deslocamento fossorial. Associação evolutiva entre a forma da cabeça e a fossorialidade foi descrita para a família de lagartos Gymnophthalmidae, mas generalizada para as duas linhagens serpentiformes independentes do grupo. No presente trabalho, morfometria geométrica de contorno foi implementada para testar a hipótese de que a forma da cabeça varia entre os representantes fossoriais de lagartos gimnoftalmídeos. Verificou-se que variações morfológicas são dependentes do tipo de substrato de enterramento, com espécies fossoriais que ocupam substratos arenosos apresentando cabeças mais pontiagudas e menores, diferindo significativamente de espécies que se deslocam em meio ao folhiço, com formatos mais arredondadas. O presente estudo também testou associações entre diferentes regimes de seleção e a evolução de fenótipos serpentiformes a partir de uma base de dados morfológicos e ecológicos abrangendo 198 espécies de todas as grandes linhagens de lagartos viventes. Os resultados indicam que a forma da cabeça evoluiu em associação ao hábito locomotor e ao microhabitat, com espécies fossoriais apresentando ótimos adaptativos distintos envolvidos com o tipo de solo no qual o enterramento ocorre, explicados pelas diferentes demandas seletivas impostas por distintos substratos. Os avanços detalhados neste trabalho contribuem para esclarecer como padrões convergentes evoluíram nos répteis escamados, revelando significativa diversidade quanto à forma da cabeça associada ao uso do microhabitat em espécies fossoriais / Convergence is ubiquitous to the striking diversity of life. Similar phenotypes originated by independent evolutionary processes are interpreted as evidence for the strength of natural selection. Elongated limb-reduced bodies are frequent and evolved multiple times among vertebrates. At least twenty-five independent origins of snakelike phenotypes are recognized for Squamata, frequently associated to fossorial environments. Explanations for the frequent occurrence of elongated limbless forms in association to fossoriality reside in the functional and biomechanical predictions of such phenotype for burrowing. Head plays an important functional role in excavating the soil during head-first burrowing. Evolutionary associations between skull shape and fossoriality were described for Gymnophthalmidae lizards, although patterns were generalized for both independent origins of snakelike, fossorial forms in the family. In our study, outline geometric morphometric was implemented in order to test the hypothesis that head shape varies among fossorial gymnophthalmids. Our findings indicate that such variations are substrate-dependent in Gymnophthalmidae, as sandswimmer gymnophthalmids exhibit smaller, narrow-snouted heads, whereas leaf-litter dwellers differ in head shape patterns, with rounded heads. Our study also tested associations between distinct selective regimes and the evolution of snakelike phenotypes for lizards in general, as from an ecomorphological database comprising 198 species from all continents, representing all the major lizard lineages recognized. Results indicate that skull shape evolved in association to locomotion and to microhabitat, as fossorial species evolve towards distinct adaptive optima according to the burrowing substrate, since head is in direct contact with soil during locomotion and subject to distinct selective demands imposed by substrate specificities. The advances described in our study contribute to clarify how convergent patterns evolve among squamates, unveiling considerable diversity in head shape associated to microhabitat use in fossorial species

As diferentes demandas ecológicas impostas pela vida epígea e hipógea podem favorecer a melhoria das funções cognitivas espaciais. Comparamos a aprendizagem e a memória espacial, em labirinto complexo do Trinomys iheringi denigratus (terrestre de Mata Atlântica), T.yonenagae (semi-fossorial das Dunas na Caatinga) e Clyomys bishopi (fossorial do Cerrado). O aprendizado e memória espacial foram avaliados 10 T.i.denigratus (250±34g), 18 T.yonenagae (125±7,8g) e seis Clyomys bishopi (338±34g), a partir do: tempo até a saída do labirinto (TFL) e o número de erros cometidos (NER), em indivíduos colocados em labirinto de seis caminhos cegos e uma saída (0,20x1,10x1,50m), durante cinco testes consecutivos (30min) por dia, durante três dias consecutivos (fase de aprendizagem). Os ratos foram novamente testados em única sessão realizada após 48, 120 e 504h (fase de memória). O desempenho foi testado ao longo dos testes utilizando uma ANOVA um-fator (p<0,05). As taxas de aprendizagem (TA) do TFL das duas espécies foram mensuradas a partir do b da equação da curva de aprendizagem, e comparadas usando-se ANOVA um-fator (p<0,05). As variáveis do último teste de cada dia com os do primeiro teste do dia seguinte foram usadas como indicativas de memória-de-médio-prazo (MMP) e comparadas por espécie (teste T, dados-pareados, p<0,05). As taxas de retenção da aprendizagem (TR) com relação aos intervalos dos testes de memória, foram usadas como índice de memória-de-longo-prazo (MLP) e foram comparadas pela ANOVA um-fator (p<0,05). As espécies não apresentaram diferença significativa entre si mas não entre os testes tanto para TFL (F=0,85; p = 0,705; F=8,86; P < 0,000) quanto para NER (F=0,56; p=0,979; F = 3,65; p = 0,000). A TA foi marginalmente significativa (F = 2,784; p = 0,077) entre as espécies, sendo que T. yonenagae e C. bishopi não apresentaram diferença entre eles e ambos diferiram do T. i. denigratus. Com relação à memória-de-médio-prazo, T. Yonenagae e T. i. denigratus apresentaram diferença significativa para TFL entre os testes 10-11 (t = -3,406; p = 0,003) (t=- 2,300; p=0,050), mas não entre os testes 5-6 (t=-0,779; p=0,447) (t = -1,061; p=0,320). Já o C.bishopi sofreu redução entre os testes 5-6 e os testes 10-11, mas sem diferença significativa. Para a variável NER, não foi detectada diferença significativa, tanto para T. yonenagae (entre os 5 testes 5 e 6: t = 314,000, P = 0,558; testes 10 e 11: t=325,000, P=0,812) quanto para T.i.denigratus (entre os testes 5-6, t=0,590, P=0,562; testes 10-11: t=-1,855 P=0,080), por outro lado, C. bishopi apresentou a tendência de redução dos valores de NER entre os testes 5-6 (t = 0,442; p = 0,676) e 10-11 (t = 3,558; p = 0,016) sendo esta significativa. Quanto à MLP, dentre cada espécie não houve diferença significativa. Assim o semi-fossorial T.yonenagae e o fossorial C.bishopi se destacam quanto a aprendizagem do que a terrestre T.idenigratus, entretanto apenas C.bishopi é mais eficiente com relação a memoria-de-médio-prazo. Caso o efeito da filogenia seja controlada, sugere-se que o hábito fossorial seja componente do regime seletivo para evolução da cognição espacial / The different ecological contests imposed by epigeal and hypogeal lifestyles can facilitate the improvement of cognition spatial. We compared the spatial learning and memory in complex maze of Trinomys iheringi denigratus (terrestrial Atlantic rainforest), T.yonenagae (semifossorial Dunes of Caatinga) and Clyomys bishopi (fossorial of Cerrado). The spatial learning and memory were assessed 10 T.i.denigratus (250 ± 34g), 18 T.yonenagae (125 ± 7.8 g) and six Clyomys bishopi (338 ± 34g), from: time to exit the maze (TFL) and the number of errors (NER) in individuals placed on the complex maze of paths six blind and an outlet (0,20 x1, 10x1, 50m) for five consecutive tests (30min) per day for three consecutive days (learning phase) . The rats were tested in one session held after 48, 120 and 504Hours (memory phase). The performance was analyzed over the tests using a one-way ANOVA (p <0.05). Learning rates (TA) of the TFL of both species were measured from the b of the equation of the learning curve, and compared using one-way ANOVA (p <.05). The variables for each of the last test day with the first test the following day were used as indicators of memory to medium-term (MMP) and compared by species (t-test, paired-data, p <0.05) . Retention rates of learning (TR) with respect to the intervals of memory tests, were used as an index of memory-to-long-term (MLP) and were compared by one-way ANOVA (p <0.05). The species did not differ significantly from each other but not between tests for both TFL (F = 0.85, p = 0.705 F = 8.86, P <0.000) and for NER (F = 0.56, p = 0.979 , F = 3.65, p = 0.000). The TA was marginally significant (F = 2.784, p = 0.077) between species, and T. yonenagae and C. bishopi showed no difference between them and both were different from T. i. denigratus. With respect to memory-to-medium term, T. yonenagae and T. i. denigratus showed significant difference between the tests 11 and 10 for TFL (t = -3.406, p = 0.003) (t = -2.300, p = 0.050), but not between tests 5 and 6 (t = -0.779, p = 0.447 ) (t = -1.061, p = 0.320). Already C.bishopi showed decreased between tests 5-6 and tests 10-11, but without significant difference. For variable NER, no significant differences were detected for both T. yonenagae (between tests 5 and 6: t = 314.000, P = 0.558, Tests 10 and 11: t = 325,000 P = 0.812) and for T.i.denigratus (between tests 5.6, t = 0.590, P = 0.562; Tests 10-11: 7 t = -1.855 p = 0.080), on the other hand C. bishopi showed a trend to decreased NER between tests 5-6 (t = 0.442, p = 0.676) and 10-11 (t = 3.558, p = 0.016) which is significant. As for MLP, among each species there was no significant difference. Thus the semi-fossorial T.yonenagae and fossorial C.bishopi stand out as the learning of the terrestrial T.i.denigratus, however only C.bishopi is more efficient with respect to memory-to-medium term, if the effect of phylogeny is controlled, we suggested that the fossoriality could comprising the part of selective regime for evolution of the spatial cognition

As diferentes demandas ecológicas impostas pela vida epígea e hipógea podem favorecer a melhoria das funções cognitivas espaciais. Comparamos a aprendizagem e a memória espacial, em labirinto complexo do Trinomys iheringi denigratus (terrestre de Mata Atlântica), T.yonenagae (semi-fossorial das Dunas na Caatinga) e Clyomys bishopi (fossorial do Cerrado). O aprendizado e memória espacial foram avaliados 10 T.i.denigratus (250±34g), 18 T.yonenagae (125±7,8g) e seis Clyomys bishopi (338±34g), a partir do: tempo até a saída do labirinto (TFL) e o número de erros cometidos (NER), em indivíduos colocados em labirinto de seis caminhos cegos e uma saída (0,20x1,10x1,50m), durante cinco testes consecutivos (30min) por dia, durante três dias consecutivos (fase de aprendizagem). Os ratos foram novamente testados em única sessão realizada após 48, 120 e 504h (fase de memória). O desempenho foi testado ao longo dos testes utilizando uma ANOVA um-fator (p<0,05). As taxas de aprendizagem (TA) do TFL das duas espécies foram mensuradas a partir do b da equação da curva de aprendizagem, e comparadas usando-se ANOVA um-fator (p<0,05). As variáveis do último teste de cada dia com os do primeiro teste do dia seguinte foram usadas como indicativas de memória-de-médio-prazo (MMP) e comparadas por espécie (teste T, dados-pareados, p<0,05). As taxas de retenção da aprendizagem (TR) com relação aos intervalos dos testes de memória, foram usadas como índice de memória-de-longo-prazo (MLP) e foram comparadas pela ANOVA um-fator (p<0,05). As espécies não apresentaram diferença significativa entre si mas não entre os testes tanto para TFL (F=0,85; p = 0,705; F=8,86; P < 0,000) quanto para NER (F=0,56; p=0,979; F = 3,65; p = 0,000). A TA foi marginalmente significativa (F = 2,784; p = 0,077) entre as espécies, sendo que T. yonenagae e C. bishopi não apresentaram diferença entre eles e ambos diferiram do T. i. denigratus. Com relação à memória-de-médio-prazo, T. Yonenagae e T. i. denigratus apresentaram diferença significativa para TFL entre os testes 10-11 (t = -3,406; p = 0,003) (t=- 2,300; p=0,050), mas não entre os testes 5-6 (t=-0,779; p=0,447) (t = -1,061; p=0,320). Já o C.bishopi sofreu redução entre os testes 5-6 e os testes 10-11, mas sem diferença significativa. Para a variável NER, não foi detectada diferença significativa, tanto para T. yonenagae (entre os 5 testes 5 e 6: t = 314,000, P = 0,558; testes 10 e 11: t=325,000, P=0,812) quanto para T.i.denigratus (entre os testes 5-6, t=0,590, P=0,562; testes 10-11: t=-1,855 P=0,080), por outro lado, C. bishopi apresentou a tendência de redução dos valores de NER entre os testes 5-6 (t = 0,442; p = 0,676) e 10-11 (t = 3,558; p = 0,016) sendo esta significativa. Quanto à MLP, dentre cada espécie não houve diferença significativa. Assim o semi-fossorial T.yonenagae e o fossorial C.bishopi se destacam quanto a aprendizagem do que a terrestre T.idenigratus, entretanto apenas C.bishopi é mais eficiente com relação a memoria-de-médio-prazo. Caso o efeito da filogenia seja controlada, sugere-se que o hábito fossorial seja componente do regime seletivo para evolução da cognição espacial / The different ecological contests imposed by epigeal and hypogeal lifestyles can facilitate the improvement of cognition spatial. We compared the spatial learning and memory in complex maze of Trinomys iheringi denigratus (terrestrial Atlantic rainforest), T.yonenagae (semifossorial Dunes of Caatinga) and Clyomys bishopi (fossorial of Cerrado). The spatial learning and memory were assessed 10 T.i.denigratus (250 ± 34g), 18 T.yonenagae (125 ± 7.8 g) and six Clyomys bishopi (338 ± 34g), from: time to exit the maze (TFL) and the number of errors (NER) in individuals placed on the complex maze of paths six blind and an outlet (0,20 x1, 10x1, 50m) for five consecutive tests (30min) per day for three consecutive days (learning phase) . The rats were tested in one session held after 48, 120 and 504Hours (memory phase). The performance was analyzed over the tests using a one-way ANOVA (p <0.05). Learning rates (TA) of the TFL of both species were measured from the b of the equation of the learning curve, and compared using one-way ANOVA (p <.05). The variables for each of the last test day with the first test the following day were used as indicators of memory to medium-term (MMP) and compared by species (t-test, paired-data, p <0.05) . Retention rates of learning (TR) with respect to the intervals of memory tests, were used as an index of memory-to-long-term (MLP) and were compared by one-way ANOVA (p <0.05). The species did not differ significantly from each other but not between tests for both TFL (F = 0.85, p = 0.705 F = 8.86, P <0.000) and for NER (F = 0.56, p = 0.979 , F = 3.65, p = 0.000). The TA was marginally significant (F = 2.784, p = 0.077) between species, and T. yonenagae and C. bishopi showed no difference between them and both were different from T. i. denigratus. With respect to memory-to-medium term, T. yonenagae and T. i. denigratus showed significant difference between the tests 11 and 10 for TFL (t = -3.406, p = 0.003) (t = -2.300, p = 0.050), but not between tests 5 and 6 (t = -0.779, p = 0.447 ) (t = -1.061, p = 0.320). Already C.bishopi showed decreased between tests 5-6 and tests 10-11, but without significant difference. For variable NER, no significant differences were detected for both T. yonenagae (between tests 5 and 6: t = 314.000, P = 0.558, Tests 10 and 11: t = 325,000 P = 0.812) and for T.i.denigratus (between tests 5.6, t = 0.590, P = 0.562; Tests 10-11: 7 t = -1.855 p = 0.080), on the other hand C. bishopi showed a trend to decreased NER between tests 5-6 (t = 0.442, p = 0.676) and 10-11 (t = 3.558, p = 0.016) which is significant. As for MLP, among each species there was no significant difference. Thus the semi-fossorial T.yonenagae and fossorial C.bishopi stand out as the learning of the terrestrial T.i.denigratus, however only C.bishopi is more efficient with respect to memory-to-medium term, if the effect of phylogeny is controlled, we suggested that the fossoriality could comprising the part of selective regime for evolution of the spatial cognition