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In this study the molecular evolution of duplicated HoxA genes in zebrafish and fugu has been investigated. All 18 duplicated HoxA genes studied have a higher non-synonymous substitution rate than the corresponding genes in either bichir or paddlefish, where these genes are not duplicated. The higher rate of evolution is not due solely to a higher non-synonymous-to-synonymous rate ratio but to an increase in both the non-synonymous as well as the synonymous substitution rate. The synonymous rate increase can be explained by a change in base composition, codon usage, or mutation rate. We found no changes in nucleotide composition or codon bias. Thus, we suggest that the HoxA genes may experience an increased mutation rate following cluster duplication. In the non-Hox nuclear gene RAG1 only an increase in non-synonymous substitutions could be detected, suggesting that the increased mutation rate is specific to duplicated Hox clusters and might be related to the structural instability of Hox clusters following duplication. The divergence among paralog genes tends to be asymmetric, with one paralog diverging faster than the other. In fugu, all b-paralogs diverge faster than the a-paralogs, while in zebrafish Hoxa-13a diverges faster. This asymmetry corresponds to the asymmetry in the divergence rate of conserved non-coding sequences, i.e., putative cis-regulatory elements. These results suggest that the 5′ HoxA genes in the same cluster belong to a co-evolutionary unit in which genes have a tendency to diverge together.

Les éléments transposable (Ets) ont un rôle important dans l’évolution, puisque ce sont des séquences d’ADN qui ont la capacité de se déplacer dans le génome hôte. Nous cherchons à comprendre l’activité dans les croisements entre la Drosophile mojavensis et D. arizonae. La thèse est divisée en quatre chapitres, le première présente une analyse détaillée d'un rétrotransposon non-LTR appelé I , connu pour causer dysgénésie hybride D. melanogaster. Les analyses phylogénétiques réalisés, ont montré que les séquences I chez D. mojavensis et nourri par ceux d'autres espèces de Drosophila appartiennent, à des familles différentes d’ET. Les analyses d'expression par RTQ-PCR, a montré que cet élément est une activité de transcription dans les ovaires et les testicules des deux espèces et leurs hybrides, et ont une grande expression dans les testicules mais pas dans les ovaires des hybrides, qui pourraient être associés avec le mâle hybride phénotype de stérilité. Dans le deuxième chapitre sont présentées les analyses de TE exprimés dans les ovaires des deux souches parentales et leurs hybrides par l'ARN-Seq. Les résultats montrent des espèces spécifiques expression de TE chez les parents et les hybrides et d'une manière sans précédent, ET sont généralement réglementés en ce qui concerne les hybrides avec leurs parents, bien que certains d'entre eux sont surexprimés. Dans le troisième chapitre sont présentés les résultats de l'expression de quatre rétrotransposons (Helena, I, Copia et Osvaldo) quantifiés par RTQ -PCR; et enfin, dans le dernier chapitre, nous avons présenté des estimations de la taille du génome (C-valeur) dans les deux espèces parentales et hybrides réciproques. Dans l'ensemble, cette thèse révèle un scénario d'expression de TE spécifiques D. mojavensis et D. arizonae, et de sa réglementation dans les hybrides de rares exceptions près, qui peut nous aider à comprendre la complexité de la dynamique et de l'action de ces éléments mobiles dans la spéciation procédé de différentes espèces / The transposable elements (TEs) have an important role in evolution, since they are DNA sequences that have the ability to move into the host genome. We seek to understand the activity of the TEs in crosses between Drosophila mojavensis and D. arizonae. The thesis is divided into four chapters. The first presents a detailed analysis of an non- LTR retrotransposon called I, known to cause hybrid dysgenesis in D. melanogaster. Putatively active sequences similar to the I element were identified and characterized in the genome of D. mojavensis. The performed phylogenetic analyzes showed that the I sequences in D. mojavensis and those harbored by other Drosophila species belong to different I families. Expression analyses by RTq-PCR showed that this element is transcriptionally active in ovaries and testes of both species and their hybrids, and have high expression in the testes, but not in the hybrids ovaries, which could be associated with the male hybrid sterility phenotype. In the second chapter are presented analyses of expressed TEs in the ovaries of two parental strains and their hybrids by RNA-Seq. The results show species-specific expression of TEs in the parents and hybrids; and, in an unprecedented manner, that TEs are generally regulated in hybrids regarding with their parents, although some of them are overexpressed. In the third chapter are presented results of expression of four retrotransposons (Helena , I, Copia and Osvaldo) quantified by RTq-PCR; and finally, in the last chapter, we presented estimates of the genome size ( C - value), in both parental species and reciprocal hybrids. Overall, this thesis reveal a scenario of expression of specific TEs in D. mojavensis and D. arizonae, and its regulation in hybrids with rare exceptions, which can help us to understand the complexity of the dynamics and action of these mobile elements in the speciation process of different species