Uma questão que ainda instiga discussões na literatura ecológica é como explicar a coocorrência dinâmica e milenar de formações florestais e campestres sob um mesmo regime climático que tende a favorecer as primeiras, como ocorre atualmente com mosaicos florestacampo no sul do Brasil. A partir de meados do século XX, têm-se evidenciado um fenômeno mundial de avanço de elementos lenhosos sobre áreas abertas. Neste sentido, a modelagem dos processos ecológicos envolvidos na manutenção de ambas as formações numa escala de paisagem permite o esclarecimento dos mecanismos que atuam na manutenção dessa coexistência até o presente e permite prever estados futuros diante dos prognósticos de drásticas alterações climáticas globais já nas próximas décadas. Para tanto, desenvolveu-se um modelo espacialmente explícito (2D-aDGVM) que agrega um Modelo Adaptativo Global de Dinâmica de Vegetação (aDGVM) e ainda inclui heterogeneidades topográficas, propagação do fogo e dispersão de sementes. Este modelo busca satisfazer a necessidade de modelagem mais realista de processos biofísicos, fisiológicos e demográficos na escala de indivíduos e relacionados de forma adaptativa às variações ambientais e aos regimes de distúrbios, ao mesmo tempo que agrega importantes processos ecológicos espaciais, até então pouco ou nada abordados por esse grupo de modelos numa escala de paisagem. Com este modelo, avaliaram-se os efeitos das variações topográficas da radiação solar incidente e destas nos mecanismos de interação (feedbacks) positiva e negativa que surgem daqueles processos na escala de indivíduos e que definem localmente os limites da coexistência entre elementos arbóreos e herbáceos. Ainda, foram analisados os efeitos do aumento da temperatura, precipitação e CO2 atmosférico, desde o período pré-industrial até projeções futuras para as próximas décadas, na performance das diferentes fisiologias envolvidas, bem como no balanço daquelas interações entre as mesmas e, finalmente, na sensibilidade da dinâmica dos mosaicos floresta-campo. Os resultados evidenciaram que, sob o regime climático vigente, uma coexistência relativamente estável entre floresta e campo numa mesma paisagem é mantida por uma alta freqüência de distúrbios, que por sua vez, resulta do forte feedback positivo do acúmulo de biomassa inflamável da vegetação campestre na intensidade do fogo, proporcionado pela condição altamente produtiva do atual clima mesotérmico. Por outro lado, intensificadas pela declividade do terreno, as heterogeneidades espaciais afetaram o balanço dessas interações, interferindo nos padrões espaço-temporais relacionados ao comportamento do fogo e dependentes da densidade de elementos arbóreos. Ainda, tanto esses efeitos observados na escala das manchas de vegetação, como o arranjo espacial inicial das mesmas na paisagem, afetaram as taxas de expansão florestal. Em outras palavras, a manutenção da coexistência de duas formações vegetais constituídas por elementos de inerente assimetria competitiva é possível pela manutenção de uma maior conectividade daquela que propicia o distúrbio, superando a vantagem da outra, que por sua vez é dependente da densidade dos indivíduos. Numa escala de paisagem, isto causa a manutenção de uma baixa conectividade entre as manchas florestais, propiciando sua relativa estabilidade num contexto de dispersão predominante a curtas distâncias. Contudo, embora ambos os sistemas tenham apresentado incremento no crescimento, produtividade e fecundidade, observou-se uma sensibilidade maior no sentido de aumento das taxas de avanço florestal em resposta às projeções climáticas futuras, principalmente nos próximos 90 anos, mesmo na presença do fogo. Isto seria proporcionado pela vantagem fotossintética das árvores-C3 sobre gramíneas-C4 na presença do fogo sob altas concentrações de CO2 atmosférico. Por fim, uma abordagem mais sistêmica dos mosaicos como estados alternativos mostrou ser adequada para o entendimento dos mecanismos que propiciam essa coexistência dinâmica na paisagem. / A longstanding problem in ecology is how to explain the coexistence over thousands of years of forests and natural grasslands under the same climatic regime, which favors the first, such as in forest-grasslands mosaics in South Brazil. Since the middle of the 20th century, a worldwide bush encroachment phenomenon of woody invasion in open vegetation has been threatening this relatively stable coexistence. In this sense, modelling ecological processes that arbitrate the maintenance of both vegetation formations at the landscape scale allows a better understanding of the mechanisms behind the maintenance of this coexistence, as well as predictions of future states under projections of drastic climate change over the next decades. For this, we developed a bidimensional spatial explicit model (2D-aDGVM) that aggregates an adaptive Global Vegetation Model (aDGVM), which includes topographic heterogeneity, fire spread and seed dispersal. The model aims at fulfilling the need for a more realistic representation of biophysical, physiological and demographical processes using an individualbased approach as it adapts these processes to environmental variations and disturbance regimes. In addition, the model includes important spatial ecological processes that have gained less attention by such models adopting a landscape-scale approach. Therefore, we evaluated the effect of topographic variations in incoming solar radiation on positive and on negative feedbacks that rise from those individual-based processes, and which in turns define the limiting thresholds upon which woody and grassy forms coexist. Additionally, the effects of increasing temperature, rainfall and atmospheric CO2 levels on the performance of distinct physiologies (C3-tree and C4-grass) were analyzed, as well as the sensitivity of forestgrassland mosaics to changes in climate from the preindustrial period to the next decades. Results showed that a relatively stable coexistence of forests and grasslands in the same landscape was observed with more frequent fires under the present climatic conditions. This was due to strong positive feedbacks of the huge accumulation of flammable grass biomass on fire intensity promoted by the high productivity of the present mesic conditions. On the other hand, spatio-temporal density dependent processes linked to fire and enhanced by slope at the patch scale, as well as the initial spatial arrangement of vegetation patches affected the rate of forest expansion at the landscape scale. The persistence of coexisting vegetation formations with an inherent asymmetry of competitive interactions was possible when the higher connectivity of the fire-prone patches (grassland) affected negatively the performance of the entire fire-sensitive system (forest). This was possible by overcoming its local densitydependent advantage, or by maintaining it with a low connectivity, which is expected to reduce the rate of coalescence of forest patches in a scenario of predominantly short distance dispersal. Despite the increments in biomass production, stem growth and fecundity that were observed in both grassland and forest, climate change increased the rates of forest expansion over grasslands even in presence of fire, and mainly over the next 90 years. This was attributed to a high photosynthetic advantage of C3-trees over C4-grasses in presence of fire under higher atmospheric CO2 levels. Finally, in the face of the general observed tendency of forest expansion over grasslands, the ancient grasslands have persisted as alternative ecosystem states in forest-grassland mosaics. In this sense, exploring this dynamic coexistence under the concept of alternative stable states have showed to be the most appropriate approach, and the outcomes of this novel perspective may highlight the understanding of the mechanisms behind the long-term coexistence.

Uma questão que ainda instiga discussões na literatura ecológica é como explicar a coocorrência dinâmica e milenar de formações florestais e campestres sob um mesmo regime climático que tende a favorecer as primeiras, como ocorre atualmente com mosaicos florestacampo no sul do Brasil. A partir de meados do século XX, têm-se evidenciado um fenômeno mundial de avanço de elementos lenhosos sobre áreas abertas. Neste sentido, a modelagem dos processos ecológicos envolvidos na manutenção de ambas as formações numa escala de paisagem permite o esclarecimento dos mecanismos que atuam na manutenção dessa coexistência até o presente e permite prever estados futuros diante dos prognósticos de drásticas alterações climáticas globais já nas próximas décadas. Para tanto, desenvolveu-se um modelo espacialmente explícito (2D-aDGVM) que agrega um Modelo Adaptativo Global de Dinâmica de Vegetação (aDGVM) e ainda inclui heterogeneidades topográficas, propagação do fogo e dispersão de sementes. Este modelo busca satisfazer a necessidade de modelagem mais realista de processos biofísicos, fisiológicos e demográficos na escala de indivíduos e relacionados de forma adaptativa às variações ambientais e aos regimes de distúrbios, ao mesmo tempo que agrega importantes processos ecológicos espaciais, até então pouco ou nada abordados por esse grupo de modelos numa escala de paisagem. Com este modelo, avaliaram-se os efeitos das variações topográficas da radiação solar incidente e destas nos mecanismos de interação (feedbacks) positiva e negativa que surgem daqueles processos na escala de indivíduos e que definem localmente os limites da coexistência entre elementos arbóreos e herbáceos. Ainda, foram analisados os efeitos do aumento da temperatura, precipitação e CO2 atmosférico, desde o período pré-industrial até projeções futuras para as próximas décadas, na performance das diferentes fisiologias envolvidas, bem como no balanço daquelas interações entre as mesmas e, finalmente, na sensibilidade da dinâmica dos mosaicos floresta-campo. Os resultados evidenciaram que, sob o regime climático vigente, uma coexistência relativamente estável entre floresta e campo numa mesma paisagem é mantida por uma alta freqüência de distúrbios, que por sua vez, resulta do forte feedback positivo do acúmulo de biomassa inflamável da vegetação campestre na intensidade do fogo, proporcionado pela condição altamente produtiva do atual clima mesotérmico. Por outro lado, intensificadas pela declividade do terreno, as heterogeneidades espaciais afetaram o balanço dessas interações, interferindo nos padrões espaço-temporais relacionados ao comportamento do fogo e dependentes da densidade de elementos arbóreos. Ainda, tanto esses efeitos observados na escala das manchas de vegetação, como o arranjo espacial inicial das mesmas na paisagem, afetaram as taxas de expansão florestal. Em outras palavras, a manutenção da coexistência de duas formações vegetais constituídas por elementos de inerente assimetria competitiva é possível pela manutenção de uma maior conectividade daquela que propicia o distúrbio, superando a vantagem da outra, que por sua vez é dependente da densidade dos indivíduos. Numa escala de paisagem, isto causa a manutenção de uma baixa conectividade entre as manchas florestais, propiciando sua relativa estabilidade num contexto de dispersão predominante a curtas distâncias. Contudo, embora ambos os sistemas tenham apresentado incremento no crescimento, produtividade e fecundidade, observou-se uma sensibilidade maior no sentido de aumento das taxas de avanço florestal em resposta às projeções climáticas futuras, principalmente nos próximos 90 anos, mesmo na presença do fogo. Isto seria proporcionado pela vantagem fotossintética das árvores-C3 sobre gramíneas-C4 na presença do fogo sob altas concentrações de CO2 atmosférico. Por fim, uma abordagem mais sistêmica dos mosaicos como estados alternativos mostrou ser adequada para o entendimento dos mecanismos que propiciam essa coexistência dinâmica na paisagem. / A longstanding problem in ecology is how to explain the coexistence over thousands of years of forests and natural grasslands under the same climatic regime, which favors the first, such as in forest-grasslands mosaics in South Brazil. Since the middle of the 20th century, a worldwide bush encroachment phenomenon of woody invasion in open vegetation has been threatening this relatively stable coexistence. In this sense, modelling ecological processes that arbitrate the maintenance of both vegetation formations at the landscape scale allows a better understanding of the mechanisms behind the maintenance of this coexistence, as well as predictions of future states under projections of drastic climate change over the next decades. For this, we developed a bidimensional spatial explicit model (2D-aDGVM) that aggregates an adaptive Global Vegetation Model (aDGVM), which includes topographic heterogeneity, fire spread and seed dispersal. The model aims at fulfilling the need for a more realistic representation of biophysical, physiological and demographical processes using an individualbased approach as it adapts these processes to environmental variations and disturbance regimes. In addition, the model includes important spatial ecological processes that have gained less attention by such models adopting a landscape-scale approach. Therefore, we evaluated the effect of topographic variations in incoming solar radiation on positive and on negative feedbacks that rise from those individual-based processes, and which in turns define the limiting thresholds upon which woody and grassy forms coexist. Additionally, the effects of increasing temperature, rainfall and atmospheric CO2 levels on the performance of distinct physiologies (C3-tree and C4-grass) were analyzed, as well as the sensitivity of forestgrassland mosaics to changes in climate from the preindustrial period to the next decades. Results showed that a relatively stable coexistence of forests and grasslands in the same landscape was observed with more frequent fires under the present climatic conditions. This was due to strong positive feedbacks of the huge accumulation of flammable grass biomass on fire intensity promoted by the high productivity of the present mesic conditions. On the other hand, spatio-temporal density dependent processes linked to fire and enhanced by slope at the patch scale, as well as the initial spatial arrangement of vegetation patches affected the rate of forest expansion at the landscape scale. The persistence of coexisting vegetation formations with an inherent asymmetry of competitive interactions was possible when the higher connectivity of the fire-prone patches (grassland) affected negatively the performance of the entire fire-sensitive system (forest). This was possible by overcoming its local densitydependent advantage, or by maintaining it with a low connectivity, which is expected to reduce the rate of coalescence of forest patches in a scenario of predominantly short distance dispersal. Despite the increments in biomass production, stem growth and fecundity that were observed in both grassland and forest, climate change increased the rates of forest expansion over grasslands even in presence of fire, and mainly over the next 90 years. This was attributed to a high photosynthetic advantage of C3-trees over C4-grasses in presence of fire under higher atmospheric CO2 levels. Finally, in the face of the general observed tendency of forest expansion over grasslands, the ancient grasslands have persisted as alternative ecosystem states in forest-grassland mosaics. In this sense, exploring this dynamic coexistence under the concept of alternative stable states have showed to be the most appropriate approach, and the outcomes of this novel perspective may highlight the understanding of the mechanisms behind the long-term coexistence.

Uma questão que ainda instiga discussões na literatura ecológica é como explicar a coocorrência dinâmica e milenar de formações florestais e campestres sob um mesmo regime climático que tende a favorecer as primeiras, como ocorre atualmente com mosaicos florestacampo no sul do Brasil. A partir de meados do século XX, têm-se evidenciado um fenômeno mundial de avanço de elementos lenhosos sobre áreas abertas. Neste sentido, a modelagem dos processos ecológicos envolvidos na manutenção de ambas as formações numa escala de paisagem permite o esclarecimento dos mecanismos que atuam na manutenção dessa coexistência até o presente e permite prever estados futuros diante dos prognósticos de drásticas alterações climáticas globais já nas próximas décadas. Para tanto, desenvolveu-se um modelo espacialmente explícito (2D-aDGVM) que agrega um Modelo Adaptativo Global de Dinâmica de Vegetação (aDGVM) e ainda inclui heterogeneidades topográficas, propagação do fogo e dispersão de sementes. Este modelo busca satisfazer a necessidade de modelagem mais realista de processos biofísicos, fisiológicos e demográficos na escala de indivíduos e relacionados de forma adaptativa às variações ambientais e aos regimes de distúrbios, ao mesmo tempo que agrega importantes processos ecológicos espaciais, até então pouco ou nada abordados por esse grupo de modelos numa escala de paisagem. Com este modelo, avaliaram-se os efeitos das variações topográficas da radiação solar incidente e destas nos mecanismos de interação (feedbacks) positiva e negativa que surgem daqueles processos na escala de indivíduos e que definem localmente os limites da coexistência entre elementos arbóreos e herbáceos. Ainda, foram analisados os efeitos do aumento da temperatura, precipitação e CO2 atmosférico, desde o período pré-industrial até projeções futuras para as próximas décadas, na performance das diferentes fisiologias envolvidas, bem como no balanço daquelas interações entre as mesmas e, finalmente, na sensibilidade da dinâmica dos mosaicos floresta-campo. Os resultados evidenciaram que, sob o regime climático vigente, uma coexistência relativamente estável entre floresta e campo numa mesma paisagem é mantida por uma alta freqüência de distúrbios, que por sua vez, resulta do forte feedback positivo do acúmulo de biomassa inflamável da vegetação campestre na intensidade do fogo, proporcionado pela condição altamente produtiva do atual clima mesotérmico. Por outro lado, intensificadas pela declividade do terreno, as heterogeneidades espaciais afetaram o balanço dessas interações, interferindo nos padrões espaço-temporais relacionados ao comportamento do fogo e dependentes da densidade de elementos arbóreos. Ainda, tanto esses efeitos observados na escala das manchas de vegetação, como o arranjo espacial inicial das mesmas na paisagem, afetaram as taxas de expansão florestal. Em outras palavras, a manutenção da coexistência de duas formações vegetais constituídas por elementos de inerente assimetria competitiva é possível pela manutenção de uma maior conectividade daquela que propicia o distúrbio, superando a vantagem da outra, que por sua vez é dependente da densidade dos indivíduos. Numa escala de paisagem, isto causa a manutenção de uma baixa conectividade entre as manchas florestais, propiciando sua relativa estabilidade num contexto de dispersão predominante a curtas distâncias. Contudo, embora ambos os sistemas tenham apresentado incremento no crescimento, produtividade e fecundidade, observou-se uma sensibilidade maior no sentido de aumento das taxas de avanço florestal em resposta às projeções climáticas futuras, principalmente nos próximos 90 anos, mesmo na presença do fogo. Isto seria proporcionado pela vantagem fotossintética das árvores-C3 sobre gramíneas-C4 na presença do fogo sob altas concentrações de CO2 atmosférico. Por fim, uma abordagem mais sistêmica dos mosaicos como estados alternativos mostrou ser adequada para o entendimento dos mecanismos que propiciam essa coexistência dinâmica na paisagem. / A longstanding problem in ecology is how to explain the coexistence over thousands of years of forests and natural grasslands under the same climatic regime, which favors the first, such as in forest-grasslands mosaics in South Brazil. Since the middle of the 20th century, a worldwide bush encroachment phenomenon of woody invasion in open vegetation has been threatening this relatively stable coexistence. In this sense, modelling ecological processes that arbitrate the maintenance of both vegetation formations at the landscape scale allows a better understanding of the mechanisms behind the maintenance of this coexistence, as well as predictions of future states under projections of drastic climate change over the next decades. For this, we developed a bidimensional spatial explicit model (2D-aDGVM) that aggregates an adaptive Global Vegetation Model (aDGVM), which includes topographic heterogeneity, fire spread and seed dispersal. The model aims at fulfilling the need for a more realistic representation of biophysical, physiological and demographical processes using an individualbased approach as it adapts these processes to environmental variations and disturbance regimes. In addition, the model includes important spatial ecological processes that have gained less attention by such models adopting a landscape-scale approach. Therefore, we evaluated the effect of topographic variations in incoming solar radiation on positive and on negative feedbacks that rise from those individual-based processes, and which in turns define the limiting thresholds upon which woody and grassy forms coexist. Additionally, the effects of increasing temperature, rainfall and atmospheric CO2 levels on the performance of distinct physiologies (C3-tree and C4-grass) were analyzed, as well as the sensitivity of forestgrassland mosaics to changes in climate from the preindustrial period to the next decades. Results showed that a relatively stable coexistence of forests and grasslands in the same landscape was observed with more frequent fires under the present climatic conditions. This was due to strong positive feedbacks of the huge accumulation of flammable grass biomass on fire intensity promoted by the high productivity of the present mesic conditions. On the other hand, spatio-temporal density dependent processes linked to fire and enhanced by slope at the patch scale, as well as the initial spatial arrangement of vegetation patches affected the rate of forest expansion at the landscape scale. The persistence of coexisting vegetation formations with an inherent asymmetry of competitive interactions was possible when the higher connectivity of the fire-prone patches (grassland) affected negatively the performance of the entire fire-sensitive system (forest). This was possible by overcoming its local densitydependent advantage, or by maintaining it with a low connectivity, which is expected to reduce the rate of coalescence of forest patches in a scenario of predominantly short distance dispersal. Despite the increments in biomass production, stem growth and fecundity that were observed in both grassland and forest, climate change increased the rates of forest expansion over grasslands even in presence of fire, and mainly over the next 90 years. This was attributed to a high photosynthetic advantage of C3-trees over C4-grasses in presence of fire under higher atmospheric CO2 levels. Finally, in the face of the general observed tendency of forest expansion over grasslands, the ancient grasslands have persisted as alternative ecosystem states in forest-grassland mosaics. In this sense, exploring this dynamic coexistence under the concept of alternative stable states have showed to be the most appropriate approach, and the outcomes of this novel perspective may highlight the understanding of the mechanisms behind the long-term coexistence.