Les alcénones sont largement utilisées comme proxys pour estimer des températures d’eaux de surface océanique ou des pressions partielles de CO2 (pCO2) dans des périodes anciennes. Dans les océans actuels, ces cétones à longues chaînes carbonées sont essentiellement produites par les coccolithophoridés Emiliania huxleyi et Gephyrocapsa oceanica. Il existe toutefois un écart temporel important entre le premier enregistrement sédimentaire des alcénones au Crétacé (~120 Ma) et la première apparition des producteurs actuels (< 2 Ma). Il apparaît donc essentiel d’identifier les producteurs anciens d’alcénones afin d’assurer la fiabilité des proxys environnementaux basés sur ces biomarqueurs pour les périodes préquaternaires. Cette thèse présente trois cas d’étude correspondant à des périodes clés de l’évolution de la famille des Noëlaerhabdaceae, qui comprend les ancêtres cénozoïques des producteurs actuels d’alcénones. La comparaison entre le contenu en alcénones (distribution et concentrations) et les abondances relatives et absolues des différentes espèces de Noëlaerhabdaceae dans des sédiments marins datant de l’Eocène-Oligocène (35-31 Ma), del’Oligocène-Miocène (25-16 Ma) et du Pliocène supérieur (3,6-2,6 Ma) montre que,contrairement aux hypothèses précédentes, Reticulofenestra n’était pas le seul genre responsable de la production d’alcénones au Cénozoïque. Les résultats démontrent également qu’il est essentiel d’identifier avec précision les producteurs et la taille de leur cellule pour les estimations de pCO2. Au contraire, l’identification formelle des producteurs ne semble pas indispensable pour obtenir des estimations de températures cohérentes. / Alkenones have been widely used as proxies for the reconstruction of sea surface temperatures and of partial pressure of CO2 (pCO2) in ancient periods. In modern oceans, these long-chain ketones are mainly produced by the coccolithophores Emiliania huxleyi and Gephyrocapsa oceanica. However, there is a huge gap between the first record of alkenonesin the Cretaceous (~120 Ma) and the first occurrence of the modern alkenone producers (< 2Ma). Thus, it seems crucial to identify ancient alkenone producers to ensure the applicability of environmental proxies based on these biomarkers in pre-Quaternary sediments. In this PhD thesis, three case studies are considered corresponding to key periods in the evolution history of the Noelaerhabdaceae family, which includes the Cenozoic ancestors of modern alkenone producers. The comparison between alkenone contents (distribution and concentrations) andNoelaerhabdaceae species-specific relative and absolute abundances in marine sedimentsdating back to the Eocene-Oligocene (35-31 Ma), the Oligocene-Miocene (25-16 Ma) and thelate Pliocene (3.6-2.6 Ma) shows that, contrary to common assumptions, Reticulofenestra was not the only genus responsible for alkenone production during the Cenozoic. Results also underscore the importance of a careful identification of alkenone producers and of their cellsize for pCO2 reconstructions for pre-Quaternary periods. On the contrary, the identificationof producers does not seem essential to obtain consistent paleo-temperature estimates.

Les alcénones constituent une classe de cétones insaturées à longue chaîne (C35 à C41)synthétisées par un nombre limité d’haptophytes. La proportion des alcènones en C37 di et triinsaturéesvarie en fonction de la température de croissance de l’haptophyte. A partir de cette caractéristique et de leur ubiquité dans l’environnement marin, un indice nommé '37U K =[C37 :2] / ([C37 :2 + C37 :3]) est utilisé depuis la fin des années 1980s comme paléomarqueur des températures des eaux de surface.Des processus de dégradation biotique et abiotique sélectifs, jusqu’alors partiellement ignorés,peuvent entraîner des biais significatifs (du fait de la perte préférentielle des alcénones les plus insaturées) dans les valeurs de paléotempératures estimées à partir de l’ '37U K . Ce travail a été entrepris dans le but d'étudier l'impact de ces processus diagénétiques sur les alcénones et d'évaluer leur importance dans l'environnement marin.Durant la première partie de ce travail, nous avons isolé et identifié diverses souches bactériennes à partir de cultures d’Emiliania huxleyi, que nous avons testées pour leur capacité à dégrader les alcénones. La souche Dietzia maris s'est révélée capable de dégrader sélectivement les alcénones. Cette dégradation sélective fait intervenir une époxydation initiale des doubles liaisons des alcénones, qui est vraisemblablement induite par une monoxygénase ayant une plus grande affinité pour la double liaison en position w29 et peut conduire à une augmentation des valeurs de l' '37U K de l’ordre de +0,10 (soit une surestimation des températures de +3°C).L'impact de ces processus de dégradation (biotique et abiotique) in situ s'est révélé plus oumoins significatif selon les zones géographiques considérées. En mer Méditerranée,l'augmentation des valeurs de l' '37U K (0,43 à 0,55) s'explique essentiellement par une forte autoxydation des alcénones lors de leur sédimentation. La détection d'alcénones stéréomutées à la surface du sédiment nous a permis d'estimer que les processus de stéréomutatio npouvaient entraîner un biais dans les valeurs de l' '37U K de +0,05 dans cette région. En Alaskaainsi que dans le Pacifique équatorial, les biais observés résultent essentiellement d’une dégradation bactérienne sélective des alcénones (+0,7 à +2,4°C et +2°C, respectivement).Lors de nos analyses de matériel particulaire provenant de l’océan Pacifique équatorial, nos observations ont mis en évidence une relation entre l’état de photo-oxydation des cellules phytoplanctoniques sénescentes et l’état physiologique des bactéries qui leur sont associées.Un transfert d’oxygène singulet (1O2) des phytodétritus aux bactéries entraînerait un déclin important de la croissance bactérienne et limiterait ainsi considérablement la biodégradation.Dans notre étude, ce transfert d’1O2 s’est révélé plus efficace dans les particules en suspension(forte photo-oxydation des bactéries) que dans les particules prélevées par trappes (forte biodégradation du phytodétritus). Cette différence s’expliquerait par l’abondance de particules riches en silice dans les particules prélevées par trappes (dominées par des agglomérats de diatomées) dont le caractère polaire réduirait la durée de vie de l’1O2.Nos résultats confirment que les processus de (i) dégradation bactérienne sélective, (ii)d'autoxydation et (iii) de stéréomutation peuvent introduire des bais significatifs dans les reconstructions de paléotempératures et des moyens de corriger les biais résultant de cette diagenèse ont été proposés afin d'améliorer les reconstructions de paléotempératures basées sur cet outil. / Alkenones constitute a class of long-chain unsaturated ketones (C35 to C41) synthesized by alimited number of haptophytes. The proportion of C37 di- and tri-unsaturated alkenones varies according to the growth temperature of the haptophytes. From this characteristic and theubiquity of alkenones in the marine environment, an index named '37U K = [C37: 2] / ([C37: 2 + C37:3]) is used since the late 1980s as paleomarker of sea surface temperatures. Selective biotic and abiotic degradation processes, previously ignored in the literature, canlead to significant biases (due to the preferential loss of the more unsaturated alkenones) in paleotemperature values estimated from the '37U K . This work was undertaken to estimate theimpact of diagenetic processes on alkenones in the marine environment.During the first part of this work, we isolated and identified various bacterial strains from cultures of Emiliania huxleyi, which were tested for their ability to degrade alkenones. Thestrain Dietzia maris sp. S1 appeared to be able to degrade selectively di- and tri-unsaturatedalkenones. This selective degradation involves an initial epoxidation of alkenone doublebonds, which is probably induced by a monooxygenase showing a greater affinity for the w29double bond and leads to increases of the '37U K values ranging from +0.05 to +0.10 units(corresponding to an overestimation of temperatures of 1.5 - 3°C).The impact of these biotic and abiotic degradation processes in situ was more or lesssignificant depending on the area considered. In Mediterranean Sea, increasing values of '37U Kwith depth (0.43 to 0.55) seemed to mainly result from an intense autoxidation of alkenones.The detection of stereomutated alkenones in surface sediments also attested to the importanceof these processes in this region (increased in '37U K values of +0.05 units). In contrast, in Alaska and Equatorial Pacific, the biases observed (+0.7 to +2.4°C and +2°C, respectively) appeared to be mainly induced by selective bacterial degradation of alkenones.Analyses of particulate matter from the Equatorial Pacific Ocean, revealed a relationshipbetween the state of photo-oxidation of senescent phytoplankton cells and the physiologicalstate of associated bacteria. A transfer of singlet oxygen (1O2) from phytodetritus to thebacteria may induce damages in bacteria and thus significantly limit biodegradation. This transfer of 1O2 appeared to be more effective in suspended particles (high photo-oxidation ofbacteria and preservation of phytodetritus) than in the sinking particles (weak photo-oxidationof bacteria and high biodegradation of phytodetritus). These differences were attributed to theabundance of particles rich in silica in sinking particles (dominated by agglomerates ofdiatoms), whose the polar character could reduce lifetime of 1O2.Our results confirm that the process of (i) selective bacterial degradation, (ii) autoxidation and(iii) stereomutation may introduce significant biases in the reconstruction ofpaleotemperatures. Some tools were proposed to correct some of these biases and thus toimprove the paleotemperature reconstructions based on alkenones