Em Mimosoideae (Leguminosae), glândulas em anteras são estruturas de destaque, pois ocorrem em muitos de seus representantes e provêm caracteres com valor taxonômico no clado. O conhecimento a respeito destas glândulas era baseado principalmente em observações de morfologia externa, faltando dados a respeito de sua anatomia, ontogenia, seu funcionamento e seus aspectos evolutivos, o que contribuiria para uma caracterização mais detalhada e uma classificação mais natural dessas estruturas, além da inferência de funções ecológicas mais objetivas. Assim, o objetivo do estudo foi revisitar a estrutura das glândulas nas anteras, investigar sua origem meristemática e o seu desenvolvimento, acompanhar seu funcionamento, inferir funções ecológicas e, então, reconstruir sua evolução em Mimosoideae. Para contemplar os objetivos propostos, o presente estudo investigou aspectos das glândulas em anteras em 25 espécies de Mimosoideae, que representam grupos com divergências mais antigas e recentes no clado. Foram encontrados quatro tipos principais de glândulas: (1) O tipo Piptadenia, caracterizado por uma glândula pedunculada com ápice esférico e que inclui três subtipos: Piptadenia, com ápice composto de células isodiamétricas; Adenanthera, com ápice composto de uma camada de células epidérmicas alongadas que delimitam células isodiamétricas; e Entada, com ápice composto de uma camada de células epidérmicas volumosas que delimitam um lúmen. (2) O tipo Pentaclethra, uma glândula robusta composta de uma camada de células epidérmicas em paliçada e células centrais isodiamétricas, com pedúnculo vascularizado. (3) O tipo Prosopis africana, uma glândula robusta, séssil e vascularizada. (4) Finalmente o tipo Gagnebina, uma glândula acuminada com células alongadas. Apesar da diversidade morfológica, as glândulas de anteras compartilham uma origem meristemática comum. Elas surgem de divisões simultâneas nas primeiras três camadas de células meristemáticas que cobrem a porção apical da antera jovem, sendo classificadas como emergências. Os tipos de glândulas podem apresentar diferenças quanto a: (1) estrutura na pré-antese e antese; (2) longevidade; (3) aspecto e composição química do exsudato e (4) forma de liberação do exsudato. Baseados na caracterização e forma de liberação do exsudato, e no comportamento dos visitantes florais, nossos dados apontam que as glândulas atuam principalmente (a) na produção de substâncias que atuam na adesão do pólen ao corpo do polinizador ou à antera e (b) na produção de fragrância floral atuando como osmóforos. A presença de glândulas em anteras parece ter uma origem única em Mimosoideae, com alguns eventos de perda. O estado ancestral da estrutura das glândulas provavelmente corresponde ao tipo Piptadenia subtipo Adenanthera. Ainda, parece existir uma relação positiva entre ausência de glândulas e a presença de inflorescências de eixo curto, de estames numerosos e de estames unidos. Nossos dados indicam que em Mimosoideae, as glândulas em anteras são caracteres com potencial significado filogenético. A origem meristemática conservada das glândulas além da origem única da presença de glândulas em anteras Mimosoideae favorece a hipótese de homologia dessas estruturas e apoia a monofilia do clado. / In Mimosoideae (Leguminosae), anther glands are prominent structures because they occur in many taxa and provide characters with taxonomic value in the clade. The knowledge about the anther glands was mainly based on external morphological observations, lacking data concerning the anatomy, ontogeny, function and evolutionary aspects of the glands, which would contribute to a more detailed characterization and a more natural classification of these structures, as well as the inference of more objective ecological functions. The aims of this study were to revisit the structure of the anther glands, to investigate their meristematic origin, and their developmental stages, their functioning mechanisms, to infer ecological functions, and thus reconstruct the evolutionary history of these glands in Mimosoideae. For this, the present study investigated several aspects of the anther glands in 25 species of Mimosoideae representing groups with early and late divergences in the clade. We found four major types of glands in anther Mimosoideae: (1) Piptadenia type, characterized by a stalked gland with a spherical apex, and that includes three subtypes: Piptadenia, with the apex composed of isodiametrical cells; Adenanthera, with the apex composed a layer of elongated epidermal cells which delimits isodiametric cells; and Entada with the apex composed of a layer of epidermal bulky cells delimiting a lumen. (2) Pentaclethra type,a robust gland comprised of a layer of epidermal and palisade cells isodiametric central cells with vascularized peduncle. (3) The Prosopis africana type, a robust sessile and vascularized gland. (4) Finally, the Gagnebina type, an acuminate gland with elongated cells. Despite the morphological diversity, the anthers glands share a common meristematic origin. They arise from simultaneous divisions in the first three layers of meristematic cells covering the apical portion of the young anther, being classified as emergences. The types of glands may differ as to: (1) structure in the pre-anthesis and anthesis; (2) longevity; (3) aspect and chemical composition of exudate and (4) release form of exudate. Considering the characterization and release form of exudate, and behavior of floral visitors, our data show that the glands act mainly (a) in the production of substances that act on the accession of pollen to the bee body or anther and (b) in production of floral fragrance acting as osmophores. The presence of anther glands appears to have a single origin in Mimosoideae, with some loss events. The ancestral state of the structure of the glands probably corresponds to the type Piptadenia subtype Adenanthera. Still, there seems to be a negative relation between the presence of the glands, the presence of inflorescences with short axis, numerous stamens and united stamens. Our data indicate that in Mimosoideae, the glands in anthers provide characters with potential phylogenetic significance. The conserved meristematic origin of the anther glands beyond the single evolutionary origin of the presence of glands in anthers favor the hypothesis of homology of these structures and support the monophyly of Mimosoideae.

Em Mimosoideae (Leguminosae), glândulas em anteras são estruturas de destaque, pois ocorrem em muitos de seus representantes e provêm caracteres com valor taxonômico no clado. O conhecimento a respeito destas glândulas era baseado principalmente em observações de morfologia externa, faltando dados a respeito de sua anatomia, ontogenia, seu funcionamento e seus aspectos evolutivos, o que contribuiria para uma caracterização mais detalhada e uma classificação mais natural dessas estruturas, além da inferência de funções ecológicas mais objetivas. Assim, o objetivo do estudo foi revisitar a estrutura das glândulas nas anteras, investigar sua origem meristemática e o seu desenvolvimento, acompanhar seu funcionamento, inferir funções ecológicas e, então, reconstruir sua evolução em Mimosoideae. Para contemplar os objetivos propostos, o presente estudo investigou aspectos das glândulas em anteras em 25 espécies de Mimosoideae, que representam grupos com divergências mais antigas e recentes no clado. Foram encontrados quatro tipos principais de glândulas: (1) O tipo Piptadenia, caracterizado por uma glândula pedunculada com ápice esférico e que inclui três subtipos: Piptadenia, com ápice composto de células isodiamétricas; Adenanthera, com ápice composto de uma camada de células epidérmicas alongadas que delimitam células isodiamétricas; e Entada, com ápice composto de uma camada de células epidérmicas volumosas que delimitam um lúmen. (2) O tipo Pentaclethra, uma glândula robusta composta de uma camada de células epidérmicas em paliçada e células centrais isodiamétricas, com pedúnculo vascularizado. (3) O tipo Prosopis africana, uma glândula robusta, séssil e vascularizada. (4) Finalmente o tipo Gagnebina, uma glândula acuminada com células alongadas. Apesar da diversidade morfológica, as glândulas de anteras compartilham uma origem meristemática comum. Elas surgem de divisões simultâneas nas primeiras três camadas de células meristemáticas que cobrem a porção apical da antera jovem, sendo classificadas como emergências. Os tipos de glândulas podem apresentar diferenças quanto a: (1) estrutura na pré-antese e antese; (2) longevidade; (3) aspecto e composição química do exsudato e (4) forma de liberação do exsudato. Baseados na caracterização e forma de liberação do exsudato, e no comportamento dos visitantes florais, nossos dados apontam que as glândulas atuam principalmente (a) na produção de substâncias que atuam na adesão do pólen ao corpo do polinizador ou à antera e (b) na produção de fragrância floral atuando como osmóforos. A presença de glândulas em anteras parece ter uma origem única em Mimosoideae, com alguns eventos de perda. O estado ancestral da estrutura das glândulas provavelmente corresponde ao tipo Piptadenia subtipo Adenanthera. Ainda, parece existir uma relação positiva entre ausência de glândulas e a presença de inflorescências de eixo curto, de estames numerosos e de estames unidos. Nossos dados indicam que em Mimosoideae, as glândulas em anteras são caracteres com potencial significado filogenético. A origem meristemática conservada das glândulas além da origem única da presença de glândulas em anteras Mimosoideae favorece a hipótese de homologia dessas estruturas e apoia a monofilia do clado. / In Mimosoideae (Leguminosae), anther glands are prominent structures because they occur in many taxa and provide characters with taxonomic value in the clade. The knowledge about the anther glands was mainly based on external morphological observations, lacking data concerning the anatomy, ontogeny, function and evolutionary aspects of the glands, which would contribute to a more detailed characterization and a more natural classification of these structures, as well as the inference of more objective ecological functions. The aims of this study were to revisit the structure of the anther glands, to investigate their meristematic origin, and their developmental stages, their functioning mechanisms, to infer ecological functions, and thus reconstruct the evolutionary history of these glands in Mimosoideae. For this, the present study investigated several aspects of the anther glands in 25 species of Mimosoideae representing groups with early and late divergences in the clade. We found four major types of glands in anther Mimosoideae: (1) Piptadenia type, characterized by a stalked gland with a spherical apex, and that includes three subtypes: Piptadenia, with the apex composed of isodiametrical cells; Adenanthera, with the apex composed a layer of elongated epidermal cells which delimits isodiametric cells; and Entada with the apex composed of a layer of epidermal bulky cells delimiting a lumen. (2) Pentaclethra type,a robust gland comprised of a layer of epidermal and palisade cells isodiametric central cells with vascularized peduncle. (3) The Prosopis africana type, a robust sessile and vascularized gland. (4) Finally, the Gagnebina type, an acuminate gland with elongated cells. Despite the morphological diversity, the anthers glands share a common meristematic origin. They arise from simultaneous divisions in the first three layers of meristematic cells covering the apical portion of the young anther, being classified as emergences. The types of glands may differ as to: (1) structure in the pre-anthesis and anthesis; (2) longevity; (3) aspect and chemical composition of exudate and (4) release form of exudate. Considering the characterization and release form of exudate, and behavior of floral visitors, our data show that the glands act mainly (a) in the production of substances that act on the accession of pollen to the bee body or anther and (b) in production of floral fragrance acting as osmophores. The presence of anther glands appears to have a single origin in Mimosoideae, with some loss events. The ancestral state of the structure of the glands probably corresponds to the type Piptadenia subtype Adenanthera. Still, there seems to be a negative relation between the presence of the glands, the presence of inflorescences with short axis, numerous stamens and united stamens. Our data indicate that in Mimosoideae, the glands in anthers provide characters with potential phylogenetic significance. The conserved meristematic origin of the anther glands beyond the single evolutionary origin of the presence of glands in anthers favor the hypothesis of homology of these structures and support the monophyly of Mimosoideae.