Thesis--Philosophy in natural science--Stockholm university, 2000. / Notes bibliogr.

Th. doct.--Faculté de droit--Paris, 1955. / Notes bibliogr.

L’océan Arctique est reconnu comme faisant partie des régions les plus exposées et les plus sensibles aux changements climatiques, comme en témoignent les récentes pertes importantes du couvert de glace et le réchauffement rapide de l’air et des eaux surfaces. En affectant les conditions physico-chimiques de la colonne d’eau (par ex : lumière disponible, température, apports de nutriments), ces bouleversements peuvent conduire à des changements dans la croissance et la composition élémentaire (stœchiométrie) du phytoplancton à la base du réseau alimentaire et ainsi altérer le fonctionnement et la biogéochimie de l’écosystème marin. Bien que de récentes études suggèrent que les diatomées des régions arctiques possèderaient une stœchiométrie et des teneurs en carbone (C), azote (N) et phosphore (P) différentes de celles observées à de plus basses latitudes, de grandes incertitudes persistent quant à l’influence des conditions environnementales changeantes sur la croissance et la composition élémentaire d’espèces phytoplanctoniques dont l’importance écologique est avérée. Puisque la complexité des communautés planctoniques rend difficile l’étude in situ de la réponse physiologique de ces espèces clés, le présent ouvrage repose sur une approche parallèle qui consiste à mettre en évidence expérimentalement l’influence des conditions physiques et nutritives sur la croissance et la stœchiométrie d’une diatomée cosmopolite cultivée en laboratoire. Chaetoceros gelidus est une diatomée largement répandue dans l’océan Arctique et dont l’importance écologique a été maintes fois soulignée. La présente étude, approfondie et inédite, de C. gelidus a permis de constater qu’à température faible les quotas cellulaires et la stœchiométrie de cette espèce sont fortement dépendants du rapport nitrate:phosphate initial dans le milieu de culture. Au-delà de son évidente portée méthodologique, ce résultat permet d’encadrer l’extrapolation des connaissances acquises en laboratoire au milieu naturel de l’Arctique, où le rapport nitrate:phosphate ambient varie grandement d’un secteur à l’autre. Par ailleurs, C. gelidus s’avère capable de croître à des taux appréciables et identiques en présence de différentes formes d’azote, dont les valeurs énergétiques sont pourtant très inégales, et est en mesure de maintenir une stœchiométrie fixe quel que soit le niveau de lumière et la forme d’azote à 0 °C. Cette capacité singulière s’atténue à mesure que la température augmente, soulignant le rôle prépondérant de la température dans le contrôle du métabolisme azotée. Malgré son caractère psychrophile, C. gelidus présente des quotas élémentaires étonnamment proches de ceux observés pour des diatomées tempérées, suggérant que l’espèce peut être considérée comme un amalgame de traits polaires et tempérés. Au-delà du nouvel éclairage qu’ils apportent sur la nature et la physiologie des diatomées polaires, les résultats de cette thèse témoignent de la surprenante capacité d’une espèce clé à tolérer des perturbations majeures de l’environnement physique et chimique. Cette capacité explique le caractère ubiquiste de C. gelidus dans l’océan Arctique, et suggère une forte résilience de l’espèce face aux perturbations majeures qui transforment cet océan. / The Arctic Ocean is recognized as the most exposed and sensitive to climate change, as underscored by a drastic reduction in the extent of summer sea ice and rapid warming of the atmosphere and sea surface. By affecting the physico-chemical conditions of the water column (e. g. available light, temperature, nutrient inputs), these alterations can impact the global functioning and biogeochemistry of the marine ecosystem by triggering changes in the growth and elemental composition (stoichiometry) of phytoplankton at the base of the food web. Although, recent studies suggest that the carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) contents as well as the stoichiometry of polar phytoplankton differ from those of phytoplankton at lower latitudes, there is a lack of data assessing how the growth and elemental stoichiometry of ecologically-relevant diatoms respond to changing environmental conditions. Since the complexity of planktonic communities makes it difficult to study the physiological response of key species in situ, this thesis employs a parallel approach that experimentally probes into the influence of physical and nutritional conditions on the growth and stoichiometry of a cosmopolitan diatom in the laboratory. Chaetoceros gelidus is widely distributed in the Arctic Ocean and its ecological importance has been repeatedly emphasized. This unprecedented study of C. gelidus shows that at low temperatures, cell quotas and elemental stoichiometry are highly dependent on the initial nitrate:phosphate ratio in the culture medium. Beyond its obvious methodological implication, this result provides a basis for extrapolating knowledge gained in the laboratory to the natural Arctic environment, where ambient nitrate:phosphate ratios vary greatly from one sector to another. The work also demonstrates that C. gelidus is able to grow at appreciable and identical rates in the presence of different N forms with uneven energetic value, and is able to maintain a fixed stoichiometry regardless of the light level and nitrogen form provided at 0 °C. This unique ability decreases as temperature increases, highlighting the key role of temperature in controlling nitrogen metabolism. Despite its psychrophilic character, C. gelidus exhibits elemental quotas that are surprisingly close to those observed for temperate diatoms, suggesting that the species combines polar and temperate traits. Beyond the new insights they shed on the nature and physiology of polar diatoms, the results of this thesis testify to the surprising ability of a key species to tolerate and cope with major disturbances in its physical and chemical growth conditions. This ability explains the ubiquitous nature of C. gelidus in the Arctic Ocean and suggests a high resiliency of the species in the face of ongoing environmental changes.

"Il y a politique de l'espace parce que l'espace est politique", écrit Henri Lefebvre (2000, p. 59). Dans ce travail, nous souhaitons justement nous pencher sur cette relation et voir en quoi les enjeux de sécurité sont façonnés par des dynamiques spatiales, afin de mettre en évidence d'éventuelles logiques arctiques en matière de sécurité. Les enjeux de sécurité régionaux génèrent beaucoup de fantasmes, tant médiatiques que politiques. Avec cette recherche, nous espérons aussi participer à la déconstruction de certains de ces discours en apportant un nouvel éclairage géographique. Notre démarche s'appuie donc sur des outils provenant d'abord de la géographie et de la géopolitique, afin d'analyser l'espace arctique selon trois principales dimensions mises en avant notamment par Jacques Lévy : la métrique, l'échelle et la substance. En examinant ainsi l'espace, notre objectif est de répondre à la question suivante : comment les différentes représentations de l'espace arctique dessinent une région à plusieurs échelles et modèlent une sécurité régionale polymorphe ? En d'autres termes, dans quelle mesure les dynamiques spatiales de la sécurité dans la région traduisent-elles une organisation régionale et une spécificité qui permettrait de parler de "sécurité arctique" ? Après une analyse approfondie de la littérature et un examen détaillé des concepts et outils théoriques mobilisés dans cette thèse, le propos se divise en trois grandes parties, chacune centrée sur une dimension de l'espace. Dans la première, nous nous intéressons donc à la métrique et disséquons les enjeux politiques derrière la construction de l'échelle arctique. Appuyés sur les stratégies arctiques publiées par tous les acteurs impliqués dans la région, nous avons regardé comment l'Arctique était défini dans chacune d'elle et montré les enjeux politiques sous-tendus par cette région à géométrie variable. Dans la seconde, nous nous penchons sur la substance et auscultons l'articulation de la sécurité régionale. Nous utilisons notamment l'analyse thématique par le biais d'un codage systématique de tous les documents de politique arctique publiés, afin de voir comment la sécurité est envisagée. Après avoir mis en évidence cinq principaux thèmes qui structurent la sécurité régionale -- les changements climatiques, les enjeux autochtones, les questions de développement économique, les questions de gouvernance et bien sûr les enjeux de sécurité traditionnelle -- nous regardons comment chacun se décline, dans le temps et dans l'espace. Nous étayons notre analyse par un examen de l'articulation de ces grands thèmes et de leurs déclinaisons entre eux, afin de souligner les logiques régionales. La dernière partie nous permet, enfin, d'établir le lien entre nos parties, en analysant les échelles de la sécurité. Car si l'on entend beaucoup parler de sécurité arctique, on ne se questionne que peu sur la dimension arctique de cette sécurité, toute l'analyse se centrant sur le sens que revêt la sécurité dans cette région. Nous mettons en avant que les deux éléments doivent être considérés de pair et que si l'on veut comprendre la sécurité arctique, il faut d'abord cerner ce que l'on entend par Arctique. Toujours appuyés sur les stratégies arctiques, nous interrogeons donc ces échelles, et précisons comment elles s'articulent. Car si nous insistons sur le fait qu'il existe finalement peu d'enjeux qui soient régionaux en soi, la région demeure intégrée dans des logiques à plus petite et plus grande échelle. C'est alors cette articulation scalaire qu'il importe de mettre en avant, afin de pouvoir répondre à notre question et mettre en lumière la dimension arctique de la sécurité. / "There are politics of space because space is political," writes Henri Lefebvre (2000, p. 59). In this work, we examine this relationship and outline how security issues are shaped by spatial dynamics, in order to highlight a possible regional logic. Arctic security issues generate a lot of media and political misrepresentations. With this research, we also hope to participate in the deconstruction of some of these narratives by providing a new geographical perspective. Our approach is therefore primarily based on geography and geopolitics, analyzing the Arctic according to the three main dimensions of space, as put forward by Jacques Lévy: metrics, scale and substance. By focusing on space, we aim at answering the following question: how the different representations of the Arctic draw a region with variable geometry and model a multifaceted regional security? In other words, to what extent do the spatial dynamics of security in the region reflect a regional organization and specificity that would allow us to speak of "Arctic security"? After an in-depth analysis of the literature and a detailed examination of the concepts and theoretical tools used in this research, the thesis is divided into three main parts, each centred on one dimension of space. In the first section, we focus on metrics and dissect the political issues behind the construction of the Arctic scale. Based on the Arctic strategies published by all actors involved in the region, we surveyed how the Arctic was defined in each of them and showed the political stakes underlying this region with variable geometry. In a second step, we consider the substance and examine the articulation of regional security. In particular, we use thematic analysis through systematic coding of all released Arctic policy documents to see how security is depicted. After highlighting five main themes that structure regional security--climate change, indigenous issues, economic development, governance, and, of course, traditional security--we detail how each one plays out over time and space. We support our analysis by examining the articulation of these main themes and their interrelationships, in order to highlight a regional logic. The last part allows us, finally, to establish links between our parts, by analyzing the scales of security. Although we hear a lot about Arctic security, there is little discussion of the Arctic dimension of this security, as analyses usually focus on the meaning of security in the region. We argue that the two elements must be considered together and that if we want to understand Arctic security, we must first identify what we mean by "the Arctic." Still based on Arctic strategies, we thus question these scales and specify how they are articulated. If we insist on the fact that there are few issues that are actually regional themselves, the region remains integrated into smaller and larger scale logics. It is then this scalar articulation that is important to put forward, in order to be able to answer our question and underscore the Arctic dimension of arctic security.

Les copépodes sont au cœur des flux de matière et d'énergie dans les réseaux trophiques arctiques et subarctiques. La structure et les fonctions des communautés de copépodes dépendent de l'assemblage des espèces dont elles sont constituées, mais on en connait très peu sur les interactions interspécifiques qui peuvent influencer ces propriétés. Les copépodes ont la capacité d'ingérer leurs propres œufs et nauplii (cannibalisme) ainsi que ceux des autres espèces (prédation intraguilde). Il est donc possible que ce type de prédation ait le potentiel de contrôler le recrutement et la dynamique des espèces de copépodes. L'objectif principal des travaux de recherche présentés dans ce mémoire de maîtrise était donc de mieux comprendre la dynamique des interactions interspécifiques au sein des communautés de copépodes arctiques et subarctiques et plus précisément, la prédation intraguilde soupçonnée de façonner ces communautés. Des expériences en laboratoire ont permis de caractériser la prédation intraguilde de l'espèce arctique Metridia longa sur les œufs d'une autre espèce arctique Calanus hyperboreus, ainsi que la prédation intraguilde de cette dernière sur les œufs de l'espèce subarctique Calanus finmarchicus. Différentes conditions de température, concentration d'œufs et nourriture alternative ont été testées. Parmi les conditions d'incubation testées et les différences individuelles dans les traits des prédateurs (par ex. longueur du prosome, stade de développement), seulement la concentration des œufs a eu un effet significatif et positif sur l'ingestion des œufs, et ce pour les deux relations étudiées. Environ un quart des prédateurs incubés ont rempli plus de la moitié de leurs besoins métaboliques avec l'ingestion des œufs seulement. Par la suite, un modèle de distribution verticale des œufs de C. hyperboreus dans le Golfe d'Amundsen a été développé avec l'intégration de la prédation de M. longa afin de vérifier les implications écologiques de cette interaction interspécifique. Nos résultats montrent une relation asymétrique où M. longa a peu d'impact sur le recrutement de C. hyperboreus alors que les œufs interceptés par M. longa peuvent représenter une partie importante de ses besoins métaboliques durant l'hiver. Cependant, l'ingestion des nauplii n'a pas été considérée et devrait être étudiée puisque que ces larves représentent également des proies de choix, susceptibles d'être davantage visées. Ainsi l'impact de la prédation intraguilde aurait pu être sous-estimée.

Les mares et lacs de fonte de pergélisol (ou lac de thermokarst) sont désormais parmi les écosystèmes d’eau douce les plus communs en région arctique. Il existe deux types de lac de thermokarst en fonction de la composition du sol dans lequel celui-ci se forme (palse, lithalse). Ces lacs constituent des milieux complexes présentant une activité microbienne élevée qui produit une grande quantité de gaz à effet de serre. D’un point de vue écologique, il est essentiel d’approfondir nos connaissances sur les forces contrôlant cette activité microbienne. En général, les virus participent à divers processus écologiques essentiels notamment en influençant le recyclage des nutriments, les cycles biogéochimiques et la dynamique des populations microbiennes. Par contre, très peu d’études se sont intéressées aux populations virales dans les lacs de fonte. Ainsi, les objectifs principaux de ce projet sont (1) d’établir la diversité virale dans deux types de lacs de thermokarst en visant deux familles de virus en particulier (myovirus, chlorovirus), et (2) d’isoler un cyanophage à partir de ces milieux. Une approche par PCR a permis d’obtenir la composition des assemblages viraux et de conclure que ces derniers variaient en fonction de la distribution de leurs hôtes, qui eux étaient influencés par les paramètres environnementaux. De plus, deux nouveaux cyanophages appartenant à la famille des Myoviridae ont également été isolés d’un lac subarctique et leur génome séquencé. Des analyses génomiques ont démontré la présence de deux gènes auxiliaires métaboliques, suggérant des évènements de transferts horizontaux entre les virus et leur hôte. Bref, cette étude apporte de nouvelles connaissances concernant l’écologie et la biologie des communautés virales en milieu subarctique. / Arctic regions are undergoing rapid changes due to global warming. Permafrost thawing and erosion is accelerating, creating small and shallow lakes, called thermokarst lakes, that are now widespread in Arctic landscapes. Thaw lakes can be classified in two groups depending on the landscape (palsa, lithalsa), and this has a great impact on their limnological properties. These freshwater ecosystems are highly stratified and harbour microbial assemblages that are important contributors of greenhouse gases to the atmosphere. In general, the two major groups involved in the top-down control of microbial populations are either grazers or viruses. Here, we focused our study on viral communities, as it is now widely recognized that viruses are key components in all aquatic ecosystems. Although they have a large impact on nutrient cycles and host evolution and dynamics, viruses in high latitudes freshwater ecosystems remain poorly characterized. The aims of this study were: (1) to determine viral diversity in different types of thermokarst lakes by targeting specific families of viruses; and (2) to isolate a cyanophage from a subarctic lake. Using a PCR-based approach followed by high-throughput sequencing, we characterized the viral community composition in contrasting subarctic waterbodies. Comparisons suggested that viral diversity was primarily influenced by landscape type, which affects the host communities. Also, we isolated and sequenced the genome of two novel cyanomyoviruses. Analysis of these genomes revealed the presence of two auxiliary metabolic genes, suggesting horizontal gene transfer events between viruses and hosts. Overall, this study sheds light into the dynamics and the composition of viral communities in high-latitude freshwater environments.

"Thèse en cotutelle : Doctorat interuniversitaire en océanographie, Université Laval, Québec, Canada, Philosophiæ doctor (Ph. D.) et Université Joseph Fourier - Grenoble I, Grenoble, France" / L’océan Arctique est marqué par une forte saisonnalité qui se manifeste par la présence d’une banquise permanente dont l’extension varie entre 6 et 15 × 106 km2. Interface plus ou moins perméable, la banquise limite les échanges atmosphère - océan et affecte le budget énergétique global en réfléchissant une part importante du rayonnement incident. Le manteau neigeux qui se forme à sa surface est un élément essentiel notamment parce qu’il contribue fortement aux propriétés optiques de la banquise. D’une part par son albédo, proche de l’unité dans le visible, qui retarde sensiblement la fonte estivale de la glace. Et d’autre part, il est majoritairement responsable de l’extinction verticale de l’éclairement dans la banquise. Or, la faible intensité lumineuse transmise à la colonne d’eau constitue un facteur limitant important à l’accumulation de biomasse des producteurs primaires souvent des micro-algues, à la base des réseaux trophiques. Le manteau neigeux en surface, par ces propriétés physiques et leurs évolutions temporelles, joue donc un rôle essentiel en impactant directement l’initiation et l’amplitude de la floraison phytoplanctonique printanière. Dans le cadre du réchauffement climatique actuel, les mutations que subit la banquise : amincissement, réduction de son extension estivale et variations des épaisseurs du manteau neigeux bouleversent d’ores et déjà la production primaire arctique à l’échelle globale et régionale. Cette thèse vise à mieux comprendre la contribution du manteau neigeux au transfert radiatif global de la banquise et de mieux estimer son impact sur la production primaire arctique. Elle s’appuie sur un jeu de données collectés lors de deux campagnes de mesures sur la banquise en période de fonte. Les propriétés physiques de la neige, SSA et densité, permettent une modélisation précise du transfert radiatif de la neige qui est validée, ensuite, par les propriétés optiques, comprenant : albédo, profils verticaux d’éclairement dans le manteau neigeux et transmittance `a travers la banquise. Au printemps, la neige marine, marquée par une importante hétérogénéité spatiale, évolue suivant quatre phases distinctes. La fonte, d’abord surfacique puis étendue à toute l’épaisseur du manteau, se caractérise par une baisse de la SSA de 25-60 m2 kg−1 à moins de 3 m2 kg−1 provoquant une diminution de l’albédo dans le proche infrarouge puis à toute longueur d’onde ainsi qu’une augmentation de l’éclairement transmis à la colonne d’eau. Cette période est chaotique, marquée par une forte variabilité temporelle des propriétés optiques causées par la succession d’épisodes de fonte et de chutes de neige. Les propriétés physiques de la neige sont utilisées par un modèle de transfert radiatif afin de simuler les profils verticaux d’éclairement, l’albédo et la transmittance de la banquise. La comparaison entre ces simulations et les profils d’éclairement mesurés met en évidence la présence d’impuretés dans la neige dont leurs natures et leurs concentrations sont estimées. En moyenne, la neige échantillonnée contenait 650 ng g−1 de poussières minérales et 10 ng g−1 de suies qui réduisaient par deux l’éclairement transmis à la colonne d’eau. Enfin, la modélisation de l’éclairement à toute profondeur de la banquise, représentée de manière innovante par des isolumes, est mise en relation avec l’évolution temporelle de la biomasse dans la glace. Il apparaît que la croissance des algues de glace est systématiquement corrélée avec une augmentation de l’éclairement, et ce, jusqu’`a des niveaux d’intensité de l’ordre de 0.4 μE m−2 s−1. Ces variations d’´éclairement sont dues au métamorphisme et `a la fonte de la neige en surface. Mots clés : Transfert radiatif, neige marine, albédo, transmittance, impuretés, algues de glace / The Arctic ocean shows a very strong seasonality trough the permanent presence of sea ice whose extent varies from 6 to 15 × 106 km2. As an interface, sea ice limits ocean - atmosphere interactions and impacts the global energy budget by reflecting most of the short-wave incoming radiations. The snow cover, at the surface, is a key element contributing to the optical properties of sea ice. Snow enhances further the surface albedo and thus delays the onset of the ice melt. In addition, snow is the main responsible for the vertical light extinction in sea ice. However, after the polar night, this low light transmitted to the water column is a limiting factor for primary production at the base of the oceanic food web. The snow cover, through the temporal evolution of its physical properties, plays a key role controlling the magnitude and the timing of the phytoplanktonic bloom. In the actual global warming context, sea ice undergoes radical changes including summer extent reduction, thinning and shifts in snow thickness, all of which already alter Arctic primary production on a regional and global scale. This PhD thesis aims to better constrain the snow cover contributions to the radiative transfer of sea ice and its impact on Arctic primary production. It is based on a dataset collected during two sampling campaigns on landfast sea ice. Physical properties of snow such as snow specific surface area (SSA) and density allow a precise modeling of the radiative transfer which is then validated by optical measurements including albedo, transmittance through sea ice and vertical profiles of irradiance in the snow. During the melt season, marine snow which shows strong spatial heterogeneity evolves fol- lowing four distinctive phases. The melting, which first appears at the surface and gradually propagates to the entire snowpack, is characterized by a decrease in SSA from 25-60 m2 kg−1 to less than 3 m2 kg−1 resulting in a decrease in albedo and an increase in sea ice transmittance. This is a chaotic period, where optical properties show a very strong temporal variability induced by alternative episodes of surface melting and snowfalls. The physical properties of snow are used in a radiative transfer model in order to calculate albedo, transmittance through sea ice and vertical profiles of irradiance at all depths. The comparison between these simulations and measured vertical profiles of irradiance in snow highlights the presence of snow absorbing impurities which were subsequently qualitatively and quantitatively studied. In average, impurities were composed of 650 ng g−1 of mineral dust and 10 ng g−1 of black carbon. They were responsible for a two-fold reduction in light transmitted through sea ice. The light extinction, calculated at all depths in sea ice, and represented by isolums, was compared to the temporal evolution of ice algae biomass. The results show that every significant growth in ice algae population is related to an increase of light in the ice. These growths were observed even at very low light intensities of 0.4 μE m−2 s−1. Light variations in the ice were linked by snow metamorphism and snow melting at the surface. Keywords : Radiative transfer, marine snow, snow albedo, sea ice transmittance, snow impurities, ice algae.

Les lacs de thermokarst (lacs et étangs peu profonds causés par le dégel du pergélisol) ont été identifiés comme des écosystèmes d'eau douce d’une importance capitale étant donné leur grande abondance dans le Nord circumpolaire et leur production intense des gaz à effet de serre. L'objectif de cette étude de doctorat était de caractériser le plancton autotrophe de ce type du lac, en mettant l'accent sur deux groupes écologiques de cyanobactéries (les espèces responsables des floraisons et les espèces picoplanctoniques), et d’évaluer leur sensibilité potentielle aux changements climatiques. Des lacs de thermokarst ont été échantillonnés dans une multitude de paysages dans le Nord du Québec où les effets des changements climatiques sont présentement observés. La structure des communautés de phytoplancton ainsi que l’influence des variables environnementales sur celles-ci ont été évaluées par plusieurs méthodes dont le profilage vertical de lacs, l’analyse de pigments photosynthétiques par chromatographie liquide à haute performance, l'analyse de picoplancton par cytométrie en flux, l’analyse moléculaire de la structure des communautés de protistes et l'analyse des échantillons d'eau du lac par microscopie inversée. Aussi, un effet direct (réchauffement) ainsi qu’un effet indirect (enrichissement en phosphore) des changements climatiques sur les lacs de thermokarst ont été évalués par une expérience d’incubation. Enfin, l’effet de la température sur la relation trophique herbivores-cyanobactéries a été évalué à l’aide d’un système en laboratoire. Pour ce faire, des clones tempérés et subarctiques de l’espèce de zooplancton clé Daphnia pulex ainsi qu’une souche de picocyanobactéries de haute latitude ont été utilisés. Les résultats indiquent que les lacs de thermokarst, ainsi qu’un ensemble de lacs de référence, contenaient des pigments photosynthétiques diversifiés provenant du plancton autotrophe. Certains pigments indicateurs pour les cyanobactéries et les bactéries photosynthétiques sulfureuses vertes étaient présents. Les indicateurs de l’état trophique d’un lac (les concentrations de chlorophylle a et de phosphore total) ont révélé que les lacs de thermokarst étaient plus eutrophes que les lacs oligotrophes de référence. Les communautés phytoplanctoniques des deux groupes de lacs se composaient de faibles concentrations de cyanobactéries formant des floraisons et de picocyanobactéries, mais dans des proportions très variables de leur biovolume phototrophe total. Les résultats des expériences suggèrent que le réchauffement climatique pourrait, à la fois directement et indirectement, stimuler la croissance et la dominance des cyanobactéries ainsi que de détériorer la qualité du phytoplancton dont le zooplancton se nourrit. Les chrysophytes ont également été stimulés par des températures plus chaudes. Le taux de croissance et la performance des daphnies subarctiques ont diminué avec des températures plus élevées et de la nourriture de moins bonne qualité (les seuils d’alimentation ont augmentés), mais dans une moindre mesure que pour le clone tempéré. Les lacs de thermokarst sont un groupe d’écosystèmes d’eau douce de haute latitude qui sont abondants dans les paysages de fonte du pergélisol et ils se distinguent par quelques caractéristiques limnologiques. Les résultats de cette recherche doctorale démontrent qu’ils contiennent du phytoplancton diversifié en termes de groupes de pigments, de classes de taille et de taxons, et ce malgré la forte atténuation de la lumière par la matière organique dissoute colorée et les particules en suspension, ainsi que par leur caractère fortement hétérotrophe. Les cyanobactéries pourraient devenir plus prédominantes dans les lacs de thermokarst avec les changements climatiques. De plus, l’effet combiné du réchauffement et de l’augmentation des charges en phosphore causeraient des floraisons de cyanobactéries plus fréquentes, ce qui influencerait la diversité du phytoplancton et l’efficacité du réseau alimentaire. / Given their great abundance throughout the circumpolar North, and their intense production of greenhouse gases, thermokarst lakes (shallow lakes and ponds caused by thawing permafrost) have been identified as a globally important class of freshwater ecosystems. The objective of this doctoral study was to characterize the autotrophic plankton of this lake type, with emphasis on two ecological groups of cyanobacteria (bloom-formers and picoplankton) and their responsiveness to climate change. Thermokarst lakes were sampled across a range of landscapes in northern Quebec. Phytoplankton community structure and relationships with environmental variables were assessed with a combination of methods including limnological profiling, pigment analysis by high performance liquid chromatography, picoplankton analysis by flow cytometry, molecular assays of protist community structure, and analysis of lake water samples by inverse microscopy. Additionally, an incubation experiment with thermokarst lake water was performed to evaluate the potential direct (warming) and indirect (phosphorus enrichment) effects of climate change. Finally, a laboratory system was designed and applied to test the effects of temperature on herbivore-cyanobacteria feeding relationships using subarctic and temperate clones of the keystone species Daphnia pulex, and a high latitude strain of picocyanobacteria. The results showed that thermokarst lakes as well as a set of reference rock-basin lakes contained diverse pigments originating from autotrophic plankton, including some pigments specific for cyanobacteria and green photosynthetic sulfur bacteria. Indicators of trophic status (chlorophyll a and total phosphorus concentrations) showed that the thermokarst lakes were more enriched than the oligotrophic reference lakes. The phytoplankton communities of both groups contained low concentrations of bloom-forming cyanobacteria and picocyanobacteria, but in highly variable proportions of their total phototrophic biovolume. The experimental results indicated that climate warming may both directly and indirectly stimulate cyanobacterial growth and dominance, and may cause a decrease in phytoplankton food quality for zooplankton. Chrysophytes were also stimulated by warmer temperatures. The growth rate and performance of the subarctic Daphnia clone was negatively affected by higher temperatures and lower food quality (increased feeding thresholds), but to a lesser extent than the temperate clone. Overall, thermokarst lakes are a class of high latitude freshwater ecosystems that occur in high abundance across thawing permafrost landscapes and that have a number of distinctive limnological properties. Despite the strong attenuation of light by their coloured dissolved organic matter and suspended particles, and their strongly heterotrophic character, the results of this research show that they contain diverse phytoplankton in terms of pigment groups, size classes and taxa. Cyanobacteria may become more prevalent in these waters as a consequence of ongoing climate change. Cyanobacterial blooms are likely to follow the combined effects of warming and increased phosphorus loading, and would in turn affect phytoplankton diversity and the efficiency of food web processes.

Thèse ou mémoire avec insertion d'articles / Les rivières sont une composante majeure du paysage subarctique qui se transforme en réaction au réchauffement climatique, notamment par le dégel et l'érosion du pergélisol et par des changements de végétation et d'hydrologie. Cette transformation du paysage peut affecter les propriétés physico-chimiques des rivières qui le parcourent, avec des répercussions sur la composition des communautés microbiennes et, ultimement, sur le fonctionnement écosystémique non seulement des rivières, mais également des milieux côtiers dans lesquels elles se déversent. Cependant, malgré leur rôle clé dans les cycles biogéochimiques et les réseaux alimentaires, les communautés microbiennes sont peu caractérisées dans les rivières subarctiques, en particulier à la limite méridionale de la répartition du pergélisol, où les changements de paysage sont les plus rapides, et pendant la période de couverture de glace hivernale qui s'étend sur plus de la moitié de l'année. L'objectif principal de cette thèse était d'améliorer les connaissances sur le microbiome planctonique des rivières de hautes latitudes dans un contexte de paysage en transformation, incluant leurs zones de transition à la mer. Cet objectif a d'abord été atteint en évaluant la composition et les patrons de diversité des communautés microbiennes estivales, ainsi que les facteurs influençant ceux-ci, en utilisant le séquençage d'amplicons de deux fractions de taille, et en considérant les profils spatiaux dans deux paysages distincts: l'un caractérisé par un pergélisol isolé/sporadique au sud et l'autre par un pergélisol discontinu plus au nord, tous deux situés au Nunavik, Québec. Dans une deuxième approche, le séquençage d'amplicons a été combiné à une analyse métagénomique pour déterminer la composition et le potentiel fonctionnel des microbiomes aquatiques subarctiques sous la couverture de glace hivernale. Les petites rivières traversant un pergélisol sporadique fortement dégradé présentaient des propriétés limnologiques et une composition de communautés microbiennes différentes de celles des grandes rivières traversant le paysage de pergélisol isolé. L'échantillonnage d'un continuum hydrologique (lac-rivière-plume-baie) dans une région de pergélisol discontinu traversant des gradients de dégradation du pergélisol, de végétation et de salinité, a montré que les caractéristiques limnologiques et la composition de la communauté microbienne changeaient en aval le long du continuum et que les patrons de diversité et les variables affectant la structure de la communauté microbienne différaient selon le mode de vie bactérien (libre ou associé à des particules). Ces résultats suggèrent que la transformation des paysages nordiques influence les propriétés limnologiques et microbiologiques des rivières subarctiques du Nunavik et que cette influence peut varier en fonction du mode de vie bactérien. Cette influence est notamment due aux apports de matière organique dissoute, dont la concentration et la composition expliquaient en partie la variation observée de la structure de la communauté microbienne dans les deux régions. Certains taxa étaient ubiquitaires dans une large gamme de conditions environnementales dans la zone de pergélisol isolé/sporadique, ce qui suggère qu'une fraction de la population microbienne peut être résiliente aux changements environnementaux. L'échantillonnage hivernal de la Grande Rivière de la Baleine et de sa plume a révélé le potentiel de la communauté microbienne à utiliser diverses voies métaboliques pour acquérir de l'énergie et du carbone, incluant des composés aromatiques organiques terrestres. De plus, les propriétés limnologiques, la composition et la capacité métabolique des communautés microbiennes différaient en fonction de la profondeur de la rivière, ce qui suggère une influence des sédiments de fond en suspension, ainsi qu'en fonction de la salinité dans la plume. L'influence structurante de la salinité a également été observée pendant la saison estivale et était plus prononcée pour les eucaryotes microbiens que pour les procaryotes. Cette étude de thèse a démontré que les communautés microbiennes des rivières subarctiques sont taxonomiquement et fonctionnellement diverses, même pendant la période de conditions hivernales extrêmes. En caractérisant les procaryotes et les eucaryotes microbiens dans deux fractions de taille distinctes, à travers différents niveaux de stabilité du paysage et entre les saisons, cette thèse offre de nouvelles perspectives sur les microbiomes des écosystèmes lotiques traversant des régions affectées par le changement climatique. / Rivers are a major feature of the subarctic landscape, which is being transformed by climate change, permafrost thawing and erosion, and changes in vegetation and hydrology. This landscape transformation can affect the physico-chemical properties of the rivers that flow across them, with repercussions for the composition of microbial communities and ultimately for ecosystem functioning, not only of the rivers but also of their receiving coastal waters. However, despite their key role in biogeochemical cycles and food webs, microbial communities have been little characterized in subarctic rivers, especially at the southern limit of permafrost distribution where landscape changes are most rapid, and during the winter ice-cover period that extends for more than half of the year. The main objective of this thesis was to improve knowledge about the planktonic microbiome of high-latitude rivers in a context of landscape transformation, including their transition zones to the sea. This was firstly addressed by evaluating the composition and diversity patterns of summer microbial communities, as well as factors influencing these patterns, using amplicon sequencing of two size fractions, and by considering the spatial patterns in two landscapes: southern, isolated/sporadic permafrost and more northerly, discontinuous permafrost, both in Nunavik, Quebec. In a second approach, amplicon sequencing was combined with metagenomic analysis to determine the composition and functional potential of subarctic aquatic microbiomes under winter ice-cover. Small rivers crossing strongly degraded, sporadic permafrost had limnological properties and microbial community compositions that differed from those of larger rivers traversing the isolated permafrost landscape. Sampling of a hydrological continuum (lake-river-plume-bay) in a region of discontinuous permafrost, crossing gradients of permafrost degradation, vegetation, and salinity, showed that limnological characteristics and microbial community composition changed downstream along the continuum, and that diversity patterns and variables affecting microbial community structure differed according to bacterial lifestyle (free-living or particle-associated). These results suggest that the transformation of northern landscapes influences the limnological and microbiological properties of subarctic rivers in Nunavik, and that this influence may vary depending on bacterial lifestyle. This influence is mainly due to the inputs of dissolved organic matter, whose concentration and composition partly explained the observed variation in microbial community structure in the two regions. Some taxa were ubiquitous across a wide range of environmental conditions in the isolated/sporadic permafrost zone, suggesting that a fraction of the microbial population may be resilient to environmental change. The winter sampling of subarctic Great Whale River and its plume revealed the potential of the microbial community to use diverse metabolic pathways to acquire energy and carbon, including terrestrial organic aromatic compounds. In addition, the limnological properties, microbial composition, and metabolic capacity of the microbiomes differed depending on river depth, suggesting an influence of suspended bottom sediments, and on salinity in the plume. The structuring influence of salinity was also observed during the summer season and was more pronounced for microbial eukaryotes than prokaryotes. This thesis study has demonstrated that subarctic river microbial communities are taxonomically and functionally diverse, even during the period of extreme winter conditions. By characterizing prokaryotes and microbial eukaryotes in two distinct size fractions, across different landscape stabilities and between seasons, this thesis offers a new set of microbiome perspectives on river ecosystems traversing regions affected by climate change.

Cette recherche concerne un effet radiatif indirect d'aérosol sur le nuage d'hiver et le climat arctique, c'est-à-dire la rétroaction de déshydratation-effet de serre, qui a été originalement formulée par Blanchet et Girard (Nature, 1994). Les activités anthropiques et biogéniques produisent l'acide sulfurique, une prolongation vers le nord du problème de précipitation acide de moyennes latitudes, qui couvrent la plupart des aérosols existants. Les études précédentes ont prouvé qu'une concentration plus grande de l'acide sulfurique diminue la pression des vapeurs saturantes au-dessus de l'aérosol et abaisse le point de congélation. Aux basses températures, ce processus empêche la production de cristaux de glace et favorise la formation d'un nombre réduit de plus grands cristaux de glace au lieu de beaucoup des plus petites. Dans la pratique, on augmente la formation de précipitation des cristaux de glace de bas niveau et en défaveur d'un brouillard de glace ou d'un stratus plus persistant. La déshydratation de la basse atmosphère diminue l'effet de serre et produit un refroidissement de la surface. La rétroaction déshydratation-effet de serre est étudiée en utilisant un modèle régional du climat 3D. Deux ensembles de 12 simulations de février 1990 sont comparés: le cas de référence, pour un scénario d'aérosols naturels et le cas perturbé, pour un scénario d'aérosols acides. Les résultats montrent que la rétroaction déshydratation effet serre est plus important au-dessus de l'Arctique central avec un refroidissement en surface jusqu'à 3.3 K. Le refroidissement en surface dans l'Arctique renforce la zone barocline au-dessus de l'Europe nordique en produisant une rétroaction positive sur la circulation. En conséquence, la couverture de nuage et la précipitation au-dessus de l'Europe nordique sont augmentés, le transport d'aérosols anthropiques de moyenne latitudes vers l'Arctique est plus efficace et le refroidissement de la basse atmosphère dû à la diminution résultante des noyaux de glace (liés à l'augmentation de la concentration d'aérosol d'acide sulfurique) est augmenté.