Pores provide important hotspots for chemical and biological processes in soils. Earthworm burrows affect the macropore structure and their actions may create new preferential pathways for water and gas flow within soils. This, in turn, indirectly affect plants, nutrient cycling, hydraulic conductivity, gas exchange, and soil organisms. While the effects of invasive earthworms on soil properties has been well-documented in temperate and boreal ecosystems, we know little how these organism may affect tundra soils. In this study, I assessed how the three-dimensional network of soil-macropores are affected by earthworm species (Aporrectodea sp. and Lumbricus sp). I hypothesized: i) that earthworms increase the frequency of macropores with a likely biological origin (biopores); ii) effects of biopores are dependent on tundra vegetation type (meadow or heath); and iii) the macropore network properties are altered by earthworms.  The hypotheses were tested using a common garden experiment with 48 mesocosms. The pore structure of each mesocosm was analyzed using X-ray CT tomography. I found that biopores increased in the tundra from on 0.05 ±0.01 % (mean ± standard deviation) in the control to about 0.59 ± 0.07 % in the earthworm treatments. However, in contrast to my second hypothesis, I found no vegetation dependent effect. Interestingly, I found that earthworms decreased the complexity and directionality of macropores. My findings strongly indicate that burrowing can severely impact the pore properties of previously uninhabited subarctic soils.

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Pores provide important hotspots for chemical and biological processes in soils. Earthworm burrows affect the macropore structure and their actions may create new preferential pathways for water and gas flow within soils. This, in turn, indirectly affect plants, nutrient cycling, hydraulic conductivity, gas exchange, and soil organisms. While the effects of invasive earthworms on soil properties has been well-documented in temperate and boreal ecosystems, we know little how these organism may affect tundra soils. In this study, I assessed how the three-dimensional network of soil-macropores are affected by earthworm species (Aporrectodea sp. and Lumbricus sp). I hypothesized: i) that earthworms increase the frequency of macropores with a likely biological origin (biopores); ii) effects of biopores are dependent on tundra vegetation type (meadow or heath); and iii) the macropore network properties are altered by earthworms.  The hypotheses were tested using a common garden experiment with 48 mesocosms. The pore structure of each mesocosm was analyzed using X-ray CT tomography. I found that biopores increased in the tundra from on 0.05 ±0.01 % (mean ± standard deviation) in the control to about 0.59 ± 0.07 % in the earthworm treatments. However, in contrast to my second hypothesis, I found no vegetation dependent effect. Interestingly, I found that earthworms decreased the complexity and directionality of macropores. My findings strongly indicate that burrowing can severely impact the pore properties of previously uninhabited subarctic soils.

Mikrobielle Hotspots zeichnen sich durch erhöhte mikrobielle Biomasse und Aktivität im Vergleich zum Gesamtboden aus. Sie umfassen nur einen sehr kleinen Teil des Bodenvolumens, indem jedoch die meisten für Stoffkreisläufe relevanten mikrobiellen biogeochemischen Prozesse ablaufen. In mikrobielle Hotspots sind Prozessraten erhöht, wie beispielsweise verkürzte Umsatzzeiten der organischen Substanz und eine erhöhte Nährstoffmobilisierung im Vergleich zum Gesamtboden. Eine verbesserte Verfügbarkeit von niedermolekularen organischen Substanzen im Vergleich zum Gesamtboden stimuliert das Wachstum und die Aktivität von Bodenmikroorganismen. Mikrobielle Hotspots entstehen in Bodenkompartimenten, die durch Rhizodeposition, den Eintrag von Wurzelstreu, den Eintrag von nährstoffreichem Material von der Bodenfauna und die Auswaschung von organischen Verbindungen aus dem Oberboden einen erhöhten Substrateintrag aufweisen. Im Boden stellen die Rhizosphäre sowie Bioporen wichtige mikrobielle Hotspots dar. Speziell im nährstoffarmen Unterboden sind mikrobielle Hotspots wichtig, da die Nährstoffe in den Hotspots im Vergleich zum Gesamtboden für Pflanzen besser verfügbar sind. Im Rahmen dieser Dissertation wurden 1) mikrobielle Hotspots anhand molekularer Proxies unterschieden; und 2) das Potential von Vorfrüchten mit Pfahlwurzelsystem zur Ausbildung und Aufrechterhaltung von mikrobiellen Hotspots im Unterboden untersucht; darüber hinaus wurde 3) die mikrobielle Umsetzung des wurzelbürtigen Kohlenstoffs entlag eines Teifengradienten bis in 105 cm Tiefe bestimmt; und 4) die räumliche Ausdehnung der mikrobiellen Hotspots im Ober- und Unterboden anhand der Verteilung und anhand des Umsatzes von wurzelbürtigem Kohlenstoff, sowie anhand von sich ausbildenden pH, Sauerstoff- und Redoxpotentialgradienten von der Wurzeloberfläche in den Gesamtboden bestimmt. Im Rahmen eines Feldexperimentes wurde Luzerne (Medicago sativa L.) zwei Jahre lang auf einem Haplic Luvisol angebaut. Drilsophäre, Rhizosphäre und der Gesamtboden wurden in 15 cm Intervallen bis in eine Tiefe von 105 cm beprobt, um mikrobielle Hotspots anhand von molekularen Proxies zur unterscheiden. Die Proben wurden auf ihre Gehalte an freien extrahierbaren Fettsäuren untersucht. Dafür wurden aus dem Gesamtlipidextrakt die Fettsäuren durch Festphasenextraktion abgetrennt. Die Differenzierung des organischen Materials aus der Drilosphäre, der Rhizosphäre und dem Gesamtboden wurde mittels einer linearen Diskriminanzanalyse durchgeführt. Desweiteren wurde auf der Versuchsfläche neben Luzerne auch Wegwarte (Cichorium intybus L.) angebaut. Um den Kohlenstoffeintrag von Luzerne und Wegwarte in den Boden entlag eines Tiefengradientens zu vergleichen, wurden je drei Luzerne und drei Wegwarteparzellen nach 110 Tage Wachstum in situ mittels 13CO2 pulsmarkiert. Die Verteilung des assimilierten 13C in Spross, Wurzeln und Bodenkohlenstoffpools sowie die Bestimmungen der jeweiligen Kohlenstoffpoolgrößen ermöglichte es, den Kohlenstoffeintrag bis in eine Bodentiefe von 105 cm zu quantifizieren. In einer Laborstudie wurde die räumliche Ausdehnung mikrobieller Hotspots untersucht. Zu diesem Zweck wurde Luzerne in T-förmigen Gefäßen mit drei Kompartimenten zwei Monate lang kultiviert. Die Gefäße waren entweder mit Ober- oder Unterboden gefüllt. Die Wurzeln konnten nur im mittleren Teil der Gefäße wachsen, da eine Nylongaze sie daran hinderte in die seitlichen Rhizosphärenkompartimente vorzudringen. Unterschiedliche Maschenweiten der Gaze verhinderten entweder nur das Wurzelwachstum oder sowohl das Wurzelwachstum als auch das Eindringen der Hyphen von arbuskulären Mykorrhizapilzen in die Rhizosphärenkompartimente. Die Dynamik und Verteilung von wurzelbürtigem Kohlenstoff in der Rhizosphäre, wurde durch die Markierung der Luzerne mit 14CO2 und anschließende Messung der 14C-Aktivität im gelösten organischen Kohlenstoff und im gesamten organischen Kohlenstoff ermittelt. Um Unterschiede im mikrobiellen Abbau der abgegebenen Substanzen in der Ober- und Unterbodenrhizosphäre zu bestimmen, wurden die Aktivitäten extrazellulärer Enzyme gemessen. Zur Messung von Sauerstoff- und Redoxpotentialgradienten bei unterschiedlichem Matrixpotenzial in der Ober- und Unterbodenrhizosphäre wurden ein Sauerstoffmikrosensor und Platinelektroden verwendet. Während die relativen Gehalte an ungesättigten Fettsäuren von Drilosphäre, über Rhizosphäre bis zum Gesamtboden abnahmen, verhielten sich die Dicarbonfettsäuren genau umgekehrt. Da diese Unterschiede unabhängig von der Bodentiefe waren, konnten diese Proxies zur Unterscheidung der Herkunft des organischen Materials verwendet werden. Mittels einer linearen Diskriminanzanalyse konnte so das organsiche Material mikrobieller Hotspots von dem des Gesamtbodens durch eine lineare Kombination der relativen Gehalte an ungesättigten Fettsäuren und Dicarbonsäuren unterschieden werden. Die unterschiedlichen Quellen des organischen Materials und dessen intensive mikrobielle Überformung veranschaulichen die Komplexität der Prozessse, die zur Entstehung von mikrobiellen Hotspots beitragen. Um diese Prozesse zu untersuchen, wurde das Potential von Vorfrüchten mit Pfahlwurzelsystem zur Ausbildung und Aufrechterhaltung mikrobieller Hotspots im Unterboden analysiert. Dafür wurde der Kohlenstoffeintrag über die Wurzelbiomasse und durch Rhizodeposition sowie die mikrobielle Aufnahme bis in eine Tiefe von 105 cm quantifiziert. Die Ergebnisse zeigten, dass die Ausbildung mikrobieller Hotspots im Unterboden während der ersten Vegetationsperiode durch Luzerne stärker ist als durch Wegwarte. Die Gründe hierfür waren: 1) Ein höherer Biomassezuwachs von Luzerne und 2) eine 8 fach höherere Verlagerung des assimilierten Kohlenstoffs in das Wurzelwachstum sowie in Rhizodeposite im Unterboden durch Luzerne. Unter Luzerne wurde durch den erhöhten Eintrag von leichtverfügbarem Kohlenstoff das mikrobielle Wachstum und der Umsatz an mikrobiellem C im Unterboden erhöht. Dies weist auf höhere Nährstoffumsatzraten und damit auf deren höhere Pflanzenverfügbarkeit hin. Das könnte zu einer verbesserten Nährstoffversorgung der Hauptfrüchte beitragen, wenn deren Wurzeln durch die ehemaligen Luzernewurzelporen im Unterboden wachsen. Im Gegensatz zur Luzerne bildete die Wegwarte den größten Teil ihrer Wurzelbiomasse im Oberboden aus wohin sie auch den größten Teil ihrer Rhizodeposite exsudierte. Aus diesem Grund ist die Wegwarte zumindest in der ersten Vegetationsperiode nicht als Vorfrucht zu empfehlen, um die Nährstoffverfügbarkeit im Unterboden zu verbessern. Um die Relevanz von mikrobiellen Hotspots für Nährstoffkreisläufe besser zu verstehen, ist es notwendig die Ausdehnung des Bodenvolumens mit erhöhten Prozessraten und die Gradienten mit denen diese Prozessraten zum Gesamtboden hin abnehmen zu untersuchen. Dies ermöglichte das oben beschriebene Experiment, bei dem Luzerne in den kompartimentierten Wachstumsgefäßen angezogen wurde. Hierbei zeigte sich, dass die Wurzelexsudation in die Oberbodenrhizosphäre verglichen mit der Exsudation in die Unterbodenrhizosphäre deutlich höher war. Allerdings waren die Gradienten der 14C markierten Wurzelexsudate im gelösten organischen Kohlenstoff von der Wurzeloberfläche in Richtung Gesamtboden steiler als im Unterboden. Da zusätzlich zu dem erhöhten Eintrag und den steileren Gradienten auch die Enzymaktivitäten im Oberboden höher waren, kann von einem erhöhtem mikrobiellem Abbau der Wurzelexsudate im Vergleich zur Unterbodenrhizosphäre ausgegeangen werden. Obwohl erwartet wurde, dass erhöhter mikrobieller Abbau zu einer geringeren diffusiven Ausdehnung der Wurzelexsudate in der Oberbodenrhizosphäre führen würde, war dies nicht der Fall. Sowohl in der Oberboden- als auch in der Unterbodenrhizosphäre wurde 14C aus Exsudaten bis in eine Entfernung von 28 mm im DOC und 20 mm im TOC zur Wurzeloberfläche nachgewiesen. Die Sauerstoffkonzentration nahm in Richtung zur Wurzeloberfläche ab, wobei der Gradient in Ober- und Unterbodenrhizosphäre identisch war. Ein Rhizosphäreneffekt auf die Sauerstoffkonzentration konnte bis in 20 mm Entfernung zur Wurzeloberfläche gemessen werden. Das Matrixpotenzial war ausschlaggebend für die diffusive Nachlieferung von Sauerstoff, und damit für die Aufrechterhaltung der aeroben Respiration in der Rhizosphäre. Bei einem Matrixpotenzial von -200 hPa oder weniger fand keine Hemmung der Respirationsprozesse durch mangelnde O2 Nachlieferung zur Wurzeloberfläche statt. Die auf der Sauerstoffkonzentration beruhenden Veränderungen des Redoxpotentials konnten bis in eine Entfernung von 2 mm zur Wurzeloberfläche erfasst werden. Nur unter ständiger Wassersättigung wurden in der Rhizosphäre schwach reduzierende Bedingungen erreicht. Im Rahmen dieses Dissertation konnte gezeigt werden, dass mikrobielle Hotspots im Boden eine größere laterale Ausdehnung erreichen als bislang angenommen. Darüber hinaus konnte gezeigt werden, dass diese Hotspots eine Schlüsselfunktion bei der Erhöhung von Kohlenstoff- und Nährstoffumsätzen besitzen. Daher empfiehlt sich der Anbau von tiefwurzelnden Vorfrüchten mit ausgeprägter C-Verlagerung in den Unterboden, wie beispielsweise Luzerne, um die Nährstoffverfügbarkeit aus dem Unterboden in Agrarökosystemen zu verbessern.