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In-between fixation and movement : on the generation of microsaccades and what they convey about saccade generation

Rolfs, Martin January 2007 (has links)
Microsaccades are an important component of the small eye movements that constitute fixation, the basis of visual perception. The specific function of microsaccades has been a long-standing research problem. Only recently, conclusive evidence emerged, showing that microsaccades aid both visual perception and oculomotor control. The main goal of this thesis was to improve our understanding of the implementation of microsaccade generation within the circuitry of saccade control, an unsolved issue in oculomotor research. We make a case for a model according to which microsaccades and saccades result from mutually dependent motor plans, competing for expression. The model consists of an activation field, coding for fixation at its center and for saccades at peripheral locations; saccade amplitude increases with eccentricity. Activity during fixation spreads to slightly peripheral locations in the field and, thus, may result in the generation of microsaccades. Inhibition of remote and excitation of neighbouring locations govern the dynamics of the field, resulting in a strong competition between fixation and saccade generation. We propose that this common-field model of microsaccade and saccade generation finds a neurophysiological counterpart in the motor map of the superior colliculus (SC), a key brainstem structure involved in the generation of saccades. In a series of five behavioral experiments, we tested implications of the model. Predictions were derived concerning (1) the behavior of microsaccades in a given task (microsaccade rate, amplitude, and direction), (2) the interactions of microsaccades and subsequent saccades, and (3) the relationship between microsaccadic behavior and neurophysiological processes at the level of the SC. The results yielded strong support for the model at all three levels of analysis, suggesting that microsaccade statistics are indicative of the state of the fixation-related part of the SC motor map. / Mikrosakkaden sind ein wichtiger Bestandteil der kleinen Augenbewegungen, aus denen Fixationen, die Basis der visuellen Wahrnehmung, bestehen. Neuere Arbeiten erbrachten schlüssige Evidenz dafür, das Mikrosakkaden eine wichtige Rolle in der Wahrnehmung und der Blickbewegungskontrolle spielen. Hauptanliegen dieser Dissertation war es, unser Verständnis der Implementierung der Generierung von Mikrosakkaden im Kreislauf der Sakkadensteuerung zu vertiefen. Wir schlagen ein Modell vor, in dem Mikrosakkaden und Sakkaden konkurrierende Bewegungsprogramme darstellen, die um ihre Umsetzung wettstreiten. Das Modell besteht aus einem Aktivationsfeld, in dem Fixation im Zentrum und Sakkaden in der Peripherie repräsentiert sind (Sakkadenamplitude steigt mit der Exzentrizität). Aktivität während der Fixation breitet sich zu leicht peripheren Orten im Feld aus und kann so zur Generierung von Mikrosakkaden führen. Hemmung von entfernten und Erregung von benachbarten Orten bestimmen die Dynamik im Feld, was zu einem starken Wettstreit zwischen Fixation und Sakkadengenerierung beiträgt. Wir schlagen vor, dass dieses common-field model of microsaccade and saccade generation ein neurophysiologisches Pendant in der Bewegungskarte des colliculus superior (CS) findet, einer Struktur im Hirnstamm, die im starken Zusammenhang mit der Entstehung von Sakkaden steht. In fünf behavioralen Experimenten wurden Implikationen des Modells überprüft. Vorhersagen wurden auf drei Ebenen abgeleitet: (1) Verhalten der Mikrosakkaden in bestimmten Aufgaben (Mikrosakkadenrate, -amplitude und -richtung), (2) Interaktionen von Mikrosakkaden und nachfolgenden Sakkaden, (3) der Zusammenhang zwischen Mikrosakkadenverhalten und neurophysiologischen Prozessen auf der Ebene des CS. Die Ergebnisse unterstützten das Modell auf allen drei Analyseebenen. Mikrosakkaden scheinen ein Indikator der Fixationsaktivität in der Bewegungskarte des CS zu sein.

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