Thèse ou mémoire avec insertion d’articles / Les bouleaux sont une composante importante du paysage forestier de l'hémisphère nord. Les bouleaux arbustifs, contribuant actuellement au verdissement de la toundra, sont des témoins privilégiés des changements climatiques (CC) en régionssubarctiques. À ce jour, ces espèces demeurent peu étudiées sur le plan génétique et des incertitudes persistent quant à leur taxonomie et leurs liens phylogénétiques. Le développement de connaissances sur la diversité génétique des espèces végétales nordiques et leur capacité d'adaptation aux CC sera essentiel pour mettre en place des mesures de conservation. L'objectif de l'étude était d'analyser la biogéographie et la diversité génétique du bouleau glanduleux (Betula glandulosa), un arbuste de la toundra nord-américaine. Un échantillonnage, à l'échelle de son aire de répartition en Amérique du Nord, a été réalisé. Une approche multicritère, basée sur la détermination du niveau de ploïdie, la génomique (échantillonnage des régions de l'ADN nucléaire et chloroplastique) et la morphologie, a été utilisée pour distinguer les individus de B. glandulosa des autres espèces de bouleaux, en raison des difficultés liées à la validation taxonomique des échantillons. Les résultats ont révélé la présence de trois espèces distinctes et leurs hybrides parmi les échantillons. L'analyse des polymorphismes nucléotidiques (« single nucleotide polymorphisms », SNP) nucléaires et chloroplastiques a mis en évidence une longue histoire d'échanges de gènes entre les différentes espèces et groupes génétiques. L'ensemble des résultats porte à croire que B. glandulosa fait partie d'un syngaméon de bouleaux arbustifs nord-américains avec B. pumila, B. nana et B. occidentalis. À l'échelle intraspécifique, deux groupes génétiques issus probablement de deux lignées glaciaires ont été détectés chez B. glandulosa en Amérique du Nord. L'étude souligne l'importance d'une approche multicritère pour décrire la diversité génétique intraspécifique lorsque les limites taxonomiques sont floues et l'importance de prendre en compte l'impact évolutif des espèces apparentées pour préserver la diversité génétique et la capacité d'adaptation dans un contexte de CC. / Birches are an important component of the northern hemisphere forest landscape. Shrub birches, currently contributing to tundra greening, are an indicator of climate change in subarctic regions. To date, these species remain poorly studied genetically and uncertainties persist regarding their taxonomy and phylogenetic relationships. The development of knowledge on the genetic diversity of northern plant species and their ability to adapt to CC will be essential to implement conservation measures. This study aimed to analyze the biogeography and genetic diversity of dwarf birch (Betula glandulosa), a shrub of the North American tundra. Sampling was conducted throughout its North American range. A multicriteria approach, based on ploidy level assessment, genomics (sampling of nuclear and chloroplast DNA regions) and morphology, was used to distinguish individuals of B. glandulosa from other birch species, due to the difficulties associated with taxonomic validation of the samples. The results revealed the presence of three distinct species and their hybrids among the samples. Analysis of nuclear and chloroplast single nucleotide polymorphisms (SNPs) revealed a long history of gene exchange between the different species and genetic clusters. Taken together, the results suggest that B. glandulosa is part of a North American shrub birch syngameon with B. pumila, B. nana, and B. occidentalis. At the intraspecific level, two genetic clusters were detected within B. glandulosa in North America originating probably from two glacial lineages. The study highlights the importance of a multicriteria approach to describe intraspecific genetic diversity when taxonomic boundaries are blurred and to consider the evolutionary impact of related species to preserve genetic diversity and adaptive capacity in a climate change context.

La densification de la strate arbustive dans les régions arctiques et subarctiques a été largement observée au cours des dernières décennies, soulevant par le fait même des questionnements quant à l’implication de ce phénomène sur les ressources alimentaires des grands herbivores qui fréquentent ces régions. L’augmentation du couvert de neige et l’atténuation de lumière créées par un couvert arbustif plus dense sont susceptibles de mener à des modifications de la quantité et de la qualité nutritionnelle des ressources alimentaires consommées par le caribou migrateur (Rangifer tarandus). Notre objectif était de déterminer les effets de l’augmentation du couvert de neige et l’atténuation de la lumière au cours d’une saison de croissance sur la qualité et la quantité de deux composantes majeures du régime alimentaire du caribou migrateur, soit le bouleau glanduleux (Betula glandulosa) et les carex (Carex spp.). À l’aide d’une expérience contrôlée, nous avons démontré que l’ombrage améliorent la qualité nutritive des bouleaux et des carex pendant la saison de croissance via l’augmentation de la concentration d’azote et la diminution de la concentration de phénols totaux dans les feuilles. La combinaison d’un couvert de neige plus épais et de la pleine lumière ont augmenté la quantité de biomasse foliaire produite par B. glandulosa, ce qui augmente la quantité de nourriture disponible pour les caribous. En somme, nos résultats montrent que les traitements de l’expérience un impact positif sur certaines ressources alimentaires du caribou migrateur. Puisque la densification des arbustes risque d’avoir des impacts nutritifs sur d’autres groupes d’espèces végétales, nous proposons de poursuivre les recherches sur d’autres composantes du régime alimentaire du caribou migrateur, tels que les lichens et les herbacées. / Shrub expansion in arctic and subarctic regions has been widely observed over the last decades, raising questions about implications on the food resources of large herbivores. Increased snow cover and attenuation of light created by a denser shrub canopy can lead to changes in quantity and nutritional quality of resources for caribou (Rangifer tarandus), an arctic herbivore. Our main objective was to determine the effects of a deeper snow cover and light attenuation throughout a growing season on the quantity and quality of two major components of migratory caribou’s diet: dwarf birch (Betula glandulosa) and sedges (Carex spp.). Using a controlled experiment, we demonstrated that shading improved the nutritional quality of birch and sedges throughout the growing season by increasing nitrogen concentration and decreasing total phenol concentration in leaves. The combination of deeper snow cover and full light increased the biomass of leaves produced by B. glandulosa, which increased the quantity of food available for caribou. Our results support that our experimental treatments had a positive impact on some food resources for migratory caribou. Since shrub densification may have nutritional impacts on other groups of plant species, we propose to continue research on other food components of migratory caribou, such as lichens and forbs.

Au Nunavik, Betula glandulosa (Michx.) est en pleine expansion en milieu ouvert, que ce soit par la densification des peuplements préétablis ou la colonisation de nouveaux sites. Mais qu’en est-il en milieu forestier où le couvert arborescent peut avoir un effet supérieur au climat sur la croissance de B. glandulosa? L’objectif de ce projet était d’évaluer la performance de B. glandulosa le long d’un gradient de fermeture de couvert forestier à l’écotone forêt-toundra. Les résultats démontrent que le couvert forestier influence négativement celui de B. glandulosa mais qu’il a un impact limité sur la hauteur, le nombre de chatons et la germination des graines de cette espèce. L’analyse dendrochronologique révèle une relation entre la croissance radiale et les températures printanières et automnales. Toutefois, l’absence d’un signal climatique fort pour les mois d’été, contrairement aux observations effectuées en milieu ouvert, suggère que la présence d’un couvert forestier peut masquer les effets du climat.

L’avancée des espèces arbustives en région subarctique influence l’environnement abiotique des écosystèmes. Cependant, l’impact de la structure verticale des arbustes est encore méconnu. Notre objectif était de quantifier le développement de la structure verticale du bouleau glanduleux afin de vérifier son effet sur le couvert nival et la température au sol. Notre échantillonnage stratifié verticalement nous a permis de déterminer que la hauteur des peuplements est positivement associée à leur âge et à leur croissance. Alors que la biomasse ligneuse est maximale à la base des individus, la biomasse foliaire suit le développement en hauteur des individus. La hauteur des peuplements est la variable la plus plausible pour expliquer l’épaisseur du couvert nival et la température au sol en hiver (relation positive). Durant l’été, cette température est toutefois mieux expliquée par la biomasse ligneuse entre 30 et 40 cm de hauteur (relation négative). L’avancée des espèces arbustives aura des conséquences sur l’environnement abiotique des écosystèmes subarctiques. / In subarctic ecosystems, shrubification has great impacts on the abiotic environment. However, impacts of the vertical shrub structure are not well known. Our objective was to characterise the vertical structure of Betula glandulosa Michx., to increase our understanding of the impact of the shrub growth form on snow depth and soil temperature. Our stratified sampling allowed us to determine that shrub height was positively associated with the age of the dominant stems but also with the vertical growth rate. Moreover, woody biomass was greater in the lower stratum while foliar biomass followed vertical growth. Shrub height was the most plausible variable explaining snow thickness and soil temperature during winter. However, the woody biomass between 30 and 40 cm best explained summer temperature. According to our results, shrub expansion would have important consequences on the abiotic environment of subarctic ecosystems.

L’objectif de cette étude était d’évaluer les effets du réchauffement climatique (augmentation de température et des nutriments dans le sol) combinés au broutement simulé sur la disponibilité et la qualité du bouleau glanduleux (Betula glandulosa), une des ressources alimentaires estivales du caribou migrateur (Rangifer tarandus). Le broutement modéré et élevé a diminué la biomasse des feuilles de bouleau. L’augmentation de température a diminué la biomasse et devancé la phénologie, ce qui pourrait éventuellement affecter la synchronisation entre les besoins nutritifs du caribou et la disponibilité du bouleau. L’augmentation en nutriments dans le sol tendait à augmenter la biomasse et la qualité des feuilles, alors que le broutement élevé combiné à l’augmentation des nutriments dans le sol a diminué la concentration en fibres, améliorant la qualité des feuilles de bouleau. La dominance des effets du broutement pourrait n’être que temporaire, puisque les effets du réchauffement climatique sont directionnels et qu’ils pourraient graduellement surpasser les effets du broutement sur les arbustes. / The main objective of this study was to assess the effects of climate warming (increased temperature and soil nutrient availability) and simulated browsing on the availability and quality of dwarf birch (Betula glandulosa), one of the summer resources of migratory caribou (Rangifer tarandus). Moderate and heavy browsing reduced the biomass of dwarf birch leaves. Warming reduced the biomass and advanced the phenology of dwarf birch, potentially affecting the synchrony between caribou nutritive requirements and the availability of dwarf birch. An increase in soil nutrients availability tended to increase the biomass and quality of dwarf birch leaves, while heavy browsing combined to indirect effects of climate warming reduced fiber concentration, improving the quality of dwarf birch leaves. Dominance of browsing effects could be temporary, since climate warming effects are directional and could gradually surpass browsing effects on shrubs.

Le plus grand défi qui se pose pour les générations actuelles et futures est celui des changements climatiques. Les impacts se feront sentir pour les humains, les sociétés, mais aussi pour les écosystèmes. Ces changements climatiques entrainent déjà des modifications de la faune et la flore des écosystèmes autour du globe et il est accepté que les régions du Nord subiront les modifications les plus drastiques de leurs conditions menaçant ainsi les ressources naturelles qu'elles renferment. De nombreux secrets et les connaissances associées pourraient donc disparaitre avec les changements climatiques. Les plantes et les lichens produisent toute une kyrielle de molécules jouant divers rôles dans leur croissance, leur survie, leur reproduction, leur communication, etc. Un nombre considérable de ces produits naturels issus de végétaux sont d'ailleurs utilisés en pharmaceutique, en cosméceutique, en cosmétique, en parfumerie, en alimentation, etc. Les organismes produisent des métabolites en réponse aux stress qu'ils subissent et ces stress sont très différents dans la nordicité en comparaison des autres écosystèmes de la planète ce qui peut avoir un impact sur la composition moléculaire des végétaux et des autres organismes qui s'y trouvent. Le métabolome de végétaux issus de la nordicité a été étudié, en analysant les huiles essentielles de Rhododendron groenlandicum, Rhododendron subarcticum et Myrica gale, ainsi que la fraction volatile de Betula glandulosa par chromatographie gazeuse couplée à la spectrométrie de masse. Les huiles essentielles ont été comparées à des huiles essentielles des mêmes espèces ne provenant pas de la nordicité. Pour Betula glandulosa, il s'agissait de la première investigation de sa fraction volatile. Les huiles essentielles des deux Rhododendron ont également été évaluées pour diverses activités biologiques. Aussi, l'impact de la nordicité a été évalué en développant une méthodologie permettant la comparaison de la composition en métabolites secondaires d'échantillons de lichens prélevés à différentes latitudes. / The biggest challenge for current and future generations is climate change. Impacts will be felt by humans and society but also by ecosystems. Climate change already modifies fauna and flora around the world and the most intense modifications of ecosystem conditions will take place in the northern regions. The natural resources found in northern regions have a great potential. Their ecosystems are still full of secrets, knowledge that could very well disappear with climate change. Plants and lichens produce a variety of molecules playing diverse roles in their growth, their survival, their reproduction, their communications, etc. and a great number of natural products from plants are used in pharmaceuticals, cosmeceuticals, cosmetics, perfumes, foods, etc. Organisms produce secondary metabolites in response to stresses they are enduring and those are very different in northern regions compared to ecosystems elsewhere, which certainly have an impact on molecular composition of plants and other organisms evolving there like lichens. Metabolome of some plants from Nunavik have been studied, by analysis of essential oils from Rhododendron groenlandicum, Rhododendron subarcticum and Myrica gale and of the volatile fraction of Betula glandulosa by gas chromatography-mass spectrometry. Those essential oils have been compared with essential oils from the same species growing outside Nunavik. The investigation of volatile fraction from Betula glandulosa was the first ever. Essential oils from both Rhododendron species have been submitted to biological activity assays. Also, the impact of latitude has been examined by developing a method allowing comparison of secondary metabolites in lichens collected over a gradient of latitudes.

Pour comprendre les relations plantes-herbivores, il ne faut pas seulement étudier les réponses des plantes, mais comment ces réponses influenceront la disponibilité de la ressource pour les herbivores. Ce mémoire vise à étudier cette interaction, en prenant comme modèle le caribou migrateur (Rangifer tarandus) et le bouleau glanduleux (Betula glandulosa Michx), à l'aide d'une expérience de simulation du broutement et de fertilisation en azote. Nos résultats indiquent que le bouleau est capable de compenser, c'est-à-dire recroître, suite à un broutement modéré du caribou. Cette compensation est indépendante de la disponibilité en azote, ce qui soutient le modèle de la ressource limitante, dont nous adaptons les prédictions pour une pression de broutement variable. De plus, même s'il y a compensation, la disponibilité en ressource pour le caribou diminue. Cette étude augmente notre compréhension de la relation entre le caribou et le bouleau, alors que les populations de caribous du Nunavik et du Nunatsiavut sont en déclin.

Tableau d’honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2015-2016 / Au cœur des changements environnementaux enregistrés dans les régions arctiques et subarctiques, la densification de la strate arbustive est probablement l’un des plus importants. Cette thèse propose d’en étudier la dynamique récente à l’écotone forêt boréale-toundra (Nunavik) afin de mieux en cerner les causes et d’en évaluer les conséquences. Dans un premier temps, la comparaison d’images aériennes (1957 et 2008) nous révèle une densification importante de la strate arbustive dans la région d’étude. Largement attribuée à Betula glandulosa, cette densification a été plus importante sur les terrasses que sur les sommets et hétérogène à l’échelle du paysage. Par la suite, je me suis attardée aux causes de l’hétérogénéité de la densification de la strate arbustive et ai trouvé que celle-ci était principalement attribuable à un ensemble de facteurs historiques et topographiques. De plus, j’ai pu montrer que la densification de la strate arbustive a une influence négative sur l’abondance des espèces arbustives non impliquées dans ce phénomène, mais qu’aucune relation n’a été décelée avec la diversité spécifique (richesse spécifique et indice de diversité de Shannon). Finalement, j’ai montré que la croissance radiale et axiale de B. glandulosa était fortement associée aux températures estivales chez les individus établis sur des sites bien drainés et aux précipitations hivernales chez ceux établis dans les combes à neige (milieu mal drainé où la neige persiste dans la saison de croissance). De surcroît, la forte augmentation de la croissance radiale de B. glandulosa entre 1990 et 2002 suggère que la densification de la strate arbustive observée dans la région d’étude est un phénomène récent. En somme, cette thèse a permis de mieux comprendre la dynamique de l’écotone forêt boréale-toundra au Québec subarctique dans un contexte de changements climatiques. Elle a aussi contribué à saisir toute l’importance d’une analyse à fine échelle de la croissance des espèces impliquées dans la densification de la strate arbustive ainsi qu’à approfondir nos connaissances sur une espèce structurante du Québec subarctique, B. glandulosa. / One of the major changes observed in northern terrestrial regions in response to climate change is arguably the recent shrub expansion. This thesis aims to study the recent dynamic of the shrub expansion at the forest tundra ecotone, northern Québec, in order to find its causes and evaluate its consequences on plant community. First, I compared two sets of aerial photographs (taken in 1957 and 2008) and found an increase in shrub cover that was mainly attributed to Betula glandulosa, a largely distributed erect shrub species. This increase was higher on terraces than on hilltops and strongly heterogeneous at the regional scale. Second, I found that the heterogeneity of the shrub expansion depended on both historical and topographic variables. Moreover, I showed that an increase in B. glandulosa cover had a negative influence on the abundance of other shrub species, but not on their diversity (species richness and Shannon diversity index). Finally, I found that B. glandulosa radial and axial growth were strongly associated with summer temperature when growing on well-drained sites, whereas they were mainly associated with winter precipitation when growing in snowbeds (well-watered sites where snow cover persist in the growing season). Dendrochronological analyses showed a sharp B. glandulosa growth increase between 1990 and 2002, therefore suggesting that the shrub expansion observed in the study region is quite recent. Overall, this thesis significantly improved our knowledge of the recent dynamic of the forest tundra ecotone in northern Québec. It also contributed to underline the importance of studying shrub expansion at the local scale and to improve our knowledge of B. glandulosa.

L’analyse de photographies de la région de la rivière Boniface (Nunavik) a montré une forte expansion du couvert arbustif entre 1957 et 2008. L’objectif principal de ce projet était de déterminer si cette expansion est observable dans les assemblages polliniques récents des sédiments lacustres de cette région. Pour ce faire, une analyse pollinique à fine résolution temporelle a été effectuée sur les sédiments de deux lacs. Les pourcentages polliniques du bouleau glanduleux, la principale espèce responsable de la densification du couvert arbustif, sont plus élevés dans les sédiments récents de ces lacs. De plus, les influx polliniques calculés à l’aide de la datation au 210Pb montrent une augmentation des genres Betula et Alnus depuis environ 1975. Ces influx polliniques doivent toutefois être interprétés avec prudence en raison de difficultés liées à l’élaboration de la chronologie des sédiments. L’analyse pollinique à fine résolution semble néanmoins permettre de détecter l’expansion récente des arbustes.

La respiration microbienne du carbone ancien stocké dans le pergélisol représente une rétroaction positive au réchauffement climatique. Toutefois, l’avancée récente des arbustes dans l’Arctique pourrait en partie compenser ces émissions, compte tenu de leur biomasse supérieure à celle de la végétation de la toundra et à la litière qui s’accumule. Il est cependant difficile de quantifier ce puits de carbone puisque la minéralisation concomitante du carbone ancien rend l’attribution des changements de la teneur en carbone des sols incertaine. Dans cette étude, la contribution des arbustes au réservoir de carbone terrestre est quantifiée dans un site au Nunavik, pour lequel les teneurs en carbone ancien des sols sont parmi les plus faibles de la région Arctique. Nous rapportons que l’avancée des arbustes Betula gladulosa Michx. dans la toundra lichénique augmente les stocks de carbone terrestre de 3.9 ± 1.3 kg m-2. Dans les milieux plus humides, les arbustes massifs et le remplacement des lichens par des mousses ont induit un gain de 6.6 ± 3.6 kg m-2 de carbone. Le puits de carbone issu de l’avancée des arbustes dans la région d’étude de 1994 à 2010 est estimé à 2.4 ± 0.8 Gg. Des études par pyrolyse couplée à la chromatographie en phase gazeuse-spectrométrie de masse (pyGCMS) démontrent que l’avancée des arbustes modifie la nature chimique du réservoir de carbone des sols. Deux biomarqueurs potentiels ont ensuite été étudiés par pyGCMS, l’acide usnique et l’acide bétulinique, dans le but de développer une méthode pour comparer la labilité de la MO des sols de la toundra de lichens à celle de la toundra arbustive de la région. Notre étude sur l’avancée des arbustes à Umiujaq indique que ce processus peut constituer un puits de carbone. Son intensité à l'échelle de l'Arctique mérite donc des études supplémentaires, mais les données obtenues sur un seul site ne peuvent pas être extrapolées à l'ensemble de l'Arctique pour évaluer si ce puits est susceptible de compenser les émissions de carbone ancien liées au dégel du pergélisol. / The microbial respiration of ancient carbon stored in permafrost represents a positive feedback to climate warming. However, the recent expansion of shrubs in circumpolar latitudes may partly compensate for this carbon release, due to greater biomass and litter inputs than that of tundra vegetation. Quantifying this carbon sink is challenging, as the concomitant mineralization of ancient carbon often renders the attribution of changes in soil carbon stocks uncertain. Here, we measure the contribution of shrubs to the terrestrial carbon reservoir in a Low-Arctic tundra site in Nunavik where soil ancient carbon stocks are among the lowest in the Arctic. We find that the emergence of Betula glandulosa Michx. shrubs increased the terrestrial carbon stocks by 3.9 ± 1.3 kg m-2. Further increases in carbon were mostly found along water tracks, where the more massive shrubs and the replacement of the lichen understory by mosses resulted in an addition of 6.6 ± 3.6 kg m-2 of carbon. From 1994 to 2010, we estimate the carbon sink provided by shrub expansion in our study area to be of 2.4 ± 0.8 Gg. The analysis of soil organic matter (SOM) using pyrolysis-gas chromatography-mass spectrometry (pyGCMS) revealed that this recent shrub expansion has modified the chemical nature of the soil organic carbon (SOC) reservoir. Lastly, two potential biomarkers for shrub and lichen biomass, betulinic acid and usnic acid, were studied using pyGCMS in hopes of developing a method to compare the lability of the various soil carbon pools of the region. This natural case study in Umiujaq shows that shrub expansion represents a carbon sink. However, further studies throughout the Arctic are needed to evaluate the significance of this sink with respect to permafrost ancient carbon emissions, as the result of one local study cannot be extrapolated to the entire Arctic.