A variabilidade morfológica é comum em vários táxons marinhos, e os membros de Cnidaria Medusozoa se destacam por expressar a variabilidade em diferentes níveis, especialmente considerando as diferentes fases do ciclo de vida. Entretanto, muitos problemas taxonômicos surgem a partir das dificuldades em interpretar os níveis de variação, já que variações intraespecíficas muitas vezes são interpretadas de forma imprecisa como interespecíficas, e vice-versa. Neste estudo, revisamos os padrões de variação morfológica em Cnidaria Medusozoa, avaliando sua influência na taxonomia e diversidade do grupo. Seguindo essa abordagem, investigamos as relações filogenéticas da subordem Proboscoida, testando a relevância dos caracteres morfológicos diagnósticos tradicionais para a delimitação de linhagens em vários níveis taxonômicos. Além disso, avaliamos os seus padrões de variação morfológica, contrastando dados morfométricos e filogenéticos. Ficou claro que a variação intraespecífica em Medusozoa está frequentemente correlacionada com a variação interespecífica, e existe sobreposição entre os diferentes níveis. Igualmente, mostramos que a diversidade de espécies em Medusozoa está imprecisamente estimada, e existe ainda um grande potencial para a descoberta de espécies crípticas em Hydrozoa. Isso foi comprovado em Proboscoida, já que seus padrões filogenéticos mostraram que vários grupos não são monofiléticos, incluindo a família Clytiidae, os gêneros Campanularia, Clytia, Obelia e Laomedea, e as espécies Orthopyxis integra, Clytia gracilis e Obelia dichotoma. Da mesma forma, vários caracteres diagnósticos tradicionais resultaram não informativos para a delimitação de espécies e gêneros. Por outro lado, encontramos padrões morfométricos consistentes entre caracteres investigados em diferentes níveis de comparação. Dentre eles, tamanho e forma da hidroteca, espessura do perissarco, assim como número e altura das cúspides da hidroteca corroboraram a delimitação de várias linhagens. Nosso estudo demonstrou a importância das análises que combinam dados morfométricos e filogenéticos, especialmente quando a amplitude de variação dos caracteres morfológicos é detalhadamente comparada e investigada. Estudos em Hydrozoa, assim como Medusozoa e outros táxons marinhos se beneficiarão dessa abordagem, estabelecendo espécies válidas bem fundamentadas, e aprimorando nossas estimativas sobre a diversidade de espécies no ambiente marinho / Morphological variability is common in several marine taxa, and members of Cnidaria Medusozoa are noticeable for expressing variability in many different levels, especially in different phases of the life cycle. However, difficulties in interpreting the levels of variation have posed many taxonomic problems, since intraspecific variations are often misinterpreted as interspecific variations, and vice-versa. In this study, we reassessed patterns of morphological variation in Cnidaria Medusozoa to evaluate their influence on the taxonomy and diversity of the group. Following this approach, we investigated the phylogenetic relationships in the suborder Proboscoida, testing the relevance of traditional morphological diagnostic characters for delimiting lineages in several taxonomic levels. Also, we evaluated their patterns of morphological variation, contrasting morphometric and phylogenetic data. It is clear that in Medusozoa intraspecific variation often parallels interspecific variation, and there is overlap between the different levels. In addition, we show that species diversity in Medusozoa is probably misestimated, and there is still a great potential for the discovery of cryptic species in Hydrozoa. This is true for Proboscoida, since their phylogenetic patterns showed that several groups are not monophyletic, including the family Clytiidae, the genera Campanularia, Clytia, Obelia and Laomedea, and the species Orthopyxis integra, Clytia gracilis and Obelia dichotoma. Similarly, several traditional diagnostic characters were shown not be informative for the delimitation of species and genera. On the other hand, we found consistent morphometric patterns among characters investigated at different levels of comparison. Among them, size and shape of hydrotheca, perisarc thickness, as well as number and height of hydrothecal cusps, supported the delimitation of several lineages. Our results showed the importance of analyses combining phylogenetic and morphometric data, especially when the ranges of variation of morphological characters are compared and investigated in detail. Studies on Hydrozoa, as well as Medusozoa and other marine taxa will benefit from this approach, establishing well grounded valid species and refining our assessments of marine species diversity

Os ciclos de vida de Clytia linearis (Thornely, 1899) e de duas espécies apresentando caracteres considerados diagnósticos de Clytia gracilis (M. Sars, 1850) – aqui denominadas Clytia cf. gracilis sp. 1 e Clytia cf. gracilis sp. 2 – foram estudados com base em espécimes coletados no infralitoral raso da costa de São Sebastião e Ilhabela, sudeste do Brasil, entre fevereiro de 1999 e abril de 2000. Medusas foram cultivadas em laboratório, a temperatura de 22-24oC. Colônias de C. linearis são monossifônicas, simpodiais, com até 21,5mm de altura e portando até 26 hidrantes e 10 gonângios. Medusas adultas, alcançando 2,5-3,6mm de diâmetro e até 29 tentáculos e 28 estatocistos, podem ser distinguidas de outras espécies de Clytia pela presença de nematocistos microbásicos mastigóforos do tipo C. Medusas adultas de Clytia cf. gracilis spp. 1 e 2 podem ser distinguidas das demais espécies do gênero estudadas até o momento pela presença de uma fileira de nematocistos microbásicos mastigóforos do tipo A na umbrela, no nível do canal circular. Medusas adultas de C. cf. gracilis sp. 1 e C. cf. gracilis sp. 2 apresentam até 16 tentáculos e podem ser distinguidas entre si pelo diâmetro da umbrela: 6,6-10,1mm e 3,6-5,5mm, respectivamente. Quanto ao estágio de pólipo, C. cf. gracilis sp. 1 apresenta usualmente colônias dicotômicas eretas, hidrotecas alongadas, e gonotecas na hidrorriza e pedículos. Estes caracteres concordam com a descrição de C. gracilis, mas as espécies diferem entre si pela morfometria das gonotecas e dos nematocistos microbásicos mastigóforos do tipo B: aproximadamente 15mm de comprimento para C. gracilis e 9-10mm para C. cf. gracilis sp. 1. Por outro lado, nematocistos do tipo B de C. cf. gracilis sp. 2, com aproximadamente 14,5mm de comprimento, em média, são morfometricamente semelhantes aos de C. gracilis. No entanto, C. cf. gracilis sp. 2 difere de C. gracilis pela forma da hidroteca, por apresentar gonotecas apenas na hidrorriza, e pelo hábito polissifônico do colônias bem desenvolvidas. Uma terceira espécie, C. cf. gracilis sp. 3, é descrita com base em uma colônia sem gonângios. Aspectos da sistemática de Clytia são discutidos. / he life-cycles of Clytia linearis (Thornely, 1899) and two species with characters considered diagnostic of Clytia gracilis (M. Sars, 1850) – Clytia cf. gracilis sp. 1 and Clytia cf. gracilis sp. 2 – have been studied based on specimens collected in the shallow subtidal coast of São Sebastião and Ilhabela, southeast Brazil, between February 1999 and April 2000. Medusae were cultured in the laboratory (22-24oC). Colonies of C. linearis are monosiphonic, sympodial, up to 21.5mm high and bearing up to 26 hydranths and 10 gonangia. Adult medusae reached 2.5-3.6mm in diameter, and up to 29 tentacles and 28 statocysts. The presence of microbasic mastigophore type C nematocysts distinguishes adult medusae of C. linearis from other species of Clytia. A band of microbasic mastigophore type A nematocysts in the umbrella, at the level of the circular canal, distinguishes adult medusae of Clytia cf. gracilis spp. 1 and 2 from other species of the genus. Adult medusae of C. cf. gracilis sp. 1 and C. cf. gracilis sp. 2 have up to 16 tentacles, and can be distinguished by the diameter of the umbrella: 6.6-10.1mm and 3.6-5.5mm, respectively. Colonies of C. cf. gracilis sp. 1 are usually erect and dichotomous, the hydrothecae are elongated and the gonothecae present in the hydrorhiza and pedicels. These features closely match with the description of C. gracilis, but both species differ in the morphometry of the gonothecae and microbasic mastigophore type B nematocysts: about 15mm (length) for C. gracilis and 9-10mm for C. cf. gracilis sp. 1. Type B nematocysts of C. cf. gracilis sp. 2 (about 14.5mm in length) are more similar in size to those of C. gracilis. However, the former species differs from the latter in the shape of the hydrothecae, by having gonothecae only at the hydrorhiza and polysiphonic well-developed colonies. A third species, C. cf. gracilis sp. 3, is described based on an unfertile colony. Aspects of the systematics of Clytia are discussed.

Os ciclos de vida de Clytia linearis (Thornely, 1899) e de duas espécies apresentando caracteres considerados diagnósticos de Clytia gracilis (M. Sars, 1850) – aqui denominadas Clytia cf. gracilis sp. 1 e Clytia cf. gracilis sp. 2 – foram estudados com base em espécimes coletados no infralitoral raso da costa de São Sebastião e Ilhabela, sudeste do Brasil, entre fevereiro de 1999 e abril de 2000. Medusas foram cultivadas em laboratório, a temperatura de 22-24oC. Colônias de C. linearis são monossifônicas, simpodiais, com até 21,5mm de altura e portando até 26 hidrantes e 10 gonângios. Medusas adultas, alcançando 2,5-3,6mm de diâmetro e até 29 tentáculos e 28 estatocistos, podem ser distinguidas de outras espécies de Clytia pela presença de nematocistos microbásicos mastigóforos do tipo C. Medusas adultas de Clytia cf. gracilis spp. 1 e 2 podem ser distinguidas das demais espécies do gênero estudadas até o momento pela presença de uma fileira de nematocistos microbásicos mastigóforos do tipo A na umbrela, no nível do canal circular. Medusas adultas de C. cf. gracilis sp. 1 e C. cf. gracilis sp. 2 apresentam até 16 tentáculos e podem ser distinguidas entre si pelo diâmetro da umbrela: 6,6-10,1mm e 3,6-5,5mm, respectivamente. Quanto ao estágio de pólipo, C. cf. gracilis sp. 1 apresenta usualmente colônias dicotômicas eretas, hidrotecas alongadas, e gonotecas na hidrorriza e pedículos. Estes caracteres concordam com a descrição de C. gracilis, mas as espécies diferem entre si pela morfometria das gonotecas e dos nematocistos microbásicos mastigóforos do tipo B: aproximadamente 15mm de comprimento para C. gracilis e 9-10mm para C. cf. gracilis sp. 1. Por outro lado, nematocistos do tipo B de C. cf. gracilis sp. 2, com aproximadamente 14,5mm de comprimento, em média, são morfometricamente semelhantes aos de C. gracilis. No entanto, C. cf. gracilis sp. 2 difere de C. gracilis pela forma da hidroteca, por apresentar gonotecas apenas na hidrorriza, e pelo hábito polissifônico do colônias bem desenvolvidas. Uma terceira espécie, C. cf. gracilis sp. 3, é descrita com base em uma colônia sem gonângios. Aspectos da sistemática de Clytia são discutidos. / he life-cycles of Clytia linearis (Thornely, 1899) and two species with characters considered diagnostic of Clytia gracilis (M. Sars, 1850) – Clytia cf. gracilis sp. 1 and Clytia cf. gracilis sp. 2 – have been studied based on specimens collected in the shallow subtidal coast of São Sebastião and Ilhabela, southeast Brazil, between February 1999 and April 2000. Medusae were cultured in the laboratory (22-24oC). Colonies of C. linearis are monosiphonic, sympodial, up to 21.5mm high and bearing up to 26 hydranths and 10 gonangia. Adult medusae reached 2.5-3.6mm in diameter, and up to 29 tentacles and 28 statocysts. The presence of microbasic mastigophore type C nematocysts distinguishes adult medusae of C. linearis from other species of Clytia. A band of microbasic mastigophore type A nematocysts in the umbrella, at the level of the circular canal, distinguishes adult medusae of Clytia cf. gracilis spp. 1 and 2 from other species of the genus. Adult medusae of C. cf. gracilis sp. 1 and C. cf. gracilis sp. 2 have up to 16 tentacles, and can be distinguished by the diameter of the umbrella: 6.6-10.1mm and 3.6-5.5mm, respectively. Colonies of C. cf. gracilis sp. 1 are usually erect and dichotomous, the hydrothecae are elongated and the gonothecae present in the hydrorhiza and pedicels. These features closely match with the description of C. gracilis, but both species differ in the morphometry of the gonothecae and microbasic mastigophore type B nematocysts: about 15mm (length) for C. gracilis and 9-10mm for C. cf. gracilis sp. 1. Type B nematocysts of C. cf. gracilis sp. 2 (about 14.5mm in length) are more similar in size to those of C. gracilis. However, the former species differs from the latter in the shape of the hydrothecae, by having gonothecae only at the hydrorhiza and polysiphonic well-developed colonies. A third species, C. cf. gracilis sp. 3, is described based on an unfertile colony. Aspects of the systematics of Clytia are discussed.