Nas últimas duas décadas, esforços têm sido direcionados para se compreender o papel ecológico de medusas de Scyphozoa, devido a aumentos populacionais e intensos blooms ao redor do mundo. Apesar de medusas de Rhizostomeae, causarem os mais intensos blooms recentemente reportados, quase nada se conhece sobre seu papel ecológico. O objetivo desta tese foi descrever as bases morfológicas e funcionais da alimentação de Lychnorhiza lucerna Haeckel, 1880 (Rhizostomeae), para se compreender seu papel predatório e suas interações tróficas. O projeto investigou (i) o desenvolvimento inicial de medusas de L. lucerna, com foco nos mecanismos locomotor-alimentar (ii) a dieta, seletividade alimentar e os potenciais impactos predatórios da espécie e (iii) a estrutura trófica de um sistema estuarino conservado, para compreender o papel ecológico e relações tróficas entre organismos gelatinosos e peixes. A abordagem metodológica envolveu: i- métodos videográficos em alta velocidade, para a quantificação de parâmetros biomecânicos em animais de diferentes estágios de desenvolvimento; ii- coletas de animais e plâncton na superfície da água para a quantificação de conteúdos estomacais no estudo de dieta, seletividade e taxas alimentares ao longo do litoral do estado São Paulo e Paraná; e iii- a análise de isótopos estáveis (&delta;13C e &delta;15N) de tecidos de consumidores (mesozooplâncton, gelatinoso, outros invertebrados e peixes) do estuário de Cananéia, São Paulo. A ontogenia inicial de éfiras de L. lucerna envolve mudanças na umbrela e o desenvolvimento dos braços orais filtradores. No ambiente fluido ao redor das éfiras (6 mm de diâmetro umbrelar) as forças de viscosidade são relativamente importantes (Re<100). Por isso, os fluxos gerados pelas pulsações umbrelares rapidamente se dissipam, antes de atingirem as superfícies distais nos braços orais. O mecanismo de transporte de presas através das pulsações da umbrela só foi observado a partir do aumento ontogenético da força da pulsação (>10 mm) proporcionando um ambiente dominado pelas forças inerciais (Re>300). Em adultos, as pulsações umbrelares produzem vórtices que escoam fluidos para os braços orais, os quais retêm partículas através de um mecanismo aderente e filtrador. Medusas de Rhizostomeae possuem as pulsações de umbrela mais robustas entre as cifomedusas, porém as velocidades máximas dos vórtices (&sim;10 cm*s&minus;1) de L. lucerna (<7 cm) são de 3 a 5 vezes menores que a velocidade de escape dos copépodes calanóides. Embora essa diferença possa sugerir sucesso aos copépodes para escapar, tanto as sequências de vídeo, quanto os conteúdos estomacais demonstraram que essas presas podem ser capturadas e ingeridas em quantidades similares às suas densidades no ambiente. Copépodes podem falhar na detecção do predador, sendo transportados contra as estruturas de captura de presas, mesmo se tiverem velocidades que permitiriam sua fuga. A interação de presas com os vórtices das pulsações é complexa e presas podem saltar em ângulos que resultam em captura pelos braços orais. Através da análise de conteúdo estomacal foram encontrados 43 taxa compondo a dieta de L. lucerna, dos quais, copépodes representaram &sim;80% da composição numérica. A medusa é um predador generalista, com a dieta predominantemente similar à disponibilidade de mesozooplâncton. A capacidade de L. lucerna capturar os evasivos copépodes calanóides (Paracalanus spp. e Acartia spp.) aumenta com seu tamanho, devido ao aumento na força de suas correntes alimentares. Taxas alimentares da medusa variaram de 110 a 102871 copépodes ingeridos medusa &minus;1 dia&minus;1. Com essas taxas, estimou-se que uma agregação de L. lucerna reportada no norte da Argentina (14 indiv. 100 m&minus;3) poderia ingerir de 6 a 12% do estoque de copépodes dia&minus;1, demonstrando o potencial impacto predatório de blooms da espécie. Aumentos populacionais de L. lucerna certamente seriam deletérios para o recrutamento de diversas espécies de peixes, que habitam águas costeiras estuarinas quando juvenis. A análise de isótopos estáveis revelou que o nicho isotópico ocupado por L. lucerna e o de outros gelatinosos zooplanctívoros, se sobrepõe aos nichos de peixes e outros consumidores de hábito alimentar semelhante. Pouco se sabe sobre dinâmicas compensatórias em ecossistemas costeiros subtropicais. No entanto, devido a sua biomassa, hábitos alimentares generalistas e seu impacto predatório, L. lucerna é um forte candidato a repor estoques de peixes em declínio, de nicho trófico similar. Atualmente não existem indícios de que populações de L. lucerna estejam aumentando. As informações aqui apresentadas representam um avanço no conhecimento da biologia alimentar da espécie e sobre suas interações, que são essenciais para se conhecer as consequências de seus blooms e de possíveis aumentos populacionais. No entanto, muitas outras informações abordando outros aspectos (e.g. reprodutivos) e em escala populacional (e.g. biomassa, sazonalidade) ainda são necessários para uma compreensão mais completa sobre o papel da espécie no ecossistema. / During the past three decades, efforts have been focused in order to understand the ecological role of scyphomedusae, due to population increases around the world. Despite Rhizostomeae medusae cause the most intense recently reported blooms, almost nothing is known about their feeding mechanisms, their trophic impacts and their ecological role. The goal of this thesis was to describe the morphological and functional bases of feeding in Lychnorhiza lucerna Haeckel, 1880 (Rhizostomeae), in order to understand its predatory role and trophic interactions. The project investigated: i- the early development of L. lucerna, focusing on swimming-feeding mechanisms; ii- the diet, prey selectivity, and the potential predatory impact of this species, and (iii) the trophic structure of a relatively pristine ecosystem, in order to understand trophic relationships between gelatinous zooplankton species and fish. The methodological approach included: i- high-speed videography for quantification of biomechanical parameters of swimming medusae at a range of developmental stages; ii- samplings of animals and plankton in surface waters for quantification of gut contents, prey selectivity and feeding rates along the coast of São Paulo and Paraná states; and ii- stable isotope analyses (&delta;13C and &delta;15N) in tissues of consumers (mesozooplankton, gelatinous, other invertebrates and fish) in the estuary of Cananéia, São Paulo. The early ontogeny of ephyrae involves changes in bell and development of filter-feeding oral arms. In the fluid environment around the ephyrae (<6mm bell diameter) the viscous forces are relatively important (Re <100). Therefore, the flows generated by bell pulsations quickly dissipate before reaching the distal surfaces of the oral arms. The transport mechanism via bell pulsations was not observed until ontogenetic increase in the strength of the pulsations (>10mm) providing an environment dominated by inertial forces (Re> 300). In adults bell pulsations produce vortices that induce flows through oral arms, which retain particles by sticking and sieving mechanisms. Rhizostomeae jellyfish have the most robust bell pulsations among scyphomedusae, but maximum velocities of the vortices (&sim;10cm s-1) of L. lucerna (<70mm) are still 3 to 5 times slower than escape velocity of calanoid copepods. Although this difference may suggest success for copepods to escape, both video sequences, and gut contents revealed that these prey can be captured and eaten at similar proportions as their field density. Copepods may fail to detect the predator, being transported against prey capture structures, even if they perform velocities that usually allow escaping. The interaction of prey with vortices is complex and prey may jump at angles that result in captures by oral arms. Through the analysis of gut contents (N=40) 43 taxa were found composing the diet of L. lucerna, of which, copepods comprised &sim;80% of numerical abundance. This medusa is a generalist predator, since its diet was mostly similar to field mesozooplankton availability. Its ability to capture evasive calanoid copepods (Paracalanus spp. and Acartia spp.) increases with medusa size, as a consequence of increasingly stronger feeding currents. Feeding rates ranged from 110 to 102871 copepods eaten medusa&minus;1 day&minus;1. At these rates, it was estimated that an aggregation of L. lucerna reported in northern Argentina (14 ind. 100 m&minus;3) could consume 6-12% of the copepods standing stock day&minus;1, demonstrating the potential predatory impact of the species\' blooms. Population increases of L. lucerna would certainly be detrimental to the recruitment of many fishes that inhabit estuarine coastal waters when juveniles. Stable isotope analyses revealed that the isotopic niche occupied by L. lucerna and by other gelatinous zooplanktivores, overlaps with niches of fishes, and other consumers of similar feeding habits. Little is known about compensatory dynamics in subtropical coastal ecosystems. However, due to its biomass, generalist feeding habits, and predatory impact, L. lucerna is a strong contender to replace depleted fish stocks of similar trophic niche. Currently there is no evidence that L. lucerna populations are increasing. The information presented here represents an advance in the knowledge of the species, its interactions, which are key in order to understand the consequences of its blooms and of possible population increases. However, many other information addressing other aspects (e.g. reproduction) and at population level (e.g. seasonality, biomass) are needed for a more complete understanding of the species role in the ecosystem.

Nas últimas duas décadas, esforços têm sido direcionados para se compreender o papel ecológico de medusas de Scyphozoa, devido a aumentos populacionais e intensos blooms ao redor do mundo. Apesar de medusas de Rhizostomeae, causarem os mais intensos blooms recentemente reportados, quase nada se conhece sobre seu papel ecológico. O objetivo desta tese foi descrever as bases morfológicas e funcionais da alimentação de Lychnorhiza lucerna Haeckel, 1880 (Rhizostomeae), para se compreender seu papel predatório e suas interações tróficas. O projeto investigou (i) o desenvolvimento inicial de medusas de L. lucerna, com foco nos mecanismos locomotor-alimentar (ii) a dieta, seletividade alimentar e os potenciais impactos predatórios da espécie e (iii) a estrutura trófica de um sistema estuarino conservado, para compreender o papel ecológico e relações tróficas entre organismos gelatinosos e peixes. A abordagem metodológica envolveu: i- métodos videográficos em alta velocidade, para a quantificação de parâmetros biomecânicos em animais de diferentes estágios de desenvolvimento; ii- coletas de animais e plâncton na superfície da água para a quantificação de conteúdos estomacais no estudo de dieta, seletividade e taxas alimentares ao longo do litoral do estado São Paulo e Paraná; e iii- a análise de isótopos estáveis (&delta;13C e &delta;15N) de tecidos de consumidores (mesozooplâncton, gelatinoso, outros invertebrados e peixes) do estuário de Cananéia, São Paulo. A ontogenia inicial de éfiras de L. lucerna envolve mudanças na umbrela e o desenvolvimento dos braços orais filtradores. No ambiente fluido ao redor das éfiras (6 mm de diâmetro umbrelar) as forças de viscosidade são relativamente importantes (Re<100). Por isso, os fluxos gerados pelas pulsações umbrelares rapidamente se dissipam, antes de atingirem as superfícies distais nos braços orais. O mecanismo de transporte de presas através das pulsações da umbrela só foi observado a partir do aumento ontogenético da força da pulsação (>10 mm) proporcionando um ambiente dominado pelas forças inerciais (Re>300). Em adultos, as pulsações umbrelares produzem vórtices que escoam fluidos para os braços orais, os quais retêm partículas através de um mecanismo aderente e filtrador. Medusas de Rhizostomeae possuem as pulsações de umbrela mais robustas entre as cifomedusas, porém as velocidades máximas dos vórtices (&sim;10 cm*s&minus;1) de L. lucerna (<7 cm) são de 3 a 5 vezes menores que a velocidade de escape dos copépodes calanóides. Embora essa diferença possa sugerir sucesso aos copépodes para escapar, tanto as sequências de vídeo, quanto os conteúdos estomacais demonstraram que essas presas podem ser capturadas e ingeridas em quantidades similares às suas densidades no ambiente. Copépodes podem falhar na detecção do predador, sendo transportados contra as estruturas de captura de presas, mesmo se tiverem velocidades que permitiriam sua fuga. A interação de presas com os vórtices das pulsações é complexa e presas podem saltar em ângulos que resultam em captura pelos braços orais. Através da análise de conteúdo estomacal foram encontrados 43 taxa compondo a dieta de L. lucerna, dos quais, copépodes representaram &sim;80% da composição numérica. A medusa é um predador generalista, com a dieta predominantemente similar à disponibilidade de mesozooplâncton. A capacidade de L. lucerna capturar os evasivos copépodes calanóides (Paracalanus spp. e Acartia spp.) aumenta com seu tamanho, devido ao aumento na força de suas correntes alimentares. Taxas alimentares da medusa variaram de 110 a 102871 copépodes ingeridos medusa &minus;1 dia&minus;1. Com essas taxas, estimou-se que uma agregação de L. lucerna reportada no norte da Argentina (14 indiv. 100 m&minus;3) poderia ingerir de 6 a 12% do estoque de copépodes dia&minus;1, demonstrando o potencial impacto predatório de blooms da espécie. Aumentos populacionais de L. lucerna certamente seriam deletérios para o recrutamento de diversas espécies de peixes, que habitam águas costeiras estuarinas quando juvenis. A análise de isótopos estáveis revelou que o nicho isotópico ocupado por L. lucerna e o de outros gelatinosos zooplanctívoros, se sobrepõe aos nichos de peixes e outros consumidores de hábito alimentar semelhante. Pouco se sabe sobre dinâmicas compensatórias em ecossistemas costeiros subtropicais. No entanto, devido a sua biomassa, hábitos alimentares generalistas e seu impacto predatório, L. lucerna é um forte candidato a repor estoques de peixes em declínio, de nicho trófico similar. Atualmente não existem indícios de que populações de L. lucerna estejam aumentando. As informações aqui apresentadas representam um avanço no conhecimento da biologia alimentar da espécie e sobre suas interações, que são essenciais para se conhecer as consequências de seus blooms e de possíveis aumentos populacionais. No entanto, muitas outras informações abordando outros aspectos (e.g. reprodutivos) e em escala populacional (e.g. biomassa, sazonalidade) ainda são necessários para uma compreensão mais completa sobre o papel da espécie no ecossistema. / During the past three decades, efforts have been focused in order to understand the ecological role of scyphomedusae, due to population increases around the world. Despite Rhizostomeae medusae cause the most intense recently reported blooms, almost nothing is known about their feeding mechanisms, their trophic impacts and their ecological role. The goal of this thesis was to describe the morphological and functional bases of feeding in Lychnorhiza lucerna Haeckel, 1880 (Rhizostomeae), in order to understand its predatory role and trophic interactions. The project investigated: i- the early development of L. lucerna, focusing on swimming-feeding mechanisms; ii- the diet, prey selectivity, and the potential predatory impact of this species, and (iii) the trophic structure of a relatively pristine ecosystem, in order to understand trophic relationships between gelatinous zooplankton species and fish. The methodological approach included: i- high-speed videography for quantification of biomechanical parameters of swimming medusae at a range of developmental stages; ii- samplings of animals and plankton in surface waters for quantification of gut contents, prey selectivity and feeding rates along the coast of São Paulo and Paraná states; and ii- stable isotope analyses (&delta;13C and &delta;15N) in tissues of consumers (mesozooplankton, gelatinous, other invertebrates and fish) in the estuary of Cananéia, São Paulo. The early ontogeny of ephyrae involves changes in bell and development of filter-feeding oral arms. In the fluid environment around the ephyrae (<6mm bell diameter) the viscous forces are relatively important (Re <100). Therefore, the flows generated by bell pulsations quickly dissipate before reaching the distal surfaces of the oral arms. The transport mechanism via bell pulsations was not observed until ontogenetic increase in the strength of the pulsations (>10mm) providing an environment dominated by inertial forces (Re> 300). In adults bell pulsations produce vortices that induce flows through oral arms, which retain particles by sticking and sieving mechanisms. Rhizostomeae jellyfish have the most robust bell pulsations among scyphomedusae, but maximum velocities of the vortices (&sim;10cm s-1) of L. lucerna (<70mm) are still 3 to 5 times slower than escape velocity of calanoid copepods. Although this difference may suggest success for copepods to escape, both video sequences, and gut contents revealed that these prey can be captured and eaten at similar proportions as their field density. Copepods may fail to detect the predator, being transported against prey capture structures, even if they perform velocities that usually allow escaping. The interaction of prey with vortices is complex and prey may jump at angles that result in captures by oral arms. Through the analysis of gut contents (N=40) 43 taxa were found composing the diet of L. lucerna, of which, copepods comprised &sim;80% of numerical abundance. This medusa is a generalist predator, since its diet was mostly similar to field mesozooplankton availability. Its ability to capture evasive calanoid copepods (Paracalanus spp. and Acartia spp.) increases with medusa size, as a consequence of increasingly stronger feeding currents. Feeding rates ranged from 110 to 102871 copepods eaten medusa&minus;1 day&minus;1. At these rates, it was estimated that an aggregation of L. lucerna reported in northern Argentina (14 ind. 100 m&minus;3) could consume 6-12% of the copepods standing stock day&minus;1, demonstrating the potential predatory impact of the species\' blooms. Population increases of L. lucerna would certainly be detrimental to the recruitment of many fishes that inhabit estuarine coastal waters when juveniles. Stable isotope analyses revealed that the isotopic niche occupied by L. lucerna and by other gelatinous zooplanktivores, overlaps with niches of fishes, and other consumers of similar feeding habits. Little is known about compensatory dynamics in subtropical coastal ecosystems. However, due to its biomass, generalist feeding habits, and predatory impact, L. lucerna is a strong contender to replace depleted fish stocks of similar trophic niche. Currently there is no evidence that L. lucerna populations are increasing. The information presented here represents an advance in the knowledge of the species, its interactions, which are key in order to understand the consequences of its blooms and of possible population increases. However, many other information addressing other aspects (e.g. reproduction) and at population level (e.g. seasonality, biomass) are needed for a more complete understanding of the species role in the ecosystem.

A diversidade de estruturas de captura de presas (tentáculos e braços orais) em medusas adultas está associada a diferentes mecanismos de captura e hábitos alimentares. O entendimento do desenvolvimento dessas estruturas pode esclarecer a mecânica da alimentação e, consequentemente, aumentar o conhecimento sobre as consequências tróficas dos recorrentes blooms de cifomedusas. No entanto poucos estudos descrevem o desenvolvimento inicial das estruturas de captura e sua interação com o ambiente fluido (i.e., número de Reynolds, Re). Em vista disso, o objetivo deste trabalho foi descrever os estágios de desenvolvimento em espécies de Rhizostomeae (Mastigias papua, Cassiopea sp., Cotylorhiza tuberculata, Catostylus townsendi, Catostylus mosaicus, Lychnorhiza lucerna, Phyllorhiza punctata e Rhopilema esculentum) e \"Semaeostomeae\" (Chrysaora plocamia e Aurelia cf. sp. 4), com foco na umbrela e nos braços orais (capítulo 1); testar a hipótese de que diferentes temperaturas durante o crescimento geram desenvolvimento diferenciado da umbrela e dos braços orais, que compensariam o efeito da camada limite sob baixas temperaturas (i.e., baixo Re) para o funcionamento efetivo dessas estruturas como filtros coletores (capítulo 2); caracterizar a distribuição da epiderme ciliada e os fluxos produzidos em éfiras e medusas jovens de Lychnorhiza lucerna, medir a espessura da camada de água que os cílios conseguem mover e calcular o Re em torno dos digitata coberto por cílios (capítulo 3). Para isso as éfiras foram submetidas a tratamentos específicos e fotografadas até completarem 35 dias de idade e foi filmado o transporte de partículas pela epiderme ciliar. Concluímos que a caracterização do desenvolvimento inicial de distintas linhagens de éfiras de Scyphozoa possibilitou o conhecimento da morfologia das medusas, i.e., de suas estruturas natatórias e alimentares, propiciando, assim o entendimento de suas funções. Por sua vez, cifomedusas se mostraram resilientes às variações de temperatura, exibindo um crescimento diferenciado que deve garantir a manutenção das funções das estruturas natatórias e alimentares. A epiderme ciliar está presente ao longo de toda a medusa e moveu uma camada de água de até 0,28 mm. O batimento ciliar colabora com o mecanismo alimentar com o transporte de partículas e atua na dinâmica de mecânica de fluidos por criar fluxos na mesma direção do fluxo gerado pelas contrações umbrelares, ajudando a diminuir o efeito da camada limite. Por fim, ressaltamos que este trabalho mostrou a relevância de se estudar conjuntamente o desenvolvimento morfológico, o comportamento e a mecânica de fluidos para se compreender de forma complementar os mecanismos subjacentes à ecologia alimentar de importantes predadores marinhos como as medusas de Scyphozoa / The diversity of prey capture structures (tentacles and oral arms) in adult jellyfish is associated with different capture mechanisms and feeding habits. The understanding of these structures development can clarify the feeding mechanics and, consequently, increase the knowledge about the trophic consequences of the recurrent jellyfish blooms. However, few studies describe the capture structures initial development and their interaction with the fluid environment (i.e., Reynolds number, Re). The objective of this work was to describe the development stages in Rhizostomeae (Mastigias papua, Cassiopea sp., Cotylorhiza tuberculata, Catostylus townsendi, Catostylus mosaicus, Lychnorhiza lucerna, Phyllorhiza punctate and Rhopilema esculentum) and \"Semaeostomeae\" (Chrysaora plocamia and Aurelia cf. sp. 4) species, focusing on the bell and oral arms (chapter 1); to test the hypothesis that different temperatures during growth generate a differentiated development of the bell and oral arms, which would compensate for the boundary layer effect under low temperatures (i.e., low Re) for the effective functioning of these structures as collector filters (Chapter 2); to characterize the distribution of the ciliated epidermis and the flows produced in ephyrae and young jellyfish of Lychnorhiza lucerna, to measure the water layer thickness that the cilia can move and to calculate the Re around the digitata covered by cilia (Chapter 3). For this, the ephyrae were submitted to specific treatments and photographed until they were 35 days old and the transport of particles through the ciliary epidermis was filmed. We conclude that the initial development characterization of different strains of Scyphozoa ephyrae makes it possible to know the morphology of jellyfish, i.e., their swimming and feeding structures, thus providing an understanding of their functions. On the other hand, scyphomedusa showed to be resilient to the temperature variations, exhibiting a differentiated growth that must guarantee the maintenance of the swimming and food structures functions. The ciliary epidermis is present throughout the jellyfish and has moved a layer of water up to 0.28 mm. The ciliary stroke collaborates with the food mechanism with the transport of particles and acts on the dynamics of fluid mechanics by creating flows in the same direction of the flow generated by the bell contractions, helping to diminish the effect of the boundary layer. Finally, we highlight that this work showed the relevance of jointly studying the morphological development, behavior and fluid mechanics to comprehend in a complementary way the mechanisms underlying the food ecology of important marine predators such as Scyphozoa jellyfish

A filogenia dos diferentes grupos de Cnidaria permanece de certa forma pouco resolvida, uma vez que não há um consenso de quais são as relações entre as diferentes classes e ordens que compõem o filo. A espermiotaxonomia vem sendo utilizada como critério filogenético em diversos grupos de Metazoa. Para Cnidaria são poucos os trabalhos descrevendo a morfologia do sistema reprodutor masculino e do espermatozoide em nível de microscopia de luz e de microscopia eletrônica de transmissão. Exemplares das espécies Tamoya haplonema e Chiropsalmus quadrumanus (Cubozoa), Lychnorhiza lucerna e Chrysaora lactea (Scyphozoa), foram coletados próximos ao Centro de Biologia Marinha da Universidade de São Paulo e junto às bases do Instituto Oceanográfico da USP (Base de Cananéia e Base de Ubatuba) nos meses de agosto a outubro de 2014 e de abril a junho de 2015. Amostras das espécies Carukia barnesi, Chironex fleckeri e Chiropsella bronzie (Cubozoa) e Cassiopea sp. (Scyphozoa) foram coletadas ao longo da costa leste australiana de março a maio de 2016. Para a descrição histológica e histoquímica da gônada masculina, amostras do tecido gonadal foram fixadas em paraformaldeído 4% preparado com água do local da coleta e tampão fosfato de sódio 0,2M por 24 horas e as amostras foram processadas de acordo com o protocolo para historesina. Fragmentos da gônada masculina foram fixados em solução Karnovsky modificado (glutaraldeído 2,5% e 0,08% de paraformaldeído em tampão cacodilato de sódio 0,1 M, pH 7,4) e solução de Glutaraldeído (2.5% glutaraldeido em tampão cacodilato de sódio 0.1M em água do mar filtrada a vácuo, pH 7.2-7.4). Em seguida as amostras foram processadas de acordo com protocolo de microscopia eletrônica transmissão. Na presente dissertação é descrito de forma comparada o processo de espermatogênese dos cubozoários T. haplonema e C. quadrumanus através da histologia e histoquímica evidenciando o ciclo gonadal de ambos (capítulo 1). Descreve-se a espermatogênese e morfologia do espermatozoide, através da microscopia de luz e ultraestrutura para as espécies de Cubozoa T. haplonema, C. quadrumanus, Carukia barnesi, Chironex fleckeri e Chiropsella bronzie (Capítulo 2). Para as espécies de Scyphozoa Lychnorhiza lucerna, Chrysaora lactea e Cassiopea sp. descreve-se o processo de espermatogênese através da microscopia de luz e da microscopia eletrônica de transmissão, além do aspecto macroscópico da gônada masculina (Capítulo 3). Adicionalmente, nas considerações finais, é ressaltada a morfologia comparada dos espermatozoides de todas as espécies aqui estudadas evidenciando possíveis características únicas de cada classe, enumerando eventuais caracteres diagnósticos dos espermatozoides das espécies estudadas (Capítulo 4) / The phylogeny of the different groups of cnidarians remains elusive, since there is no consensus of what are the relationships between the different classes and orders that comprise the phylum. The spermiotaxonomy has been used as phylogenetic criteria in different groups of Metazoa. For Cnidaria there are few studies describing the morphology of the male reproductive system and sperm at the level of light microscopy and transmission electron microscopy. Specimens of the species Tamoya haplonema and Chiropsalmus quadrumanus (Cubozoa), Lychnorhiza lucerna and Chrysaora lactea (Scyphozoa), were collected near the Marine Biology Center of the University of São Paulo and near the bases of the Oceanographic Institute of USP (Cananéia and Ubatuba Bases) from August to October 2014 and from April to June 2015. Samples of the species Carukia barnesi, Chironex fleckeri and Chiropsella bronzie (Cubozoa) and Cassiopea sp. (Scyphozoa), were collected along the Australian east coast from March to May 2016. For histological and histochemistry description of the male gonads, samples were fixed in 4% paraformaldehyde prepared with water from the collection site and sodium phosphate buffer 0.2M for 24 hours. After that, the samples were processed following the protocol for historesin. Fragments of male gonads were fixed in modified Karnovsky solution (2.5% glutaraldehyde and 0.08% paraformaldehyde in 0.1 M sodium cacodylate buffer, pH 7.4) and glutaraldehyde (2.5% glutaraldehyde in cacodylate buffer 0.1M sodium in seawater vacuum Millipore filtered, pH 7.2-7.4). Then the samples were processed according to transmission electronic microscopy protocol. In this dissertation it is described the comparative spermatogenesis of the cubozoans T. haplonema and C. quadrumanus, under histology and histochemistry, showing the gonadal cycle (Chapter 1). We also describe the spermatogenesis and sperm morphology, under light microscopy and ultrastructure, for the Cubozoa species T. haplonema, C. quadrumanus, Carukia barnesi, Chironex fleckeri and Chiropsella bronzie (Chapter 2). For the Scyphozoa species, Lychnorhiza lucerna, Chrysaora lactea and Cassiopea sp., we describe the spermatogenesis process, under light transmission electronic microscopy, describing the macroscopic structure of the male gonad (Chapter 3). Additionally, in the final chapter, it is highlighted the comparative morphology of sperm of all species studied, evidencing possible unique features of each class, enumerating possible sperm characters (Chapter 4)

A filogenia dos diferentes grupos de Cnidaria permanece de certa forma pouco resolvida, uma vez que não há um consenso de quais são as relações entre as diferentes classes e ordens que compõem o filo. A espermiotaxonomia vem sendo utilizada como critério filogenético em diversos grupos de Metazoa. Para Cnidaria são poucos os trabalhos descrevendo a morfologia do sistema reprodutor masculino e do espermatozoide em nível de microscopia de luz e de microscopia eletrônica de transmissão. Exemplares das espécies Tamoya haplonema e Chiropsalmus quadrumanus (Cubozoa), Lychnorhiza lucerna e Chrysaora lactea (Scyphozoa), foram coletados próximos ao Centro de Biologia Marinha da Universidade de São Paulo e junto às bases do Instituto Oceanográfico da USP (Base de Cananéia e Base de Ubatuba) nos meses de agosto a outubro de 2014 e de abril a junho de 2015. Amostras das espécies Carukia barnesi, Chironex fleckeri e Chiropsella bronzie (Cubozoa) e Cassiopea sp. (Scyphozoa) foram coletadas ao longo da costa leste australiana de março a maio de 2016. Para a descrição histológica e histoquímica da gônada masculina, amostras do tecido gonadal foram fixadas em paraformaldeído 4% preparado com água do local da coleta e tampão fosfato de sódio 0,2M por 24 horas e as amostras foram processadas de acordo com o protocolo para historesina. Fragmentos da gônada masculina foram fixados em solução Karnovsky modificado (glutaraldeído 2,5% e 0,08% de paraformaldeído em tampão cacodilato de sódio 0,1 M, pH 7,4) e solução de Glutaraldeído (2.5% glutaraldeido em tampão cacodilato de sódio 0.1M em água do mar filtrada a vácuo, pH 7.2-7.4). Em seguida as amostras foram processadas de acordo com protocolo de microscopia eletrônica transmissão. Na presente dissertação é descrito de forma comparada o processo de espermatogênese dos cubozoários T. haplonema e C. quadrumanus através da histologia e histoquímica evidenciando o ciclo gonadal de ambos (capítulo 1). Descreve-se a espermatogênese e morfologia do espermatozoide, através da microscopia de luz e ultraestrutura para as espécies de Cubozoa T. haplonema, C. quadrumanus, Carukia barnesi, Chironex fleckeri e Chiropsella bronzie (Capítulo 2). Para as espécies de Scyphozoa Lychnorhiza lucerna, Chrysaora lactea e Cassiopea sp. descreve-se o processo de espermatogênese através da microscopia de luz e da microscopia eletrônica de transmissão, além do aspecto macroscópico da gônada masculina (Capítulo 3). Adicionalmente, nas considerações finais, é ressaltada a morfologia comparada dos espermatozoides de todas as espécies aqui estudadas evidenciando possíveis características únicas de cada classe, enumerando eventuais caracteres diagnósticos dos espermatozoides das espécies estudadas (Capítulo 4) / The phylogeny of the different groups of cnidarians remains elusive, since there is no consensus of what are the relationships between the different classes and orders that comprise the phylum. The spermiotaxonomy has been used as phylogenetic criteria in different groups of Metazoa. For Cnidaria there are few studies describing the morphology of the male reproductive system and sperm at the level of light microscopy and transmission electron microscopy. Specimens of the species Tamoya haplonema and Chiropsalmus quadrumanus (Cubozoa), Lychnorhiza lucerna and Chrysaora lactea (Scyphozoa), were collected near the Marine Biology Center of the University of São Paulo and near the bases of the Oceanographic Institute of USP (Cananéia and Ubatuba Bases) from August to October 2014 and from April to June 2015. Samples of the species Carukia barnesi, Chironex fleckeri and Chiropsella bronzie (Cubozoa) and Cassiopea sp. (Scyphozoa), were collected along the Australian east coast from March to May 2016. For histological and histochemistry description of the male gonads, samples were fixed in 4% paraformaldehyde prepared with water from the collection site and sodium phosphate buffer 0.2M for 24 hours. After that, the samples were processed following the protocol for historesin. Fragments of male gonads were fixed in modified Karnovsky solution (2.5% glutaraldehyde and 0.08% paraformaldehyde in 0.1 M sodium cacodylate buffer, pH 7.4) and glutaraldehyde (2.5% glutaraldehyde in cacodylate buffer 0.1M sodium in seawater vacuum Millipore filtered, pH 7.2-7.4). Then the samples were processed according to transmission electronic microscopy protocol. In this dissertation it is described the comparative spermatogenesis of the cubozoans T. haplonema and C. quadrumanus, under histology and histochemistry, showing the gonadal cycle (Chapter 1). We also describe the spermatogenesis and sperm morphology, under light microscopy and ultrastructure, for the Cubozoa species T. haplonema, C. quadrumanus, Carukia barnesi, Chironex fleckeri and Chiropsella bronzie (Chapter 2). For the Scyphozoa species, Lychnorhiza lucerna, Chrysaora lactea and Cassiopea sp., we describe the spermatogenesis process, under light transmission electronic microscopy, describing the macroscopic structure of the male gonad (Chapter 3). Additionally, in the final chapter, it is highlighted the comparative morphology of sperm of all species studied, evidencing possible unique features of each class, enumerating possible sperm characters (Chapter 4)

FundaÃÃo de Amparo à Pesquisa do Estado do Cearà / As medusas sÃo importantes componentes do zooplÃncton marinho e de interesse cientÃfico devido a seus impactos ecolÃgicos, econÃmicos e de saÃde pÃblica, entretanto poucos estudos abordam a ecologia das medusas no Nordeste do Brasil. O objetivo geral da dissertaÃÃo foi: analisar a Ecologia das medusas (Cnidaria: Scyphozoa, Cubozoa) na enseada do Mucuripe em Fortaleza, Nordeste do Brasil. Os objetivos especÃficos incluem: analisar a abundÃncia; a freqÃÃncia absoluta e relativa das espÃcies de medusas e o estudo da estrutura populacional das espÃcies Lychnorhiza lucerna, Chrysaora lactea e Chiropsalmus quadrumanus. As coletas foram realizadas de janeiro de 2004 a fevereiro de 2005 atravÃs de arrasto-de-praia na enseada do Mucuripe em Fortaleza, Estado do CearÃ. A dissertaÃÃo està estruturada em 5 capÃtulos para facilitar a submissÃo a periÃdicos cientÃficos. O capÃtulo 1 aborda uma introduÃÃo geral à dissertaÃÃo com aspectos geogrÃficos, metereolÃgicos e oceanogrÃficos. O capÃtulo 2 aborda a estrutura da comunidade de medusas com anÃlise da abundÃncia e freqÃÃncia das espÃcies estudadas e estudo com tÃcnicas de agrupamento e Ãndices de diversidade, dominÃncia e eqÃitabilidade. O capÃtulo 3, 4 e 5 estudam, respectivamente, a estrutura das populaÃÃes das medusas Lychnorhiza lucerna, Chrysaora lactea e Chiropsalmus quadrumanus na enseada do Mucuripe, Nordeste do Brasil. / The jellyfishes are important components of marine zooplancton and they have scientific interest due to its impacts on the ecology, the economy and the public health, althought few studies had approached the ecology of the jellyfishes from north-eastern Brazil. The general objective of the dissertation was: to analyze the Ecology of the jellyfishes (Cnidaria: Scyphozoa, Cubozoa) in the cove of the Mucuripe in Fortaleza, Northeast of Brazil. The specific objectives include: to analyze the abundance; the absolute and relative frequency of the species of jellyfishes and the study of the population structure of the species Lychnorhiza lucerna, Chrysaora lactea and Chiropsalmus quadrumanus. The collections were done from January of 2004 to February of 2005 through trawl in the cove of the Mucuripe in Fortaleza, Cearà state. The dissertation is structured in 5 chapters to facilitate the submission for scientific journals. The chapter 1 approaches general introduction to the dissertation with meteorological, geographical and oceanographic aspects. Chapter 2 approaches the community structure of jellyfishes with the analysis of the abundance and frequency of the studied species; study with cluster, and indices of diversity, dominance and evenness. Chapters 3, 4 and 5 study, respectively, the structure of the jellyfishes populations of Lychnorhiza lucerna, Chrysaora lactea and Chiropsalmus quadrumanus in the cove of the Mucuripe, Northeast of Brazil.

Os ciclos de vida de Clytia linearis (Thornely, 1899) e de duas espécies apresentando caracteres considerados diagnósticos de Clytia gracilis (M. Sars, 1850) – aqui denominadas Clytia cf. gracilis sp. 1 e Clytia cf. gracilis sp. 2 – foram estudados com base em espécimes coletados no infralitoral raso da costa de São Sebastião e Ilhabela, sudeste do Brasil, entre fevereiro de 1999 e abril de 2000. Medusas foram cultivadas em laboratório, a temperatura de 22-24oC. Colônias de C. linearis são monossifônicas, simpodiais, com até 21,5mm de altura e portando até 26 hidrantes e 10 gonângios. Medusas adultas, alcançando 2,5-3,6mm de diâmetro e até 29 tentáculos e 28 estatocistos, podem ser distinguidas de outras espécies de Clytia pela presença de nematocistos microbásicos mastigóforos do tipo C. Medusas adultas de Clytia cf. gracilis spp. 1 e 2 podem ser distinguidas das demais espécies do gênero estudadas até o momento pela presença de uma fileira de nematocistos microbásicos mastigóforos do tipo A na umbrela, no nível do canal circular. Medusas adultas de C. cf. gracilis sp. 1 e C. cf. gracilis sp. 2 apresentam até 16 tentáculos e podem ser distinguidas entre si pelo diâmetro da umbrela: 6,6-10,1mm e 3,6-5,5mm, respectivamente. Quanto ao estágio de pólipo, C. cf. gracilis sp. 1 apresenta usualmente colônias dicotômicas eretas, hidrotecas alongadas, e gonotecas na hidrorriza e pedículos. Estes caracteres concordam com a descrição de C. gracilis, mas as espécies diferem entre si pela morfometria das gonotecas e dos nematocistos microbásicos mastigóforos do tipo B: aproximadamente 15mm de comprimento para C. gracilis e 9-10mm para C. cf. gracilis sp. 1. Por outro lado, nematocistos do tipo B de C. cf. gracilis sp. 2, com aproximadamente 14,5mm de comprimento, em média, são morfometricamente semelhantes aos de C. gracilis. No entanto, C. cf. gracilis sp. 2 difere de C. gracilis pela forma da hidroteca, por apresentar gonotecas apenas na hidrorriza, e pelo hábito polissifônico do colônias bem desenvolvidas. Uma terceira espécie, C. cf. gracilis sp. 3, é descrita com base em uma colônia sem gonângios. Aspectos da sistemática de Clytia são discutidos. / he life-cycles of Clytia linearis (Thornely, 1899) and two species with characters considered diagnostic of Clytia gracilis (M. Sars, 1850) – Clytia cf. gracilis sp. 1 and Clytia cf. gracilis sp. 2 – have been studied based on specimens collected in the shallow subtidal coast of São Sebastião and Ilhabela, southeast Brazil, between February 1999 and April 2000. Medusae were cultured in the laboratory (22-24oC). Colonies of C. linearis are monosiphonic, sympodial, up to 21.5mm high and bearing up to 26 hydranths and 10 gonangia. Adult medusae reached 2.5-3.6mm in diameter, and up to 29 tentacles and 28 statocysts. The presence of microbasic mastigophore type C nematocysts distinguishes adult medusae of C. linearis from other species of Clytia. A band of microbasic mastigophore type A nematocysts in the umbrella, at the level of the circular canal, distinguishes adult medusae of Clytia cf. gracilis spp. 1 and 2 from other species of the genus. Adult medusae of C. cf. gracilis sp. 1 and C. cf. gracilis sp. 2 have up to 16 tentacles, and can be distinguished by the diameter of the umbrella: 6.6-10.1mm and 3.6-5.5mm, respectively. Colonies of C. cf. gracilis sp. 1 are usually erect and dichotomous, the hydrothecae are elongated and the gonothecae present in the hydrorhiza and pedicels. These features closely match with the description of C. gracilis, but both species differ in the morphometry of the gonothecae and microbasic mastigophore type B nematocysts: about 15mm (length) for C. gracilis and 9-10mm for C. cf. gracilis sp. 1. Type B nematocysts of C. cf. gracilis sp. 2 (about 14.5mm in length) are more similar in size to those of C. gracilis. However, the former species differs from the latter in the shape of the hydrothecae, by having gonothecae only at the hydrorhiza and polysiphonic well-developed colonies. A third species, C. cf. gracilis sp. 3, is described based on an unfertile colony. Aspects of the systematics of Clytia are discussed.

Os ciclos de vida de Clytia linearis (Thornely, 1899) e de duas espécies apresentando caracteres considerados diagnósticos de Clytia gracilis (M. Sars, 1850) – aqui denominadas Clytia cf. gracilis sp. 1 e Clytia cf. gracilis sp. 2 – foram estudados com base em espécimes coletados no infralitoral raso da costa de São Sebastião e Ilhabela, sudeste do Brasil, entre fevereiro de 1999 e abril de 2000. Medusas foram cultivadas em laboratório, a temperatura de 22-24oC. Colônias de C. linearis são monossifônicas, simpodiais, com até 21,5mm de altura e portando até 26 hidrantes e 10 gonângios. Medusas adultas, alcançando 2,5-3,6mm de diâmetro e até 29 tentáculos e 28 estatocistos, podem ser distinguidas de outras espécies de Clytia pela presença de nematocistos microbásicos mastigóforos do tipo C. Medusas adultas de Clytia cf. gracilis spp. 1 e 2 podem ser distinguidas das demais espécies do gênero estudadas até o momento pela presença de uma fileira de nematocistos microbásicos mastigóforos do tipo A na umbrela, no nível do canal circular. Medusas adultas de C. cf. gracilis sp. 1 e C. cf. gracilis sp. 2 apresentam até 16 tentáculos e podem ser distinguidas entre si pelo diâmetro da umbrela: 6,6-10,1mm e 3,6-5,5mm, respectivamente. Quanto ao estágio de pólipo, C. cf. gracilis sp. 1 apresenta usualmente colônias dicotômicas eretas, hidrotecas alongadas, e gonotecas na hidrorriza e pedículos. Estes caracteres concordam com a descrição de C. gracilis, mas as espécies diferem entre si pela morfometria das gonotecas e dos nematocistos microbásicos mastigóforos do tipo B: aproximadamente 15mm de comprimento para C. gracilis e 9-10mm para C. cf. gracilis sp. 1. Por outro lado, nematocistos do tipo B de C. cf. gracilis sp. 2, com aproximadamente 14,5mm de comprimento, em média, são morfometricamente semelhantes aos de C. gracilis. No entanto, C. cf. gracilis sp. 2 difere de C. gracilis pela forma da hidroteca, por apresentar gonotecas apenas na hidrorriza, e pelo hábito polissifônico do colônias bem desenvolvidas. Uma terceira espécie, C. cf. gracilis sp. 3, é descrita com base em uma colônia sem gonângios. Aspectos da sistemática de Clytia são discutidos. / he life-cycles of Clytia linearis (Thornely, 1899) and two species with characters considered diagnostic of Clytia gracilis (M. Sars, 1850) – Clytia cf. gracilis sp. 1 and Clytia cf. gracilis sp. 2 – have been studied based on specimens collected in the shallow subtidal coast of São Sebastião and Ilhabela, southeast Brazil, between February 1999 and April 2000. Medusae were cultured in the laboratory (22-24oC). Colonies of C. linearis are monosiphonic, sympodial, up to 21.5mm high and bearing up to 26 hydranths and 10 gonangia. Adult medusae reached 2.5-3.6mm in diameter, and up to 29 tentacles and 28 statocysts. The presence of microbasic mastigophore type C nematocysts distinguishes adult medusae of C. linearis from other species of Clytia. A band of microbasic mastigophore type A nematocysts in the umbrella, at the level of the circular canal, distinguishes adult medusae of Clytia cf. gracilis spp. 1 and 2 from other species of the genus. Adult medusae of C. cf. gracilis sp. 1 and C. cf. gracilis sp. 2 have up to 16 tentacles, and can be distinguished by the diameter of the umbrella: 6.6-10.1mm and 3.6-5.5mm, respectively. Colonies of C. cf. gracilis sp. 1 are usually erect and dichotomous, the hydrothecae are elongated and the gonothecae present in the hydrorhiza and pedicels. These features closely match with the description of C. gracilis, but both species differ in the morphometry of the gonothecae and microbasic mastigophore type B nematocysts: about 15mm (length) for C. gracilis and 9-10mm for C. cf. gracilis sp. 1. Type B nematocysts of C. cf. gracilis sp. 2 (about 14.5mm in length) are more similar in size to those of C. gracilis. However, the former species differs from the latter in the shape of the hydrothecae, by having gonothecae only at the hydrorhiza and polysiphonic well-developed colonies. A third species, C. cf. gracilis sp. 3, is described based on an unfertile colony. Aspects of the systematics of Clytia are discussed.