Les champignons représentent une ressource alimentaire peu connue, mais de bonne qualité nutritive pour les herbivores en raison de leur teneur élevée en protéines. L'objectif principal de notre étude était de déterminer quelles espèces de champignons sont consommées par les cerfs de Virginie à l'île d'Anticosti, Québec, Canada. Pour ce faire, nous avons échantillonné les fèces de 114 cerfs récoltés en 2014 et 2015 sur l'île d'Anticosti. Nous avons extrait l'ADN fongique des fèces et l'avons amplifié à l'aide d'une réaction en chaîne par polymérase (PCR). L'ADN fongique amplifié a été séquencé par la méthode Illumina pour identifier les espèces de champignons consommées. Nos résultats démontrent que les cerfs échantillonnés semblent avoir consommé de manière directe plus de 580 espèces de champignons présentes sur l’île. Les adultes consomment une plus grande diversité de champignons que les juvéniles et la diversité de champignons consommée par les cerfs varie beaucoup d'une année à l'autre. Les résultats de cette étude permettent de mieux comprendre les besoins alimentaires du cerf de Virginie et le rôle des champignons dans leur alimentation. / Mushrooms represent a little known source of food for herbivores despite their high quality provided by their high protein content. The main objective of this study was to determine which mushroom species were consumed by white-tailed deer on Anticosti Island (Québec, Canada). To do this, we collected 114 fecal samples from deer harvested in 2014 and 2015 on Anticosti Island. Fungi DNA was extracted from feces and amplified via polymerase chain reaction (PCR). Amplified fungi DNA was then sequenced with the method Illumina to identify mushroom species consumed by deer. Deer harvested appear to have consumed more than 580 mushroom species directly. We showed that adults consumed a higher mushroom diversity than juveniles and mushroom diversity consumed by deer varied greatly annually. Our results help understanding white-tailed deer food requirements and the role of mushrooms in their diet.

L'objectif de cette étude était d'évaluer expérimentalement les conséquences d'une restriction alimentaire estivale mimant l'effet d'une forte densité de population sur les composantes biodémographiques individuelles (condition corporelle des adultes, survie et croissance des jeunes) et les comportements d'allocation des ressources (allaitement, alimentation) chez les femelles du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus). Nous avons observé que les femelles adultes priorisent leur propre condition corporelle aux dépends de la survie et de la croissance de leurs jeunes lorsque les ressources sont rares, probablement afin d'optimiser leur potentiel reproducteur futur. La restriction alimentaire a également affecté le comportement des cerfs car les faons ont augmenté leur sollicitation de lait alors que leur croissance était réduite. Cette stratégie conservatrice permettrait probablement aux femelles adultes d'augmenter leur succès reproducteur total. / The main objective of this study was to evaluate experimentally the consequences of a summer food restriction, simulating the effects of high population density on life history traits (body condition of adults, survival and growth of offspring) and resource allocation behaviours (lactation, foraging) of white-tailed deer (Odocoileus virginianus) females. Adult females favour their own maintenance over survival and growth of their offspring when resources are scarce, probably to optimise their future reproductive potential. Food restriction also affected deer behaviour, as fawns of food-restricted females increased their rate of milk solicitation but had a lower growth rate than fawns of control females. This conservative strategy probably allows adult females to increase their lifetime reproductive success.

La plasticité digestive est reconnue comme un trait adaptatif permettant aux individus de faire face à des variations de la qualité nutritive des ressources alimentaires. Nous avons comparé la morphologie digestive et la digestibilité du brout ligneux des cerfs de Virginie introduits à l’île d’Anticosti avec celle des cerfs de la population continentale source. Plusieurs traits de la morphologie digestive se sont avérés être plus grands chez le cerf à l’île d’Anticosti que chez le cerf continental. Toutefois, peu de différences ont été détectées au niveau de la digestibilité entre les deux populations. La plasticité digestive, particulièrement au niveau du rumen-réticulum, semble impliquée dans la réponse digestive du cerf face aux conditions alimentaires sous-optimales de l’île d’Anticosti et contribue probablement à améliorer son efficacité digestive. / Digestive plasticity is recognized as an adaptive trait that enables individuals to cope with variations in the quality of food resources. We compared the digestive morphology and the digestibility of woody browse of introduced deer from Anticosti Island and deer from the mainland source population. Several measurements of the digestive organs of deer from Anticosti Island were larger compared to the continental deer. However, no clear differences were detected in plant digestibility between the two populations. Digestive plasticity, especially at the rumen-reticulum scale, appears to play a central role in the digestive response to low-quality food conditions faced by deer on Anticosti Island and probably contributes to improve digestive efficiency.

Tableau d'honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2005-2006 / Le but principal de ce projet consistait à mesurer les effets de la diminution de la qualité de l’alimentation d’hiver sur la sélection et la prise alimentaire, le budget d’activité, la survie et la détérioration de la condition corporelle du cerf de Virginie de l’île d’Anticosti. Nous avons suivi la perte de masse de faons au cours de l’hiver et évalué leur condition corporelle à l’aide de métabolites urinaires. Bien que nous ayons montré qu’une diète plus riche en épinette blanche (diète expérimentale) que celle observée présentement en nature (diète témoin) était plus riche en produits secondaires et plus fibreuse, ceci n’a pas influencé de façon marquée le budget d’activité, la perte de masse, le catabolisme des protéines musculaires, tel que mesuré par les métabolites urinaires, et la survie des faons. Cependant, les faons de la diète témoin ont diminué leur prise alimentaire pendant l’hiver contrairement aux faons de la diète expérimentale qui l’ont maintenue constante et plus élevée que les faons de la diète témoin. La masse corporelle au début de l’hiver s’est avérée le facteur déterminant pour la survie des cerfs. / The main goal of this project was to evaluate the effects of the deterioration of winter diet quality on the food preference and intake, time budget, body mass loss, muscle protein catabolism and survival of white-tailed deer fawns on Anticosti Island. We evaluated body condition with the monitoring of body mass and snow-urine analyses throughout winter. Although a diet richer in white spruce than that presently observed in nature contains more fibre and secondary plant compounds, this diet did not influence the activity budget, body mass loss, catabolism of body protein, measured with urine analyses, and survival of white-tailed deer fawns. However, fawns on a natural control diet decreased their forage intake over winter, while those on a poorer diet maintained a constant intake at a higher level than those on the control diet. Body mass at the onset of winter was critical for the winter survival of deer on Anticosti.

Le thuya occidental (Thuja occidentalis L.) connait depuis plusieurs décennies un déclin sur une grande partie de son aire de répartition. Ce déclin a principalement été associé à deux causes: une sylviculture maladaptée favorisant ses espèces compagnes, et une forte pression de broutement, le thuya étant une source de nourriture et d'abris importante pour la survie hivernale du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus Zimmerman). Le thuya est généralement avantagé par l'avènement de perturbations mineures ouvrant la canopée, et on recommande donc l'application de coupes partielles pour favoriser sa régénération. Ce portrait se complique en présence de cerf, qui limite ou élimine bien souvent la régénération de thuya. L'objectif de cette thèse était donc de développer les connaissances sur les impacts du cerf sur la dynamique de régénération du thuya le long de gradients multiples. Pour ce faire, j'ai étudié 1) la réaction du thuya à diverses conditions de broutement simulé, et les effets du cerf sur la régénération de thuya 2) après coupes partielles et 3) après formation de trouées naturelles. Mes résultats ont d'abord montré une capacité de compensation aérienne du thuya après broutement simulé, témoignant de son potentiel de recrutement vers des hauteurs supérieures malgré des événements de broutement. Ils soulignent aussi la meilleure croissance et la meilleure réaction au broutement du thuya en conditions de lumière partielle qu'en conditions de pleine lumière, ainsi qu'un effet positif des coupes partielles et de la formation de trouées sur l'abondance de la régénération de thuya. De plus, après coupe partielle, l'abondance de thuya était positivement corrélée avec une augmentation de la compétition; la croissance de la régénération de thuya était quant à elle affectée positivement par l'ouverture de la canopée. Ces résultats confirment la pertinence d'appliquer des traitements de coupes partielles pour favoriser la régénération de thuya. J'ai cependant remarqué un effet considérable du broutement par le cerf. Dans le cas des trouées naturelles, les fortes pressions de broutement limitaient ou éliminaient la régénération du thuya, bien que le déclin du cerf ait permis un retour rapide de la régénération. Dans le cas des coupes partielles, le broutement semblait affecter négativement l'abondance de thuya, mais avoir un effet négligeable sur la croissance et la survie des thuyas présents. Ces résultats soulignent la capacité du thuya de se remettre d'événements de broutement. Ils confirment par contre aussi que le thuya reste vulnérable même lorsque la pression de broutement est faible à cause de la forte sélection dont il est la cible, et que l'effet positif des coupes partielles sur la régénération ne garantit pas le recrutement en présence de compétition. Deux défis, d'ailleurs interreliés, ressortent ainsi dans l'étude des effets du broutement sur la régénération. D'abord, les multiples échelles spatiales et temporelles sont difficiles à réconcilier dans des systèmes complexes, notamment avec perturbations partielles et présence de cerf. Finalement, une tige disparue ne peut être mesurée; on ne peut donc évaluer des variables comme la croissance et la survie que sur les tiges n'ayant pas été éliminées par le broutement, ce qui pourrait apporter un biais considérable pour des espèces fortement sélectionnées comme le thuya. / Northern white cedar (Thuja occidentalis L.) has been declining for decades on most of its range. This decline has mostly been associated with two causes: maladapted silviculture favoring companion species, and heavy browsing pressure, cedar being an important source of food and cover for the winter survival of white-tailed deer (Odocoileus virginianus Zimmerman). Cedar is generally favored by minor disturances that open the canopy, and partial cuts are therefore recommended to increase its regeneration. This picture is however complicated when deer is present, as it limits or eliminates cedar regeneration. The objective of this thesis therefore was to develop knowledge on the impacts of deer on cedar regeneration dynamics along multiple gradients. To achieve this, I subdivided my thesis into three chapters that allowed me to study: 1) the reaction of cedar to various simulated browsing conditions, and the effects of deer browsing on tall cedar regeneration 2) following partial cuts and 3) following natural gap formation. My results show that following simulated browsing, cedar can compensate aboveground both in height and lateral biomass, showing the potential for cedar to be recruited to taller heights regardless of past browsing events. I also confirmed the preference that cedar regeneration has for partial light conditions rather than full light conditions, as well as a positive effect of partial cuts and gap formation on the abondance of cedar regeneration. I also determined that following partial cuts, cedar regeneration abundance is positively correlated with competition, and that cedar seedling growth is positively affected in zones opened by harvesting. These results confirm the relevance of applying partial cut treatments to favor cedar regeneration. I however noticed a considerable effect of deer browsing. In the case of gap formation, high deer browsing pressure limited or eliminated cedar regeneration, but a decline in deer populations allowed cedar regeneration to return rapidly. In the case of partial cuts, browsing affected cedar abundance negatively but seemingly had a negligible effect on growth and survival of existing cedars. These results underline the capacity for cedar to recover from browsing events but confirm that due to the high selection of which it is the target, cedar remains vulnerable even when browsing pressure is low. Two major challenges remain when studying the effect of browsing on tree regeneration. First, the various spatial and temporal scales are hard to reconcile in complex systems, notably with partial disturbances and in presence of deer. Finally, only existing stems can be measured; we can only use metrics such as growth and survival on stems that have not been eliminated via browsing, which could create a considerable bias for highly browse-selected species such as cedar.

La pression de broutement des herbivores peut induire des modifications majeures dans les communautés végétales qui peuvent réduire l’abondance des ressources alimentaires des herbivores et éventuellement mener à une rétroaction négative entre la taille des populations d’herbivores et leur taux de croissance. Une telle boucle de rétroaction peut s’opérer via une réduction de la masse corporelle à haute densité, suivie d’une réduction de la survie et de la reproduction. Malgré la détérioration persistante des communautés végétales de l’île d’Anticosti (Québec, Canada) suite à l’introduction d’une population de cerf de Virginie en absence de prédation naturelle, la taille de cette population est demeurée élevée durant les dernières décennies. Un des mécanismes suggérés pour expliquer cette situation est l’utilisation de ressources alimentaires qui seraient indépendantes ou découplées temporellement de la pression de broutement par le cerf. Deux des ressources consommées par le cerf à l’île d’Anticosti sont considérées indépendantes et découplées temporellement du broutement par le cerf, soit les algues échouées et le sapin baumier. Nous avons déterminé comment la masse corporelle du cerf à l’île d’Anticosti est influencée par les ressources alimentaires dépendantes, indépendantes et découplées temporellement du broutement. Premièrement, nous avons démontré expérimentalement que la densité de cerfs affectait négativement l’abondance estivale des herbacées et arbustes préférés, qui, en retour, affectait positivement la masse corporelle automnale. Deuxièmement, nous avons démontré que la contribution des algues au régime alimentaire en dehors de la saison hivernale était inférieure à 23% et qu’elle n’expliquait pas les variations de la masse corporelle automnale. La masse corporelle automnale augmentait plutôt avec la contribution de plantes d’habitat ouvert dans le régime alimentaire. Troisièmement, nous avons démontré que la perte de masse hivernale diminuait avec l’utilisation des sapinières durant un hiver rigoureux. Nos travaux permettent de mieux comprendre comment les herbivores surabondants peuvent bénéficier des ressources alimentaires affectées à divers degrés par le broutement. La prochaine étape serait de déterminer l’impact de ces différentes ressources sur le taux de croissance des populations surabondantes d’herbivores. / Herbivores can induce major modifications to plant communities that can reduce forage abundance and lead to a retroaction between the size of herbivore populations and their growth rates. Such a feedback loop can be generated by a reduction in body mass at high herbivore density, followed by a reduction in survival and reproduction. Despite the lasting deterioration of plant communities on Anticosti Island (Québec, Canada) following the introduction of a white-tailed deer population in absence of natural predation, the size of this population has remained high during the last decades. One of the mechanisms suggested to explain this situation is the use of sources of forage independent or temporally uncoupled from deer browsing pressure. Two types of forage used by deer on Anticosti Island are considered independent or temporally uncoupled from deer browsing, namely drifted seaweed and balsam fir. We determined how body mass of deer on Anticosti Island is influenced by sources of forage that are dependent, independent and temporally uncoupled from deer browsing. First, we demonstrated experimentally that deer density had a negative effect on the summer abundance of preferred forbs and shrubs, which in turn had a positive effect on body mass in the fall. Second, we demonstrated that the contribution of seaweed to diet outside winter was smaller than 23% and did not explain variations in body mass in the fall. Fall body mass rather increased with the contribution of plants from open habitat to diet. Third, we demonstrated that overwinter mass loss decreased with the use of balsam fir stands during a harsh winter. Our findings provide a better understanding of how overabundant herbivores can benefit from sources of forage influenced to varying degrees by browsing. The next step would be to determine the impact of these different resources on the growth rate of overabundant herbivore populations.

Nous avons étudié l’influence de la densité de population sur les déplacements, le budget d’activité et l’utilisation de l’espace chez le cerf de Virginie en densités contrôlées expérimentalement. Les déplacements et le budget d’activité étaient peu influencés par la densité. Dans les densités contrôlées, les cerfs réduisaient leur activité avec l’augmentation de biomasse de la végétation durant la saison ou selon le nombre d’années après coupe. En densité naturelle, les cerfs passaient moins de temps en activité au début de l’été lorsque la végétation était moins abondante. À haute densité, les cerfs ne recherchaient pas les zones de couvert plus dense contrairement à ce qui se passait pour les cerfs à faible densité. Si la quantité de végétation diminue avec l’augmentation de la densité de cerfs, nous prédisons que les cerfs s’adapteront en augmentant leur temps d’alimentation ou, lorsque la végétation sera fortement réduite, ils augmenteront leur temps de rumination et délaisseront les milieux sous couvert. / We investigated the influence of population density on movements, activity budgets and space utilization of white-tailed deer in a controlled-density experiment. Movements and activity budgets were generally not greatly affected by density. Seasonal and annual increases in végétation abundance resulted in a réduction in the length of activity bouts because the time required to gather food decreases when végétation becomes more abundant. In unenclosed areas, deer spent less time active at the beginning of the summer and more time resting, likely to process less digestible forage. Deer at high density, contrarily to deer at low density, did not select areas with dense cover. If population density reduces forage availability, we predict that deer will adapt by feeding for longer periods, particularly at the beginning of the summer when forage is more limited. Space utilization in relation to food and cover is affected by population density.

Un problème rencontré par plusieurs espèces animales est qu'elles retrouvent rarement toutes les composantes essentielles à leur survie et leur reproduction au même endroit. Ainsi, le comportement de sélection d'habitat et d'approvisionnement des herbivores résulte de compromis entre l'acquisition de nourriture et l'exposition à des facteurs limitants, comme la prédation ou les coûts de thermorégulation et de locomotion. Les cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus) de l'île d'Anticosti sont à l'extrémité d'un continuum de conditions environnementales, où la forte saisonnalité de cet écosystème boréal, l'absence de prédateurs et le broutement intensif exposent les cerfs à des conditions environnementales extrêmes, permettant de mieux comprendre comment les individus modifient leur comportement selon les contraintes du milieu. Grâce au suivi d'individus en milieu naturel, ma thèse examine comment le comportement de sélection d'habitat et d'approvisionnement change selon les variations spatiotemporelles de la nourriture et des conditions météorologiques. Durant l'été, l'absence de prédation permet aux cerfs d'adopter un comportement facilitant l'acquisition d'énergie, car ils sélectionnent leur habitat à plusieurs échelles spatiales principalement en fonction de l'abondance de la nourriture et ils maintiennent un budget d'activité et des déplacements élevés, ce qui favorise la prise alimentaire. Durant l'hiver, les cerfs répondent positivement à des sources alternatives de nourriture dont la disponibilité résulte d'événements stochastiques, comme les vents violents ou une couche nivale épaisse et compacte. Afin de compenser pour l'imprévisibilité de l'accès au brout, aux chutes de litière et aux arbres renversés lors de chablis, les cerfs adoptent un comportement qui favorise la probabilité d'accès à ces sources de nourriture à plusieurs échelles. Les cerfs ajustent aussi leur budget d'activité et leurs déplacements pour conserver l'énergie. Lorsque les ressources préférées sont limitées au cours des deux saisons, les cerfs sélectionnent des mosaïques d'habitats hétérogènes ou des milieux où la diversité végétale est grande. Ainsi, ma thèse montre que les contraintes du milieu peuvent moduler les compromis entre l'acquisition de nourriture et l'exposition aux facteurs limitants. La grande plasticité comportementale des cerfs illustre à quel point notre connaissance des relations plantes-herbivores gagne à être approfondie car leurs implications pour l'aménagement et la conservation des écosystèmes sont multiples.

L'introduction du cerf de Virginie sur l'île d'Anticosti (Québec, Canada) en 1896 a engendré des modifications profondes de la végétation. En effet, la superficie des sapinières a diminué de moitié et elles sont graduellement remplacées par des pessières blanches. Ce phénomène risque d'appauvrir la diversité écologique et d'affecter notamment les espèces végétales rares associées aux vieilles sapinières comme le calypso bulbeux {Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae)). Dans ce mémoire, j'ai mis en évidence l'importance de l'île d'Anticosti comme refuge pour le calypso dans le Nord-Est de l'Amérique du Nord, et j'ai caractérisé l'habitat propice de cette espèce sur l'île. J'ai aussi évalué l'envergure de la menace que représente le cerf sur les colonies de cette orchidée. Un inventaire des colonies de calypso a été réalisé au cours de l'été 2004 pour connaître sa répartition géographique et caractériser son habitat. Plus de la moitié (63 %) des colonies recensées sur l'île ont été trouvées sous un couvert dominé par le sapin. Un modèle de régression logistique binomiale a mis en évidence que la probabilité de trouver le calypso augmente lorsque l'abondance des sapins vivants et celle des arbres morts augmentent, et que la concentration en calcium dans le sol est élevée. Par contre, on a moins de chance de trouver le calypso dans un milieu où les couverts de végétation (couverts arborescent et muscinal) sont denses, c'est-à-dire là où peu de lumière parvient à la surface du sol, et où la concentration en magnésium dans le sol est élevée. Si on trouve autant de calypsos dans les sapinières de l'île, c'est peut-être moins en raison de la présence des sapins que du fait que ces sapinières soient en général très âgées, et donc ouvertes avec abondance de tiges arborescentes mortes et peu de végétaux compétiteurs. Puisque le calypso et plusieurs autres organismes dépendent des vieux peuplements, il est important de développer une stratégie d'aménagement qui maintiendra sur pied des forêts âgées, et ce, malgré les populations de cerfs, les coupes forestières et les perturbations naturelles (feux, épidémies d'insectes, etc.).