Les facteurs affectant la régénération de thuya occidental (Thuja occidentalis L.) après des coupes partielles en peuplements mixtes sur station mésique ont été étudiés à l’aide de trois approches. Premièrement, des coupes de jardinage par pied d’arbre (25 % de la surface terrière récoltée) et par trouées (trouées de 1,5H × 1,5H; 625 m2), ainsi qu’une coupe d’ensemencement (50 % de la surface terrière récoltée) ont été suivies durant trois ans en Outaouais (Québec, Canada) pour mesurer l’abondance, l’établissement et la croissance à court terme d’une nouvelle cohorte de régénération. Deuxièmement, une étude rétrospective effectuée dans d’anciennes coupes partielles en Outaouais, dans la réserve faunique Papineau-Labelle (Québec, Canada) et à Penobscot Experimental Forest (PEF, Maine, États-Unis) a permis de mesurer la croissance diamétrale et en hauteur des semis, des marcottes et des petites gaules de thuya dans des régions ayant des densités variables de cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus Zimmerman). Troisièmement, l’abondance et le recrutement des semis, ainsi que les taux de passage et la mortalité des gaules de thuya ont été étudiés dans des peuplements aménagés par des coupes partielles répétées sur un horizon de 40 ans à PEF. Ces trois approches ont permis de déterminer que les petits semis de thuya (< 15 cm de hauteur) sont présents sous plusieurs intensités de coupes partielles, mais la meilleure combinaison de conditions d’établissement est une proximité des semenciers, une coupe de jardinage par pied d’arbre, un substrat minéral exposé et un faible niveau de compétition. La croissance en hauteur est influencée par la région et la disponibilité de la lumière, tandis que la croissance diamétrale est augmentée par des coupes partielles. En présence d’une densité élevée de cerfs, la croissance des semis au-delà de 30 cm de hauteur et le recrutement au stade gaulis sont faibles, limitant ainsi la densité de tiges. À la lumière de ces résultats, il est préférable de préétablir la régénération de thuya par des coupes partielles de faible intensité ou de travailler avec la régénération préétablie naturellement. Dans un deuxième temps, une ouverture plus grande du couvert peut libérer les semis et les gaules et permettre une augmentation de la croissance en hauteur et en diamètre. Il peut être nécessaire de contrôler le broutement selon la densité des populations de cerfs. / Factors affecting the regeneration of northern white-cedar (Thuja occidentalis L.) after partial cuts in mixedwood stands on mesic sites were studied using three distinct approaches. Firstly, single-tree selection cutting (25% of basal area removed), shelterwood seed-cutting (50% of basal area removed), and group selection cutting (gaps of 1.5H × 1.5H; 625 m2) were monitored over three years in the Outaouais Region (Quebec, Canada) to measure the abundance, establishment, and short-term growth of a new regeneration cohort. Secondly, a retrospective study was conducted in partial cuts in the Outaouais Region, Papineau-Labelle wildlife reserve (Quebec, Canada), and at the Penobscot Experimental Forest (PEF, Maine, United States) to compare diameter and height growth of white-cedar seedlings, layers, and small saplings in regions with different densities of white-tailed deer (Odocoileus virginianus Zimmerman). Thirdly, the abundance and recruitment of seedlings, and turning rates and mortality of white-cedar saplings, were studied in stands managed by repeated partial cutting over a 40-year period at the PEF. These three approaches demonstrated that small white-cedar seedlings (< 15 cm high) are present under many intensities of partial cuts, but the best combination of conditions to establish seedlings are: proximity of seed trees, partial opening of the canopy (single-tree selection cutting), exposed mineral soil, and low competition level. Height growth appears to be primarily a function of the region and light availability, and diameter growth increases following partial cutting. With a high density of deer, recruitment of seedlings over 30 cm high and to sapling stage is low, limiting density of saplings. In light of these results, it is preferable to pre-establish white-cedar regeneration by partial cutting of low intensity, or to work with naturally pre-established regeneration. After seedlings are established, a wider canopy opening can release seedlings and saplings and increase height and diameter growth. It may be necessary to control browsing pressure according to deer population densities.

L’aménagement des peuplements mixtes est un défi de taille pour les sylviculteurs. La régénération de plusieurs essences au sein de peuplements mixtes semble toutefois plus ardue et les scénarios sylvicoles conventionnels ne sont pas toujours adaptés en fonction de leurs besoins. C’est entre autre le cas du thuya occidental (Thuja occidentalis L.) dont il sera question dans cette étude. En effet, au cours des dernières décennies, une diminution de la présence du thuya sur la majorité de son aire de distribution a été constatée. Des pratiques sylvicoles mal adaptées ainsi qu’une augmentation des populations de cerf de Virginie ont fort probablement contribué à ce déclin du thuya dans les forêts mixtes de l’est de l’Amérique du Nord. Cette situation a conduit les aménagistes forestiers à tester diverses approches sylvicoles afin de permettre le maintien du thuya au sein des peuplements auxquels il était présent. Des études expérimentales antérieures ont permis de déterminer que la proximité des semenciers, la qualité du microsite d’implantation, l’ouverture du couvert ainsi que le broutement par les herbivores sont des facteurs déterminants du succès de régénération du thuya. Toutefois, les recommandations issues de ces études n’ont pas été validées à l’échelle opérationnelle. Cette étude a comme objectif de valider si les coupes de jardinage réalisées par l’industrie permettent au thuya de se régénérer sur les sites sur lesquels il est présent à l’origine. Les sites étudiés font partie du réseau de suivi des effets réels du jardinage établi par le Ministère des forêts, de la faune et Parcs (MFFP) en 1995. Au total, 70 placettes-échantillons permanentes ont été visitées afin d’obtenir des informations sur la régénération, les gaules, l’intensité de coupe, le couvert arbustif, les microsites utilisés et disponible ainsi que la présence de broutement. Les résultats obtenus indiquent que même dans un contexte opérationnel, les coupes de jardinage peuvent favoriser la régénération de thuya. Toutefois, l’intensité de coupe, la présence de semenciers à proximité, la disponibilité de microsites propices et la présence de végétation concurrente viennent influencer l’abondance, la croissance ainsi que le recrutement des semis et gaules de thuya dans le peuplement résiduel.

Les cervidés peuvent moduler la composition, la structure et les fonctions des écosystèmes forestiers qu'ils occupent. En broutant de manière sélective la régénération forestière, ils influencent l'abondance des espèces d'arbres du sous-bois, pouvant mener à un faible recrutement des espèces d'arbres consommées. Cependant, l'impact des cervidés est généralement étudié à fine échelle, rendant difficile la généralisation des connaissances actuelles à l'échelle de l'aire de distribution commune d'un cervidé et d'une espèce d'arbre. De plus, le comportement alimentaire des cervidés est directement influencé par la distribution spatiale des ressources, mais aussi indirectement par la distribution des prédateurs ou des types d'habitats où ils perçoivent un risque de prédation plus élevé, ces derniers étant qualifiés de paysages de la peur. L'évitement de certaines zones risquées par les cervidés pourrait mener à la création d'aires où la pression de broutement est faible, et donc créer des zones de régénération forestière à l'abri du broutement pour les espèces d'arbres sélectionnées dans l'alimentation. Les objectifs de cette étude étaient de déterminer à large échelle l'impact de la variation spatio-temporelle de l'abondance du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) sur le recrutement du thuya occidental (Thuja occidentalis L.), une espèce d'arbre hautement sélectionnée, et d'évaluer si les routes forestières influencent le broutement du cerf de Virginie en générant un paysage de la peur. En utilisant des données écoforestières et de suivi de la grande faune à l'échelle du Québec et du Nouveau-Brunswick, nous avons détecté un effet négatif de l'abondance de cerfs et de la proximité à un ravage sur le recrutement des gaules de thuya. Nous avons constaté que la pression de broutement locale a aussi un impact négatif sur l'abondance de semis. Dans un deuxième temps, nous avons mesuré une faible pression de broutement à proximité de routes forestières, suggérant qu'elles peuvent représenter un paysage de la peur pour le cerf de Virginie. Cependant, puisque la régénération de thuya n'y était pas plus abondante, nous ne pouvons pas conclure que les routes forestières permettent la création de zones de régénération forestière à l'abri du broutement dans le contexte de notre étude. / By selectively feeding on forest regeneration, cervids influence the abundance of understory species, which can lead to recruitment failure for the consumed species. However, the impact of cervids on regeneration is generally studied at fine scales, making it difficult to generalize the current knowledge at the scale of the distribution range of co-occurring cervid and tree species. In addition, the foraging behavior of cervids is directly influenced by the spatial distribution of resources but also indirectly by the distribution of predators or of habitat types where they perceive a higher predation risk, the latter being qualified as a landscape of fear. The avoidance of risky zones by cervids could then lead to the creation of areas where browsing pressure is low, therefore providing safe spots for forest regeneration, especially for highly selected species. The objectives of this study were to determine over a broad scale the effect of the spatio-temporal variation of white-tailed deer (Odocoileus virginianus) abundance on northern white cedar (Thuja occidentalis L.) recruitment, a highly selected species, and evaluate if forest roads influence white-tailed deer browsing by creating a landscape of fear. By joining distinct forest and wildlife databases at the scale of Québec and New Brunswick, we detected a negative impact of deer abundance and proximity to deeryard on the recruitment of cedar saplings. We found that local browsing pressure also has a negative impact on the abundance of seedlings. Subsequently, we measured a low browsing pressure near forest roads, suggesting that they can represent a landscape of fear for deer. However, since cedar regeneration was not more abundant near forest roads, we cannot conclude that they allow the creation of safe spots for forest regeneration in the context of the present study.

Le thuya occidental est affecté par un phénomène de raréfaction sur toute son aire de distribution et le broutement par le cerf de Virginie représente l'une des causes principales de son déclin. En 2018 et 2019, des opérations d'abattage de cervidés ont été menées par le ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs du Québec sur une zone de 400 km² afin de réduire les risques de propagation de la maladie débilitante chronique des cervidés en Outaouais, offrant ainsi une potentielle fenêtre d'opportunité pour le thuya. Les objectifs de cette étude étaient d'abord de caractériser les variations spatiales de la pression de broutement et de déterminer l'impact d'une diminution de broutement sur l'abondance de la régénération de thuya accessible au broutement et sur la croissance radiale de semis de thuya. Des inventaires forestiers ont montré qu'en présence de broutement par le cerf, la présence de thuyas semenciers aurait un effet positif sur l'installation et la régénération basse du thuya, mais que cet effet s'atténuerait avec la hauteur au profit d'autres variables comme le broutement. Des analyses dendrochronologiques menées sur des semis de thuya accessibles au broutement ont révélé que la croissance radiale moyenne dans le secteur traité avait subi un gain de 14,8 % entre la période avant et après les opérations d'abattage tandis que, dans un secteur témoin, la croissance radiale moyenne avait subi une baisse de 9,5 %. L'ouverture du couvert avait un effet positif sur la croissance, ce qui suggère qu'afin de réduire la durée nécessaire au recrutement de thuyas au-delà de la zone de vulnérabilité au broutement, des interventions sylvicoles visant l'ouverture du couvert ou le contrôle de la compétition devraient être combinées à la réduction de la pression de broutement.

Les cervidés peuvent moduler la composition, la structure et les fonctions des écosystèmes forestiers qu'ils occupent. En broutant de manière sélective la régénération forestière, ils influencent l'abondance des espèces d'arbres du sous-bois, pouvant mener à un faible recrutement des espèces d'arbres consommées. Cependant, l'impact des cervidés est généralement étudié à fine échelle, rendant difficile la généralisation des connaissances actuelles à l'échelle de l'aire de distribution commune d'un cervidé et d'une espèce d'arbre. De plus, le comportement alimentaire des cervidés est directement influencé par la distribution spatiale des ressources, mais aussi indirectement par la distribution des prédateurs ou des types d'habitats où ils perçoivent un risque de prédation plus élevé, ces derniers étant qualifiés de paysages de la peur. L'évitement de certaines zones risquées par les cervidés pourrait mener à la création d'aires où la pression de broutement est faible, et donc créer des zones de régénération forestière à l'abri du broutement pour les espèces d'arbres sélectionnées dans l'alimentation. Les objectifs de cette étude étaient de déterminer à large échelle l'impact de la variation spatio-temporelle de l'abondance du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) sur le recrutement du thuya occidental (Thuja occidentalis L.), une espèce d'arbre hautement sélectionnée, et d'évaluer si les routes forestières influencent le broutement du cerf de Virginie en générant un paysage de la peur. En utilisant des données écoforestières et de suivi de la grande faune à l'échelle du Québec et du Nouveau-Brunswick, nous avons détecté un effet négatif de l'abondance de cerfs et de la proximité à un ravage sur le recrutement des gaules de thuya. Nous avons constaté que la pression de broutement locale a aussi un impact négatif sur l'abondance de semis. Dans un deuxième temps, nous avons mesuré une faible pression de broutement à proximité de routes forestières, suggérant qu'elles peuvent représenter un paysage de la peur pour le cerf de Virginie. Cependant, puisque la régénération de thuya n'y était pas plus abondante, nous ne pouvons pas conclure que les routes forestières permettent la création de zones de régénération forestière à l'abri du broutement dans le contexte de notre étude. / By selectively feeding on forest regeneration, cervids influence the abundance of understory species, which can lead to recruitment failure for the consumed species. However, the impact of cervids on regeneration is generally studied at fine scales, making it difficult to generalize the current knowledge at the scale of the distribution range of co-occurring cervid and tree species. In addition, the foraging behavior of cervids is directly influenced by the spatial distribution of resources but also indirectly by the distribution of predators or of habitat types where they perceive a higher predation risk, the latter being qualified as a landscape of fear. The avoidance of risky zones by cervids could then lead to the creation of areas where browsing pressure is low, therefore providing safe spots for forest regeneration, especially for highly selected species. The objectives of this study were to determine over a broad scale the effect of the spatio-temporal variation of white-tailed deer (Odocoileus virginianus) abundance on northern white cedar (Thuja occidentalis L.) recruitment, a highly selected species, and evaluate if forest roads influence white-tailed deer browsing by creating a landscape of fear. By joining distinct forest and wildlife databases at the scale of Québec and New Brunswick, we detected a negative impact of deer abundance and proximity to deeryard on the recruitment of cedar saplings. We found that local browsing pressure also has a negative impact on the abundance of seedlings. Subsequently, we measured a low browsing pressure near forest roads, suggesting that they can represent a landscape of fear for deer. However, since cedar regeneration was not more abundant near forest roads, we cannot conclude that they allow the creation of safe spots for forest regeneration in the context of the present study.

Au Québec, le thuya occidental (Thuja occidentalis) est l'une des essences commerciales les moins étudiées, principalement lorsqu’elle se retrouve dans des peuplements mixtes, et ce, malgré sa raréfaction sur une bonne partie de son aire de répartition. Ce déclin serait associé à des pratiques forestières inadéquates pour le thuya et à l'augmentation des populations de cerfs de Virginie qui limiterait le recrutement des thuyas. Les objectifs généraux de ce projet étaient de mieux comprendre la dynamique de régénération du thuya dans les vieilles forêts mésiques de l’ouest du Québec et d’évaluer si le cerf de Virginie compromet son renouvellement. À cette fin, nous avons cherché à vérifier si (i) la disponibilité des lits de germination favorables limite l'établissement du thuya dans les vieilles forêts et si (ii) le recrutement au-delà d'une certaine hauteur est limité par le broutement par le cerf dans deux régions contrastantes en termes d’herbivorie. Nos résultats ont mis en lumière des associations positives et significatives entre les semis d’origine sexuée de thuya et la mousse comme substrat de surface, le bois mort comme substrat d’enracinement et la microtopographie en monticule. Aucune association significative n’a été relevée pour les marcottes. Nous avons aussi relevé une interaction significative entre la classe de hauteur des semis et la distance avec le ravage de cerfs le plus proche pour les semis de thuya de 15 cm et plus. Les analyses dendrochronologiques ont quant à elles démontré une synchronisation des épidémies de tordeuse des bourgeons de l’épinette avec les périodes de détentes de croissance du thuya et certaines vagues de régénération.

Le thuya occidental (Thuja occidentalis L.) connait depuis plusieurs décennies un déclin sur une grande partie de son aire de répartition. Ce déclin a principalement été associé à deux causes: une sylviculture maladaptée favorisant ses espèces compagnes, et une forte pression de broutement, le thuya étant une source de nourriture et d'abris importante pour la survie hivernale du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus Zimmerman). Le thuya est généralement avantagé par l'avènement de perturbations mineures ouvrant la canopée, et on recommande donc l'application de coupes partielles pour favoriser sa régénération. Ce portrait se complique en présence de cerf, qui limite ou élimine bien souvent la régénération de thuya. L'objectif de cette thèse était donc de développer les connaissances sur les impacts du cerf sur la dynamique de régénération du thuya le long de gradients multiples. Pour ce faire, j'ai étudié 1) la réaction du thuya à diverses conditions de broutement simulé, et les effets du cerf sur la régénération de thuya 2) après coupes partielles et 3) après formation de trouées naturelles. Mes résultats ont d'abord montré une capacité de compensation aérienne du thuya après broutement simulé, témoignant de son potentiel de recrutement vers des hauteurs supérieures malgré des événements de broutement. Ils soulignent aussi la meilleure croissance et la meilleure réaction au broutement du thuya en conditions de lumière partielle qu'en conditions de pleine lumière, ainsi qu'un effet positif des coupes partielles et de la formation de trouées sur l'abondance de la régénération de thuya. De plus, après coupe partielle, l'abondance de thuya était positivement corrélée avec une augmentation de la compétition; la croissance de la régénération de thuya était quant à elle affectée positivement par l'ouverture de la canopée. Ces résultats confirment la pertinence d'appliquer des traitements de coupes partielles pour favoriser la régénération de thuya. J'ai cependant remarqué un effet considérable du broutement par le cerf. Dans le cas des trouées naturelles, les fortes pressions de broutement limitaient ou éliminaient la régénération du thuya, bien que le déclin du cerf ait permis un retour rapide de la régénération. Dans le cas des coupes partielles, le broutement semblait affecter négativement l'abondance de thuya, mais avoir un effet négligeable sur la croissance et la survie des thuyas présents. Ces résultats soulignent la capacité du thuya de se remettre d'événements de broutement. Ils confirment par contre aussi que le thuya reste vulnérable même lorsque la pression de broutement est faible à cause de la forte sélection dont il est la cible, et que l'effet positif des coupes partielles sur la régénération ne garantit pas le recrutement en présence de compétition. Deux défis, d'ailleurs interreliés, ressortent ainsi dans l'étude des effets du broutement sur la régénération. D'abord, les multiples échelles spatiales et temporelles sont difficiles à réconcilier dans des systèmes complexes, notamment avec perturbations partielles et présence de cerf. Finalement, une tige disparue ne peut être mesurée; on ne peut donc évaluer des variables comme la croissance et la survie que sur les tiges n'ayant pas été éliminées par le broutement, ce qui pourrait apporter un biais considérable pour des espèces fortement sélectionnées comme le thuya. / Northern white cedar (Thuja occidentalis L.) has been declining for decades on most of its range. This decline has mostly been associated with two causes: maladapted silviculture favoring companion species, and heavy browsing pressure, cedar being an important source of food and cover for the winter survival of white-tailed deer (Odocoileus virginianus Zimmerman). Cedar is generally favored by minor disturances that open the canopy, and partial cuts are therefore recommended to increase its regeneration. This picture is however complicated when deer is present, as it limits or eliminates cedar regeneration. The objective of this thesis therefore was to develop knowledge on the impacts of deer on cedar regeneration dynamics along multiple gradients. To achieve this, I subdivided my thesis into three chapters that allowed me to study: 1) the reaction of cedar to various simulated browsing conditions, and the effects of deer browsing on tall cedar regeneration 2) following partial cuts and 3) following natural gap formation. My results show that following simulated browsing, cedar can compensate aboveground both in height and lateral biomass, showing the potential for cedar to be recruited to taller heights regardless of past browsing events. I also confirmed the preference that cedar regeneration has for partial light conditions rather than full light conditions, as well as a positive effect of partial cuts and gap formation on the abondance of cedar regeneration. I also determined that following partial cuts, cedar regeneration abundance is positively correlated with competition, and that cedar seedling growth is positively affected in zones opened by harvesting. These results confirm the relevance of applying partial cut treatments to favor cedar regeneration. I however noticed a considerable effect of deer browsing. In the case of gap formation, high deer browsing pressure limited or eliminated cedar regeneration, but a decline in deer populations allowed cedar regeneration to return rapidly. In the case of partial cuts, browsing affected cedar abundance negatively but seemingly had a negligible effect on growth and survival of existing cedars. These results underline the capacity for cedar to recover from browsing events but confirm that due to the high selection of which it is the target, cedar remains vulnerable even when browsing pressure is low. Two major challenges remain when studying the effect of browsing on tree regeneration. First, the various spatial and temporal scales are hard to reconcile in complex systems, notably with partial disturbances and in presence of deer. Finally, only existing stems can be measured; we can only use metrics such as growth and survival on stems that have not been eliminated via browsing, which could create a considerable bias for highly browse-selected species such as cedar.