Les espèces longévives ont développé une stratégie de reproduction conservatrice où les individus produisent peu de jeunes annuellement et déploient leur effort reproducteur sur plusieurs années. Ainsi, plusieurs facteurs propres à l'individu, tout comme de nombreuses variables environnementales, peuvent grandement affecter la reproduction annuelle, entraînant des effets directs sur l'aptitude phénotypique individuelle et des effets indirects sur la dynamique des populations. En utilisant des données longitudinales sur des populations sauvages d'individus marqués, particulièrement la chèvre de montagne (Oreanmos americanus), ma thèse vise à évaluer les compromis à court et à long terme associés à la reproduction chez les ongulés femelles, tout en considérant les variations individuelles et les effets environnementaux. A court terme, mes résultats montrent que les femelles modifient leur comportement d'approvisionnement lorsqu'elles ont un jeune afin d'augmenter leur prise alimentaire et de compenser pour les coûts énergétiques de la lactation. Néanmoins, les jeunes femelles font face à un compromis important entre la croissance et la lactation. A plus long terme, les femelles qui produisent un jeune ont une plus faible probabilité de produire un jeune à nouveau, et que ce jeune survive jusqu'à 1 an, que les femelles qui ne se sont pas reproduites. Ces coûts de la reproduction sont plus élevés pour les femelles de plus faible qualité et plus jeunes que pour les femelles de plus haute qualité et plus vieilles. Les coûts s'intensifient également avec l'augmentation de la densité de population et la détérioration des conditions environnementales. A plus grande échelle, mes résultats montrent que les variations individuelles de la survie et de la reproduction influencent le rendement des populations, et que ce sont les femelles âgées qui ont le plus grand impact sur la productivité des populations. Ainsi, ma thèse permet d'illustrer les compromis réalisés par les femelles au cours de la reproduction, et ce à court et à long terme. Puisque ces compromis entraînent des coûts sur l'aptitude phénotypique et que ces coûts varient selon la qualité des individus, ces connaissances sont essentielles pour comprendre les variables sur lesquelles agissent les pressions de sélection et pour expliquer les variations dans le rendement des populations.

Selon la théorie des composantes biodémographiques, les soins maternels devraient augmenter les chances de survie des jeunes. La plupart des études ont par contre étudié les effets des conditions environnementales et des traits maternels sur la survie des jeunes. Nous avons évalué l'effet des soins maternels et du développement du jeune sur la survie des chevreaux d'une population marquée de chèvres de montagne, Oreamnos americanus. Nous avons confirmé l'influence des conditions environnementales et des traits maternels sur la survie des jeunes. Or, les soins maternels et le développement du jeune étaient les déterminants les plus influents de leur survie. Les soins prodigués par la mère augmentaient les probabilités de survie des jeunes en hiver tandis que les jeunes jouant fréquemment augmentaient leurs chances de survie jusqu'au sevrage. Nous concluons que la qualité des soins parentaux et les comportements de jeu devraient être considérés dans les études de dynamique de population.

L’étude de l’utilisation de l’espace permet de comprendre comment les individus se répartissent spatialement et comment ils interagissent entre eux et avec l’environnement. Mon projet portait sur l’utilisation de l’espace des chèvres de montagne en fonction de trois grands types de facteurs : les perturbations anthropiques, les conditions environnementales et la période de reproduction. Dans le cadre de travaux portant sur les impacts potentiels du développement d’un centre de ski alpin, nous avons démontré que les chèvres de montagne évitaient spatialement les perturbations anthropiques. Concernant l’influence des conditions environnementales, nos résultats indiquent que la quantité de neige fraichement tombée limite l’utilisation de l’espace des chèvres de montagne de manière plus importante que l’épaisseur totale de neige au sol. Enfin, durant la période de reproduction, les mâles augmentent leurs déplacements mais l’utilisation de l’espace semble peu influencée par leur masse ou leur âge. Nos résultats illustrent comment l’étude de l’utilisation de l’espace peut contribuer à la conservation de la faune. / Space use studies allow a better understanding of the spatial distribution of individuals and how they interact among themselves and with their environment. We studied space use of mountain goats in relation to three main factors: anthropogenic disturbances, environmental conditions, and the reproductive period. During a project on the potential impacts of the development of a ski station, we showed that mountain goats spatially avoided anthropogenic disturbances linked to recreational activities. Regarding the influence of environmental conditions, our results revealed that recently fallen snow limits mountain goat space use substantially more than cumulative snow depth. Finally, during the reproductive period, males increased movements but age and mass did not affect space use. Our results underline how space use studies can inform wildlife conservation.

La théorie biodémographique liée à l’âge prédit un compromis entre l'allocation reproductrice au début de la vie et la reproduction tardive, la survie, ou ces deux composantes de la valeur adaptative à la fois. Actuellement, la notion de compromis a été démontrée par plusieurs études en milieu naturel. Par contre, l’effet des conditions environnementales et de la qualité des individus a rarement été étudié. Grâce aux données longitudinales récoltées dans la population de chèvres de montagne (Oreamnos americanus) de Caw Ridge, Alberta, nous avons pu examiner l'influence de l'âge à la première reproduction (APR) et du succès reproducteur au début de la vie (SRD) sur la longévité et sur le succès reproducteur tardif, en tenant compte des conditions environnementales natales et de la qualité des individus. Contrairement à nos prédictions, nous n'avons pas détecté la présence d’un compromis entre l'allocation reproductrice au début de la vie et la performance tardive dans cette population. Au contraire, l'APR et le SRD avaient des effets directs et faiblement positifs sur le succès reproducteur tardif. La densité de population à la naissance d'une femelle a fortement réduit le succès reproducteur tardif de manière directe. Elle l'affectait également de manière indirecte par son effet sur l'APR et le SRD. La densité était le seul facteur déterminant de la longévité, par un effet direct et fortement négatif. Tel que démontré dans des études précédentes sur la même population, les femelles de bonne qualité avaient un SRD élevé par rapport aux femelles de mauvaise qualité. Ces résultats fournissent une vision intégrée des compromis au début et à la fin de la vie, en soulignant l'importance de tenir compte des conditions environnementales, qui pourraient engendrer des implications à long terme sur la dynamique des populations. / The life-history theories of aging, which describe the mechanisms underlying age-related physiological declines, predict lifetime trade-offs between early reproductive allocation and latelife survival, reproduction, or both components of fitness. Recent studies in wild populations have found evidence for these early-late life trade-offs, but rarely across multiple traits while exploring the additional effects of variation in environmental conditions and individual quality. Benefiting from 27 years of longitudinal data from monitoring adult female mountain goats (Oreamnos americanus) at Caw Ridge, Alberta, we investigated the influence of age at first reproduction (AFR) and early reproductive success (ERS) on longevity and late reproductive success, while accounting for the influence of natal environmental conditions and individual quality. Contrary to our predictions, we did not find evidence for early-late life trade-offs in this population. AFR and ERS instead had positive but weak direct effects on late reproductive success. Population density in the year of a female's birth strongly reduced late reproductive success both directly and indirectly through AFR and ERS. The sole determinant of female longevity was the direct, negative effect of density. As predicted by previous studies in this population, high-quality females had a higher ERS compared to low-quality females. The results of this investigation provide an integrated picture of early-late life trade-offs, underscoring the importance of accounting for environmental conditions due to their potentially strong implications for population dynamics.

Les changements climatiques ont un impact sur la biosphère, causant notamment des extinctions d'espèces, des changements d'aire de répartition, des effondrements d'écosystèmes et des modifications de comportement. Ces impacts sont susceptibles d'être exacerbés à mesure que les changements climatiques continuent de s'accélérer. Pour prédire les impacts des changements projetés sur la faune, nous devons comprendre comment la météo influence le comportement des espèces. En Amérique du Nord, les précipitations et la température devraient augmenter au cours des prochaines décennies, en particulier aux latitudes et altitudes élevées. Les chèvres de montagne (Oreamnos americanus), comme de nombreux ongulés nordiques, risquent d'être affectées négativement par des températures estivales plus chaudes. Le but de mon projet est de comprendre comment les conditions environnementales estivales influencent le comportement et la sélection d'habitats des chèvres de montagne afin de mieux comprendre les impacts futurs des changements climatiques. Nous avons émis l'hypothèse que les températures estivales élevées incitent les chèvres de montagne à utiliser des tactiques d'évitement de la chaleur telles que l'utilisation de microsites frais (haute altitude, zones boisées, microsites enneigés et habitats ombragés) et à réduire leur activité pendant la période la plus chaude de la journée. Nous avons également émis l'hypothèse que les tactiques d'évitement de la chaleur utilisées par les chèvres dans les environnements côtiers et continentaux sont différentes, les chèvres en milieu côtier utilisant des altitudes plus élevées lorsque la température augmente et les chèvres en milieu continental utilisant des zones boisées et ombragées. Nous avons analysé l'influence des conditions météorologiques estivales, en particulier la température, sur les modèles d'activité et la sélection de l'habitat de quatre populations de chèvres de montagne représentant les deux écotypes observés chez cette espèce, côtier et continental. Les chèvres de montagne des deux écotypes ont utilisé des tactiques différentes pour éviter la chaleur dans leur sélection d'habitats. Les chèvres de montagne des milieux côtiers ont sélectionné des habitats ouverts proche de la neige, tandis que les chèvres des sites continentaux ont sélectionné les milieux forestiers lorsque la température augmentait. Les chèvres de montagne dans les environnements continentaux ont choisi des habitats à plus haute altitude plus souvent que ceux en basse altitude uniquement lorsque la température augmentait, tandis que les chèvres dans les environnements côtiers ont choisi des habitats à plus haute altitude à toutes les températures. Les chèvres de montagne des deux écotypes ont réduit leur proportion de temps passé actif lorsque les températures augmentaient au milieu de la journée, mais l'activité à l'aube et au crépuscule n'était pas influencée par la température. Notre étude montre que les chèvres de montagne utilisent une série de tactiques différentes pour éviter le stress thermique. Nous montrons également que les chèvres de montagne vivant dans différents écosystèmes utilisent des tactiques alternatives et sont affectées par le changement climatique de manière différente. Nos résultats soulignent l'importance d'évaluer l'impact des changements climatiques au niveau de la population plutôt qu'au niveau de l'espèce, car les espèces ne sont pas un assemblage homogène de populations et les populations subissent des contraintes environnementales différentes selon le milieu qu'elles habitent. / Rapid climate change impacts the biosphere, including species extinctions, range shifts, ecosystem collapses and behavioural modifications. These impacts are likely to be exacerbated as climate change continues to accelerate. To predict impacts of projected changes, we must understand how climate and weather influence species behaviour and space use. In North America, both precipitation and temperature are expected to increase in the coming decades especially at high latitudes and altitudes. Mountain goats (Oreamnos americanus), like many northern ungulates, will likely be negatively affected by warmer summer temperatures. The aim of this study is to understand how summer environmental conditions influence behaviour and movement patterns of mountain goats to better understand future impacts of climate change. We hypothesized that high summer temperatures result in mountain goats utilizing heat avoidance tactics such as the use of cool microsites (high elevation, forested areas, snow patches, and shady habitats) and reducing activity during the hottest period of the day. We also hypothesized that the heat avoidance tactics used by goats in coastal and continental environments differ, with coastal goats using higher elevations in warm temperatures, and continental goats moving to forested and shady areas. We analyzed the influence of summer weather conditions, particularly temperature, on the activity patterns and habitat selection of four populations of mountain goats representing the two ecotypes found in this species, coastal and continental. Mountain goats of the two ecotypes used very different tactics to avoid heat in their habitat selection. Mountain goats in coastal environments selected open habitats close to snow, while goats in continental sites selected forest environments when the temperature increased. Mountain goats in continental environments selected higher elevation habitats when the temperature increased while goats in coastal environments selected higher elevation habitats at all temperatures. Mountain goats of both ecotypes reduced their proportion of time spent active when temperatures increased during the middle of the day, but activity at dawn and dusk was not influenced temperature. Our study shows that mountain goats use a series of different tactics to avoid heat stress. We also show that mountain goats living in different ecosystems use alternative tactics and are affected by climate change in different ways. This highlights the importance of assessing the impact of climate change at the populational level rather than the species level, as species are not a homogeneous assemblage of populations and populations are experiencing different environmental constraints.

La vigilance permet de détecter des menaces de congénères et de prédateurs pour les éviter, mais peut aussi diminuer la valeur adaptative en réduisant le temps alloué à d’autres activités améliorant la performance individuelle. J’ai étudié les facteurs extrinsèques et intrinsèques qui modulent la vigilance ainsi que son effet sur la valeur adaptative des femelles adultes marquées de la population de chèvres de montagne (Oreamnos americanus) de Caw Ridge (Alberta, Canada). J’ai cerné les facteurs influençant la vigilance à partir d’observations cibles récoltées sur 12 ans. J’ai ensuite utilisé une approche par modèle multivarié bayésien pour estimer la corrélation latente au niveau individuel entre trois traits de vigilance et un trait de la valeur adaptative. Ma première hypothèse était que l’ajustement de la vigilance dépend soit du risque de prédation à lui seul ou soit du compromis entre les besoins nutritifs et le risque de prédation. Ma deuxième hypothèse était que la vulnérabilité du chevreau influence la vigilance de sa mère. Finalement, je m’attendais à ce que la vigilance favorise la survie annuelle des femelles adultes et de leur chevreau. J’ai observé que les femelles étaient plus vigilantes en forêt ouverte, lorsqu’elles étaient isolées de leurs voisins et quand le risque d’interactions augmentait, une fois l’effet confondant des voisins pris en compte. Les femelles reproductrices étaient plus vigilantes et leurs alertes tendaient à s’allonger quand leur chevreau était plus loin. La fréquence et le temps total en alerte des mères étaient positivement corrélés à la probabilité de survie de leur chevreau, mais la vigilance n’était pas corrélée à la survie des femelles adultes. Mes résultats indiquent que le risque de prédation et la vulnérabilité du chevreau sont les mécanismes modulant la vigilance et que cette tactique améliore probablement la valeur adaptative des femelles car leurs jeunes survivent mieux. / Vigilance allows animals to quickly detect threats from conspecifics and predators to avoid or minimize costly encounters, but it can often limit other fitness-enhancing activities, such that fitness returns are expected when vigilance is properly adjusted. I studied drivers of vigilance and the link between vigilance and fitness in a wild population of individually marked mountain goats (Oreamnos americanus) at Caw Ridge (Alberta, Canada). I first investigated the proximate factors influencing vigilance by using focal observations recordedover 12 years. Then I used a joint modelling framework to estimate the latent correlations at the individual level among three vigilance traits and two fitness components. I first hypothesized that vigilance adjustment would either be influenced by predation risk only orby the trade-off between predation risk and daily energetic requirements. My second hypothesis was that offspring vulnerability would drive mother’s vigilance. Finally, I hypothesized that vigilance would favor annual survival of adult females and of their offspring. I observed that females increased vigilance in open forest, when they were notsurrounded by conspecific neighbours, and when the risk of social interactions increased, once accounting for a cofounding effect of surrounding neighbours. Alerts of reproductive females were more frequent and longer than alerts of females without offspring. Mothers also tended to perform longer alerts when their offspring was >10 meters away than at shorter distances. There was no association between vigilance and annual survival of adult females, whereas offspring from mothers that were more often alert and spent more time vigilant survived better. Predation risk and offspring vulnerability were the main mechanisms behind variation in vigilance. My results indicate that vigilance is driven both by predation risk and offspring vulnerability, and that this behavioral tactic likely improved adult female fitness by increasing their offspring’s chances of survival.

Les études à long terme offrent une opportunité extraordinaire d'étudier l'écologie des espèces fauniques dans un contexte évolutif en plus d'améliorer nos connaissances pour leur gestion et leur conservation. Ici, nous avons combiné l'utilisation de marqueurs moléculaires et d'observations comportementales au suivi à long terme d'une population de chèvres de montagne (Oreamnos americanus) marquées située à Caw Ridge, en Alberta, afin d'étudier des aspects méconnus de la reproduction de cet ongulé. Plus spécifiquement, nous nous sommes intéressés à la variabilité génétique individuelle et ses effets sur les composantes biodémographiques ainsi qu'aux stratégies de reproduction des mâles en fonction de leurs caractéristiques individuelles. De plus, pour une des rares fois chez un mammifère à l'état sauvage, nous avons examiné l'effet des caractéristiques paternelles sur la qualité phénotypique des jeunes. D'abord, nous avons démontré que la variabilité génétique de cette population était faible, et ce, tant à des gènes neutres que fonctionnels, probablement dû à son historique favorisant la consanguinité. Les juvéniles affichant une diversité génétique réduite, résultant apparemment d'unions consanguines, survivaient moins bien que ceux affichant une diversité élevée, suggérant de la dépression de consanguinité. Au niveau de la reproduction des mâles, nous avons montré que l'âge, la masse et le rang social étaient tous des déterminants de l'effort reproducteur ou de l'accès aux femelles en oestrus par l'entremise de tactiques alternatives de reproduction. Ces observations ont été validées par l'étude du succès reproducteur chez les mâles établi par assignations génétiques. La masse corporelle était le facteur le plus déterminant du succès reproducteur et seulement quelques individus étaient pères de la majorité des chevreaux, confirmant un système d'accouplement hautement polygyne. Les pères de masse élevée engendraient des fils affichant une masse élevée, mais des filles de faible masse, suggérant que des gènes paternels puissent avoir des effets antagonistes selon le genre du chevreau. Nos résultats permettent de mieux comprendre le système de reproduction de la chèvre de montagne en plus d'avoir des applications en conservation et en biologie évolutive chez d'autres populations de vertébrés.

L’influence de la prédation sur une proie s’étend au-delà de la mortalité directe associée à la consommation d’individus. Dans certains cas, la simple présence d’un prédateur au sein d’un écosystème peut entraîner une réduction drastique de la reproduction des proies. L’induction d’un état de stress physiologique chronique pourrait être le mécanisme à l’origine de cet effet. L’objectif de mon projet était d’évaluer l’influence du stress de prédation sur la reproduction de la chèvre de montagne (Oreamnos americanus). Nous avons d’abord validé en captivité une méthode permettant d’évaluer le stress en mesurant la concentration en glucocorticoïdes dans des échantillons de fèces et de poils, puis nous avons analysé une base de données longitudinale sur une population de chèvres de montagne marquées et suivies durant toute leur vie en milieu naturel. Nos résultats indiquent que la prédation peut agir sur la reproduction de la chèvre de montagne par l’induction d’un état de stress chronique. En plus de contribuer à la compréhension des effets indirects de la prédation chez les mammifères, cette étude permet de préciser les causes du déclin d’une population sauvage de chèvres de montagne. / The impact of predation on prey goes beyond the direct consumption of individuals. In some cases, the mere presence of predators in an ecosystem can drastically impair prey reproduction. The induction of chronic physiological stress could act as the mechanism underlying such effects. My objective was to assess whether predator-induced stress could impair reproduction in an alpine ungulate, the mountain goat. We first validated a method to measure physiological stress using faeces and hair as biomarkers, and then analysed a longterm data base on a population of wild marked mountain goats. Our results indicate that predation may act on reproduction in mountain goats through the induction of chronic stress. In addition to its contribution to the understanding of indirect effects of predation in mammals, this study clarifies the causes behind the decline of a wild mountain goat population.

Les couts et bénéfices des soins parentaux ont été largement démontrés durant la période de lactation et croissance des jeunes, mais rarement après le sevrage. Pour nous permettre de mieux comprendre l’effet de ces soins à plus long terme, nous avons étudié les associations post-sevrage chez une population de chèvres de montagne (Oreamnos americanus) suivie depuis plus de 25 ans. Nous avons évalué l’effet des caractéristiques maternelles et de la taille de population sur l’occurrence et la fréquence des associations post-sevrage et avons étudié les couts potentiels de la reproduction et les bénéfices pour la mère et le juvénile âgé de 1 à 3 ans. Les femelles non reproductrices s’associent plus souvent avec les juvéniles d’un an que les mères reproductrices qui perdent leur chevreau et les mères lactantes, tandis que l’occurrence des associations avec un juvénile de 2 ans est plus élevée pour les femelles que pour les mâles. Un indice d’association élevé avec un juvénile de 2 ans augmente la probabilité qu’une mère ne se reproduise pas l’année suivante. Nous n’avons pas détecté de bénéfices des associations sur la croissance à court terme et la survie des juvéniles associés. Les associations post-sevrage induisent des couts reproductifs pour la mère, qui augmentent avec l’âge du juvénile. / The costs and benefits of parental care have been largely demonstrated during the lactation and offspring growth periods, but rarely after weaning. To better understand the effects of post-weaning parental care, we examined post-weaning associations in a population of mountain goats (Oreamnos americanus) monitored for > 25 years. We assessed the effect of maternal characteristics and population size on the occurrence and frequency of post-weaning associations and investigated potential reproductive costs and benefits for mothers and juveniles aged 1 to 3 years old. Barren mothers associated more frequently with yearlings than summer yeld mothers, and lactating mothers, whereas the occurrence of associations was higher for 2-year females than 2-year males. A higher association index with 2-year-olds increased the probability that a mother would be barren the following year. We did not detect benefits of associations on the short-term growth and survival of associated juveniles. Post-weaning associations induced reproductive costs for mothers, which exacerbated as associated juveniles aged.

L'augmentation de la densité d'une population amplifie la compétition pour les ressources, ce qui amène généralement des processus dépendants de la densité qui influencent la dynamique d'une population. Bien que les effets dépendants de la densité soient documentés chez plusieurs grands herbivores, l'importance relative des effets dépendants et indépendants de la densité est peu connue dans les populations d'ongulés relativement isolées, comme les espèces alpines qui vivent généralement en petits groupes. J'ai évalué l'influence relative de la densité, des conditions environnementales et des épisodes de pneumonie et de spécialisation d'un prédateur sur le taux d'accroissement des populations, le taux de reproduction, la proportion de femelles primipares, ainsi que la survie des femelles adultes et des jeunes de l'année de trois populations d'ongulés alpins. Les suivis à long-terme se sont déroulés sur deux populations de mouflons d'Amérique (Ovis canadensis) et une population de chèvres de montagne (Oreamnos americanus) où les individus étaient marqués annuellement depuis 30 à 47 ans. Les facteurs indépendants de la densité avaient la plus forte influence sur le taux d'accroissement des populations, en particulier les épisodes de pneumonie et de spécialisation du cougar (Puma concolor) qui diminuaient le taux d'accroissement de 22,2% et 16,6%, respectivement. Alors que la pneumonie a diminué les taux de survie et que la prédation a influencé négativement tous les paramètres démographiques étudiés, les effets dépendants de la densité ont eu un impact négatif seulement sur la survie juvénile. Mes analyses démontrent que les populations d'ongulés relativement isolées, contrairement aux autres populations, sont plus sensibles aux événements stochastiques qu'aux effets dépendants de la densité. Comme plusieurs de ces populations se retrouvent de plus en plus fragmentées, ces résultats soulignent l'importance de considérer les événements stochastiques qui peuvent jouer un rôle important sur le risque d'extinction de ces populations. / Increases in population density can amplify competition for resources, which generally leads to density-dependent processes regulating population dynamics. Density dependence is documented in multiple large herbivores, but the relative influence of density-dependent and independent effects has been questioned in isolated ungulate populations, such as in mountain species that are generally found in small groups. I evaluated the relative influence of population density, environmental conditions, pneumonia outbreaks, and occurrence of specialist predators on population growth rate, female reproductive rate, proportion of primiparous females, and survival of adult females and young of the year in three mountain ungulate populations. Long-term monitoring was conducted on two bighorn sheep (Ovis canadensis) populations and one mountain goat (Oreamnos americanus) population, following marked animals annually for 30 to 47 years in each population. Long-term studies are useful for understanding large herbivore dynamics, but they are rarely replicated. My study is therefore a major asset for disentangling the relative influence of density-dependent and independent effects on the dynamics of isolated populations. Globally, density-independent factors had the greatest influence on population growth rate, with stochastic pneumonia and cougar (Puma concolor) predation episodes decreasing population growth rate by 22.2% and 16.6%, respectively. While pneumonia outbreaks reduced adult female and juvenile survival rates and predation episodes decreased all demographic rates, population density only decreased juvenile survival. A four-fold increase in density decreased juvenile summer survival by 8.3% and winter survival by 15.0%. My analysis of three mountain ungulate populations reveals how isolated populations, in contrast with well-connected and larger populations, are more sensitive to stochastic events than to density dependence. As many populations of mountain ungulates are declining worldwide and are increasingly isolated, these results highlight the necessity of considering stochastic events because they can greatly increase the risk of extinction of these populations.