Le caribou migrateur (Rangifer tarandus caribou) est une espèce clé sur le plan socio-économique et culturel pour les communautés nordiques du Québec, et ses populations connaissent un fort déclin. En raison des larges échelles auxquelles les données d'habitat sont habituellement disponibles, il y a un manque d'information sur la façon dont les caribous migrateurs femelles sélectionnent l'habitat et les ressources à une échelle spatiale plus fine (i.e. les sites d'alimentation et les ressources alimentaires). Pour documenter la sélection d'habitat à fine échelle, nous avons équipé 60 caribous femelles de colliers-caméra de 2016 à 2018. Nous avons récolté un total de 65 150 vidéos de 10 secondes entre le 1ᵉʳ juin et le 1ᵉʳ septembre de chaque année. Nous avons ensuite comparé les sites utilisés pour l'alimentation (définis comme utilisés) et les sites utilisés pour toute autre activité (définis comme non utilisés) à l'échelle de l'habitat et des ressources alimentaires en utilisant des fonctions de sélection des ressources. Pour les trois années à l'étude, les zones humides ont été fortement sélectionnées comme sites d'alimentation en juin et juillet, alors qu'elles ont été évitées en août. Les zones arbustives ont été principalement choisies en juillet et août. À l'échelle des ressources alimentaires, le lichen, le bouleau, le saule et les champignons ont été les ressources préférées, leur sélection variant tout au long de l'été. En effet, alors que le lichen était sélectionné lorsque les autres ressources n'étaient pas disponibles en juin ou de qualité insuffisante à la fin du mois d'août, les bouleaux et les saules étaient davantage sélectionnés le reste de l'été. Nos résultats fournissent des informations précises et nouvelles sur les sites d'alimentation et les ressources alimentaires sélectionnées par les femelles caribous en été. Ces informations aideront à comprendre les modèles d'alimentation et le comportement de sélection d'habitat des caribous migrateurs femelles, en plus de contribuer à la gestion et à la conservation du troupeau. / Migratory caribou (Rangifer tarandus caribou) is a socioeconomically and culturally key species for northern communities in Quebec, and its populations are experiencing a sharp decline. Because of the broad scales at which habitat data are usually collected, information on how female migratory caribou select habitat and resources at a fine spatial scale (i.e. feeding sites and food resources) is lacking. To document selection of summer feeding sites, we equipped 60 female caribou with camera collars from 2016 to 2018. We collected a total of 65,150 10-second videos between June 1ˢᵗ and September 1ˢᵗ of each year. We compared sites used for feeding (defined as used) and sites used for any other activity (defined as unused) at the habitat and resource scales using resource selection functions. In all years, wetlands were highly selected as feeding sites in June and July while they were avoided in August. Shrublands were mostly selected in July and August. At the resources scale, lichen, birch, willow and mushrooms were the preferred resources, with their selection varying throughout the summer. Indeed, while lichens were selected when other resources were unavailable in June or lacking in quality at the end of August, birch and willows were selected the rest of the summer. Our results provide precise and novel information on the feeding sites and resources selected by female caribou. This information will help understand foraging patterns and habitat selection behavior of female migratory caribou and will contribute to the management and conservation of the herd.

L’augmentation des activités anthropiques complexifie la conservation des grands mammifères et de leur environnement dans les aires protégées. Ce constat est particulièrement vrai lorsque l’on s’intéresse à la gestion des herbivores de grande taille dans de petites réserves. En effet, comme les réserves permettent généralement de diminuer les conflits humains-animaux, la population de ces derniers augmente, ce qui peut entraîner des conséquences néfastes sur la qualité de leur habitat, conséquences amplifiées dans les aires confinées et de petite superficie. La sélection d’habitat par un animal est une réponse comportementale complexe à plusieurs variables environnementales et qui peut différer entre les sexes et selon la densité de la population. Peu d’études ont toutefois démontré que les mâles et les femelles diffèrent dans leur patron de sélection d’habitat dépendante de la densité. Mon projet démontre que la réaction de l’éléphant africain (Loxondonta africana) aux variables anthropiques de l’habitat varie avec la taille de la population et que ces ajustements densité-dépendant diffèrent entre les sexes et les saisons. L’analyse de sélection d’habitat a été réalisée sur 11 années en équipant de colliers GPS des éléphants de la réserve faunique d’Ithala en Afrique du Sud. Mes analyses ont révélé que les éléphants d’Ithala sélectionnaient les endroits près de l’eau et évitaient les secteurs avec une pente abrupte. Ils évitaient également les secteurs dominés par la végétation herbacée alors qu’ils sélectionnaient les endroits présentant une plus grande proportion d’espèces ligneuses. Mon étude a démontré que, sans discriminer entre les sexes ni considérer l’effet de la densité conspécifique, nous aurions conclue simplement que les éléphants sélectionnaient les variables anthropiques de l’habitat. Nos modèles complexes permettent cependant de démontrer que les mâles sélectionnaient davantage les infrastructures humaines, les endroits à proximité des routes et les zones limitrophes de la réserve comparativement aux femelles. Ces dernières évitaient d’ailleurs les infrastructures en tout temps et les endroits à proximité des clôtures en saison humide. De plus, avec une augmentation de la densité d’éléphants, les mâles augmentaient davantage que les femelles leur sélection de ces trois variables anthropiques. Mon étude démontre que les femelles et les mâles éléphants n’utilisent pas l’habitat de manière identique et qui plus est, ne réagissent pas de la même façon à une augmentation de population. Considérer l’effet du sexe et de la densité sur la sélection d’habitat permettrait de réduire le risque de conclusions erronées sur les interactions entre un iii animal et son environnement et donc potentiellement d’établir des décisions de gestion plus efficaces et ciblées, par exemple la relocalisation de certains mâles dont leur sélection d’habitat augmente les risques de conflits avec les humains. / The increase in anthropogenic activities has negative effects on the conservation of large mammals and their environment in protected areas, and the management of large herbivores in small reserves is particularly challenging. Indeed, the reduction of humananimal conflicts in reserves often generally results in the increase of large herbivore populations, with significant impacts on habitat quality and those impacts are generally exacerbated in small and confined reserves. Habitat selection is recognized as a complex process involving a response to multiple environmental features that can vary between sexes and with population density. Yet there is still limited empirical evidence of males and females displaying different patterns of density-dependent habitat selection. My project demonstrates that the spatial response of the African elephant (Loxodonta africana) to human-related habitat features varied with population size, and that density-dependent adjustments differed between sexes and seasons. Habitat selection analysis was based on an 11-year monitoring of GPS-collared elephants in Ithala Game reserve, South Africa. Globally, Ithala elephants selected areas with abundant woody vegetation and close to water and tended to avoid areas with steep slopes. Our analyses also revealed that, without discriminating between sexes and accounting for conspecific density, the conclusion would have been simply that elephants typically select human-related habitat features. We show, however, that males had a stronger selection for both infrastructures and areas close to roads and fences compared to females which avoided infrastructures all year long and areas close to fences in the wet season. With an increase in population density, males also increased more strongly than females their selection of these three human-related habitat features. My study demonstrates that females and males differ in their habitat selection, a trend that could be exacerbate by an increase in population density. Therefore, considering variations in habitat selection between sexes and with conspecific density can help prevent faulty conclusions on the interaction between an animal and its environment, and help develop more effective management tools, for example relocation of certain males whose habitat selection might increase human-wildlife conflicts.

La présente thèse vise à documenter à différentes échelles spatiales les relations existantes entre la forêt mixte et les oiseaux forestiers. Plus précisément, elle a pour objectif de déterminer si la forêt mixte possède une avifaune qui se distingue de celles des forêts boréales de conifères et des forêts tempérées de feuillus ou si elle est seulement un écotone regroupant les espèces d’oiseaux associées à ces deux types d’écosystèmes. Le premier chapitre présente une étude réalisée à une échelle régionale qui met en relation les données de répartition d’oiseaux des Atlas des oiseaux nicheurs du Québec et de l’Ontario avec des données de couverture forestière tirées d’images du satellite Landsat. Cette étude modélise la présence de 71 espèces d’oiseaux dans 1551 carrés de 100 km2 en fonction de la proportion de couverture de trois types forestiers : les forêts mixte, de conifères et de feuillus. Le deuxième chapitre traite de la question à des échelles plus fines. Il met en relation la présence, à 57 points d’observation, de 32 espèces d’oiseaux avec la couverture forestière (mixte tempérée, à dominance de conifères et à dominance de feuillus) présente dans des rayons de 50, 100 et 1000 m. Le troisième chapitre tente d’expliquer la présence dans la forêt mixte tempérée de 8 espèces d’oiseaux à partir de leur utilisation des arbres. Les résultats obtenus dans les deux premiers chapitres montrent que plusieurs espèces d’oiseaux ont des relations plus importantes avec la forêt mixte qu’avec les forêts de conifères et de feuillus et ce à plusieurs échelles spatiales. La paruline à gorge orangée se distingue particulièrement à cet égard à de multiples échelles. Les résultats obtenus au chapitre 3 indiquent que le besoin intrinsèque de conifères et de feuillus pour les activités de chant et d’alimentation n’est pas le critère de sélection motivant la présence dans la forêt mixte des huit espèces d’oiseaux étudiés à cette échelle. La fréquentation préférentielle de certaines espèces d’oiseaux dans la forêt mixte permet de conclure que certaines espèces d’oiseaux perçoivent bien cette forêt comme une forêt possédant des caractéristiques qui lui sont propres et souligne l’importance de considérer la nature distincte de cette forêt dans nos stratégies de conservation et d’aménagement. / This thesis documents at different spatial scales relationships between mixedwood forest and forest birds. More precisely, its objective is to determine if these birds perceive mixedwood forest as a forest with a unique identity or whether as an ecotone, a contact zone between coniferous boreal and deciduous temperate forests. The first chapter presents a study realized at a regional scale which related bird distribution data from the Breeding Bird Atlases of Quebec and Ontario to land cover data from Landsat satellite imagery. This study modeled the relationship between the presence, within 1551 squares of 100 km2, of 71 forest bird species and the cover proportion of three forest types: coniferous, deciduous and mixedwood forests. The second chapter asks the same question at finer scales. It modeled the occurrence at 57 observation points of 32 bird species with the amount of forest cover (temperate mixedwood, coniferous dominant, and deciduous dominant) present within 50, 100, and 1000 m radius. The third chapter attempts to explain the occurrence of eight bird species in mixedwood forest by their use of trees. The results obtained in the first two chapters show that at many scales several bird species present more important relations with mixedwood forest than with coniferous and deciduous forests. The blackburnian warbler particularly distinguishes itself at multiple scales. The results obtained in chapter 3 indicate that the intrinsic need of coniferous and deciduous trees in equal proportion for singing and foraging activities is not the selection criteria that motivates the occurrence within mixedwood forest of the eight bird species studied at that scale. We conclude that certain bird species do perceive mixedwood forest as a forest that possesses its own characteristics and we point out the importance of considering the distinct nature of that forest in our conservation and management strategies.

La présence d’un oiseau sur un site est souvent liée à la quantité d’habitat dans le paysage environnant. Cependant, les superficies de territoire prises en compte par les différentes espèces sont inconnues. Des études ont démontrées que la présence de certaines espèces est associé à la quantité d’habitat à plus grande échelle. De plus, pour certaines espèces, la sensibilité à la quantité d’habitat semble varier selon l’échelle spatiale considérée. Le but de mon étude était donc de démontrer l’influence de l’échelle spatiale sur la relation entre la présence d’un oiseau et la quantité d’habitat disponible. Pour ce faire, j’ai évalué la réponse des oiseaux forestiers à la superficie d’habitat mesurée à l’intérieur de neuf rayons allant de 100 m à 24 km. J’ai utilisé les données du Programme de surveillance des oiseaux forestiers de l’Ontario (Forest Bird Monitoring Program, ou FBMP). Ce programme annuel, initié en 1987 par le Service Canadien de la Faune, est basé sur plusieurs centaines de points d'écoute répartis sur les parties sud et nord-ouest du territoire ontarien. À partir d’une image satellitaire LANDSAT-TM illustrant la couverture végétale, j’ai utilisé un indice de superficie d’habitat spécifique à chaque espèce, c’est-à-dire, reflétant les préférences relatives des oiseaux pour les forêts décidues, mixtes et conifériennes. Parmi les 52 espèces retenues, 49 étaient associées à la superficie d’habitat à l’intérieur d’au moins un des neuf rayons. Pour la majorité des espèces, l’association entre la présence et la superficie d’habitat variait dépendamment du rayon utilisé. Le rayon auquel l’association avec la superficie d’habitat était la plus forte dépendait de l’espèce considérée, rendant difficile toute généralisation à l’ensemble des espèces. Cette étude montre que la quantité d’habitat devrait être mesurée non seulement à l’échelle locale et à l’échelle du paysage, mais aussi à l’échelle régionale avant de tirer des conclusions sur l’association entre l’occurrence d’une espèce et la superficie de son habitat. / Songbird presence is often associated with the area of habitat in the surrounding landscape. However, the extent of landscape for which habitat area is assessed is generally unknown. Studies have already demonstrated that some species are associated with the amount of habitat at the regional scale and that for certain species, measures of area-sensitivity vary depending on the spatial scale used. My goal was to demonstrate the influence of spatial scale on apparent area-sensitivity of forest songbirds. I tested the response of forest songbirds to habitat area measured inside nine radii from 100 m to 24 km, based on Ontario’s Forest Bird Monitoring Program, a long-term project initiated in 1987 by the Canadian Wildlife Service. Songbird occurrence was obtained from point counts distributed across southern and northwestern Ontario. Area of coniferous, deciduous and mixed forest was derived from landsat-TM satellite imagery. I used species-specific measures of habitat area to account for differences in preferred forest stand types among species. Forty-nine of the 52 species studied were area-sensitive for at least one radius. For most species, area-sensitivity varied depending on the extent of landscape considered. The radius at which area-sensitivity was strongest also varied greatly among species, making generalizations across species difficult. As a result, interspecific comparisons of area-sensitivity were strongly dependent on the choice of spatial extent. This study shows that the amount of habitat should be measured not only at the local and landscape scale, but also at the regional scale before attempting to draw conclusions on the association between a species’ presence and the area of habitat.

Les changements climatiques ont un impact sur la biosphère, causant notamment des extinctions d'espèces, des changements d'aire de répartition, des effondrements d'écosystèmes et des modifications de comportement. Ces impacts sont susceptibles d'être exacerbés à mesure que les changements climatiques continuent de s'accélérer. Pour prédire les impacts des changements projetés sur la faune, nous devons comprendre comment la météo influence le comportement des espèces. En Amérique du Nord, les précipitations et la température devraient augmenter au cours des prochaines décennies, en particulier aux latitudes et altitudes élevées. Les chèvres de montagne (Oreamnos americanus), comme de nombreux ongulés nordiques, risquent d'être affectées négativement par des températures estivales plus chaudes. Le but de mon projet est de comprendre comment les conditions environnementales estivales influencent le comportement et la sélection d'habitats des chèvres de montagne afin de mieux comprendre les impacts futurs des changements climatiques. Nous avons émis l'hypothèse que les températures estivales élevées incitent les chèvres de montagne à utiliser des tactiques d'évitement de la chaleur telles que l'utilisation de microsites frais (haute altitude, zones boisées, microsites enneigés et habitats ombragés) et à réduire leur activité pendant la période la plus chaude de la journée. Nous avons également émis l'hypothèse que les tactiques d'évitement de la chaleur utilisées par les chèvres dans les environnements côtiers et continentaux sont différentes, les chèvres en milieu côtier utilisant des altitudes plus élevées lorsque la température augmente et les chèvres en milieu continental utilisant des zones boisées et ombragées. Nous avons analysé l'influence des conditions météorologiques estivales, en particulier la température, sur les modèles d'activité et la sélection de l'habitat de quatre populations de chèvres de montagne représentant les deux écotypes observés chez cette espèce, côtier et continental. Les chèvres de montagne des deux écotypes ont utilisé des tactiques différentes pour éviter la chaleur dans leur sélection d'habitats. Les chèvres de montagne des milieux côtiers ont sélectionné des habitats ouverts proche de la neige, tandis que les chèvres des sites continentaux ont sélectionné les milieux forestiers lorsque la température augmentait. Les chèvres de montagne dans les environnements continentaux ont choisi des habitats à plus haute altitude plus souvent que ceux en basse altitude uniquement lorsque la température augmentait, tandis que les chèvres dans les environnements côtiers ont choisi des habitats à plus haute altitude à toutes les températures. Les chèvres de montagne des deux écotypes ont réduit leur proportion de temps passé actif lorsque les températures augmentaient au milieu de la journée, mais l'activité à l'aube et au crépuscule n'était pas influencée par la température. Notre étude montre que les chèvres de montagne utilisent une série de tactiques différentes pour éviter le stress thermique. Nous montrons également que les chèvres de montagne vivant dans différents écosystèmes utilisent des tactiques alternatives et sont affectées par le changement climatique de manière différente. Nos résultats soulignent l'importance d'évaluer l'impact des changements climatiques au niveau de la population plutôt qu'au niveau de l'espèce, car les espèces ne sont pas un assemblage homogène de populations et les populations subissent des contraintes environnementales différentes selon le milieu qu'elles habitent. / Rapid climate change impacts the biosphere, including species extinctions, range shifts, ecosystem collapses and behavioural modifications. These impacts are likely to be exacerbated as climate change continues to accelerate. To predict impacts of projected changes, we must understand how climate and weather influence species behaviour and space use. In North America, both precipitation and temperature are expected to increase in the coming decades especially at high latitudes and altitudes. Mountain goats (Oreamnos americanus), like many northern ungulates, will likely be negatively affected by warmer summer temperatures. The aim of this study is to understand how summer environmental conditions influence behaviour and movement patterns of mountain goats to better understand future impacts of climate change. We hypothesized that high summer temperatures result in mountain goats utilizing heat avoidance tactics such as the use of cool microsites (high elevation, forested areas, snow patches, and shady habitats) and reducing activity during the hottest period of the day. We also hypothesized that the heat avoidance tactics used by goats in coastal and continental environments differ, with coastal goats using higher elevations in warm temperatures, and continental goats moving to forested and shady areas. We analyzed the influence of summer weather conditions, particularly temperature, on the activity patterns and habitat selection of four populations of mountain goats representing the two ecotypes found in this species, coastal and continental. Mountain goats of the two ecotypes used very different tactics to avoid heat in their habitat selection. Mountain goats in coastal environments selected open habitats close to snow, while goats in continental sites selected forest environments when the temperature increased. Mountain goats in continental environments selected higher elevation habitats when the temperature increased while goats in coastal environments selected higher elevation habitats at all temperatures. Mountain goats of both ecotypes reduced their proportion of time spent active when temperatures increased during the middle of the day, but activity at dawn and dusk was not influenced temperature. Our study shows that mountain goats use a series of different tactics to avoid heat stress. We also show that mountain goats living in different ecosystems use alternative tactics and are affected by climate change in different ways. This highlights the importance of assessing the impact of climate change at the populational level rather than the species level, as species are not a homogeneous assemblage of populations and populations are experiencing different environmental constraints.

La façon dont un organisme se déplace dans un paysage est déterminée par l’interaction entre son comportement de déplacement et la structure du paysage. Les modèles qui prédisent la répartition des ressources dans l’espace supposent initialement que la capacité à se déplacer est indépendante de la structure du paysage. C’est la préférence qu’ont les animaux pour certains types de ressources qui fait que la structure du paysage a un effet sur les habitudes de déplacement. Notre objectif dans ce mémoire est d’étudier les méthodes d’échantillonnage et d’analyse statistique permettant de modéliser l’effet des préférences qu’ont les animaux pour certains types d’habitats sur leur comportement de déplacement. À l’aide d’une étude par simulation, nous tentons de déterminer quels modes d’échantillonnage des données sur les déplacements des animaux permettent d’obtenir des inférences valides sur la sélection d’habitat lorsque les paramètres des modèles sont estimés par régression logistique conditionnelle. Mots-clés. bison ; étude cas-témoins ; fonction de sélection des ressources ; fonction de sélection des pas ; mouvements d’animaux ; noyau de relocalisation ; parc Prince- Albert ; régression logistique conditionnelle ; télémétrie.

Nous évaluons la perfomance du critère récemment proposé meanAIC comme critère de sélection de variables pour les modèles de régression logistique conditionnelle mixte. Il s’agit d’un critère basé sur l’information d’Akaike, calculable lorsque le modèle est ajusté à l’aide d’une méthode d’estimation en deux étapes. En outre, le calcul de meanAIC ne nécessite pas la spécification de la structure des effets aléatoires ; il est donc d’une grande utilité comme premier filtre pour les variables dans une première analyse où la structure des effets aléatoires est typiquement inconnue. Ce travail a été motivé par les applications en écologie, où la sélection de variables est traditionnellement basée sur les critères d’information plutôt que sur les méthodes de régularisation. Ces études utilisent les données télémétriques de déplacement animal collectées selon un plan d’échantillonnage cas-témoins apparié et analysées à l’aide d’un modèle de régression logistique conditionnelle mixte. Nous effectuons une étude de simulation pour évaluer la capacité de meanAIC à correctement identifier les covariables potentiellement importantes dans le modèle et nous illustrons son utilisation à l’aide de données de sélection d’habitat collectées sur des caribous / We assess the perfomance of the recently proposed criterion meanAIC as a variable selection criterion for mixed conditional logistic regression models. It is a criterion based on Akaike’s information, computable when the model is fitted with a two-step estimation method. In addition, the calculation of meanAIC does not require the specification of the random effects structure; it is thus of great use as a first covariates filter in the early stage of the analysis when the random effects structure is typically unknown. This work is motivated by applications in ecology where the model selection is traditionally based on information criteria rather than on regularization. These studies use animal movement telemetric data collected using a matched case-control sampling design that are analyzed with a mixed conditional logistic regression model. We conduct a simulation study to assess the ability of meanAIC to correctly identify potentially important covariates and illustrate its use by analyzing habitat selection data collected on caribou.

Comprendre les mécanismes comportementaux qui régissent la transmission et la propagation de pathogènes est critique pour les programmes de contrôle et de prévention des maladies infectieuses. Ma thèse explore le lien entre l’hétérogénéité des paysages agroforestiers et la répartition spatio-temporelle du raton laveur (Procyon lotor) et de la moufette rayée (Mephitis mephitis), deux principaux hôtes du variant de la rage du raton laveur. Pour cela, j’ai étudié les processus de sélection densité-dépendante de l’habitat à large et fine échelles spatiales, ainsi que les mécanismes de connectivité fonctionnelle chez ces deux espèces. Le chapitre 1 a révélé qu’à faibles abondances de congénères, les ratons laveurs sélectionnaient les secteurs avec une forte proportion de forêts, tandis que les moufettes rayées préféraient les zones avec une large proportion de milieux anthropiques. À fortes abondances, cependant, les deux espèces sélectionnaient plutôt les secteurs composés d’une forte densité de bordures maïs-forêts et forte proportion de champs de maïs. Le chapitre 2 a montré que la sélection des champs de maïs par les ratons laveurs dépendait à la fois de la densité de congénères et de l’abondance des champs de maïs. Dans le chapitre 3, j’ai développé un modèle spatialement explicite basé sur l’individu pour évaluer comment des règles empiriques de déplacement font émerger des patrons de contacts chez des individus hôtes. Les simulations ont révélé trois patrons généraux dans les taux de contacts. Premièrement, une petite portion de ratons laveurs simulés était responsable de la majorité des contacts dans les paysages virtuels. Deuxièmement, les taux de contacts des ratons laveurs simulés augmentaient linéairement avec la densité de congénères plutôt qu’avec la proportion de congénères dans la plupart des paysages. Troisièmement, l’effet de la connectivité fonctionnelle sur les taux de contacts variait fortement en fonction des types de milieux et de leur disponibilité dans le paysage. Les modèles développés dans cette thèse procurent une base solide au développement de programmes de contrôle et de prévention des maladies infectieuses, en permettant d’identifier les zones à hautes densités d’individus et de taux de contacts entre eux, et donc où le risque de transmission de pathogènes est relativement élevé. / Understanding behavioral mechanisms that determine the transmission and spread of pathogens is critical for control and prevention programs of infectious diseases. My thesis investigates the interplay between the heterogeneity of agriculturally fragmented landscapes and spatio-temporal distribution patterns of raccoons (Procyon lotor) and striped skunks (Mephitis mephitis), two main hosts of the raccoon rabies virus variant. To do this, I studied the processes of density-dependent habitat selection at large and fine spatial scales, together with the mechanisms determining functional connectivity for these two species. The first chapter revealed that at low conspecific abundances in the landscape, raccoons selected areas with a high proportion of forests, whereas striped skunks preferred areas with a large proportion of anthropogenic features. At high conspecific abundances, however, both species rather selected areas composed of a high density of corn-forest edges and a large proportion of corn fields. The second chapter showed that raccoons altered their selection of corn fields depending upon both conspecific density and abundance of corn fields. In the third chapter, I built a spatially explicit individual-based model to assess how empirical movement rules translate into spatial patterns of contact rates among individual hosts. The simulations revealed three general patterns in contact rates. First, a small number of simulated raccoons were responsible for the majority of contacts in virtual landscapes. Second, contact rates of simulated raccoons increased linearly with conspecific density rather than with the proportion of conspecifics in most of the virtual landscapes. Third, the influence of functional connectivity on contact rates varied strongly among land cover types and with their availability in the landscape. The models developed in this thesis provide a strong basis upon which to build control and prevention programs for infectious diseases, as they identify areas where animal density and contact rates should be relatively high and, hence, where the risk of pathogen transmission should also be high.

Dans un contexte d’aménagement forestier, la dynamique spatio-temporelle des habitats est susceptible d'isoler les oiseaux nicheurs durant des périodes de plusieurs années, exerçant une pression pour une grande mobilité chez les oiseaux en dispersion. Les grandes distances migratoires de certaines espèces s'ajoutent aux pressions favorisant la mobilité. Par contre, les déplacements dans un feuillage dense peuvent imposer de fortes contraintes aux attributs conférant une grande mobilité aux oiseaux. Du point de vue de la conservation, il serait très utile de prévoir la réponse des différentes espèces d'oiseaux à la fragmentation de leur habitat, à partir de leurs traits écologiques. La morphologie des ailes d’oiseau, notamment la projection des rémiges primaires, est un indicateur clé de mobilité, et pourrait donc servir à de telles prédictions. Malgré les contraintes aérodynamiques, la projection primaire varie considérablement d’une espèce à l’autre. Afin de mieux comprendre les facteurs déterminant cette diversité, j’ai mesuré les ailes de 1017 spécimens vivants de 22 espèces d’oiseaux à la Forêt Montmorency (Québec) en 2013 et 2014. Conformément à mes prédictions, les espèces d’oiseaux dont la projection des primaires était plus longue migrent sur de plus longues distances et vivent dans des habitats ayant un faible indice de densité végétale. Par contre, je n'ai trouvé aucun lien entre la densité moyenne des populations en nidification, un indicateur d'isolement, et la morphologie des ailes. Ces résultats suggèrent que les réponses variées des oiseaux forestiers face à la fragmentation de leurs habitats seraient difficilement prévisibles par la morphologie liée au vol. Mots clés : fragmentation d’habitat, isolement de l’habitat, morphologie des ailes, écomorphologie, distance migratoire, densité de végétation. / In a forest management context, spatiotemporal dynamics of habitats may isolate nesting birds for several years, thus favoring individuals with greater mobility during dispersal. Great migration distances in some species add to the factors selecting for greater mobility. However, high foliage density may exert a negative influence on morphological attributes conferring great mobility. It would be useful from a conservation perspective, to predict responses of different species to habitat fragmentation based on their traits. Wing morphology, particularly the projection of primary flight feathers, is a key indicator of mobility, and could help such predictions. Despite strong aerodynamic constraints, primary projection varies considerably among species. To better understand factors leading to interspecific differences in mobility, I measured the wings of 1017 live birds of 22 species in 2013 and 2014. Bird species that had a longer primary projection migrate over long distances and are tended to live in habitats with low density index, in accordance to our predictions. However, I found no link between the mean breeding population density, an indicator of isolation, and primary projection. Those results suggest that the varied responses of forest birds to habitat fragmentation would be difficult to forecast based on wing morphology. Keywords: habitat fragmentation, isolation of habitat, wing morphology, trait-based ecology, migration distance, vegetation density.

L’objectif général de cette thèse est de développer des modèles mécanistes de l’utilisation de l’espace qui sont basés sur les déplacements des animaux, afin de comprendre et d’anticiper la répartition spatiale des populations animales dans des environnements hétérogènes et dynamiques. J’utilise et je développe des méthodologies qui intègrent autant la modélisation mathématique de la dynamique spatio-temporelle des déplacements que des analyses statistiques de données simulées et empiriques de déplacement. Dans mon premier chapitre, j’effectue une série de simulations afin de clarifier combien de grappes sont nécessaires lors d’une estimation par équations d’estimation généralisées, pour correctement tenir compte de la corrélation dans les données de déplacement et obtenir des inférences robustes sur la sélection de l’habitat. Mes simulations révèlent que 30 individus indépendants, chacun étant assigné à une grappe, suffisent pour éviter la mesure biaisée de l’incertitude sur la sélection de l’habitat lors des déplacements dans un environnement hétérogène. Dans le cas où moins de 30 individus sont disponibles, il est possible d’augmenter le nombre de grappes en divisant les données des individus, cependant il faut s’assurer de la présence d’une autocorrélation temporelle et d’une faible hétérogénéité interindividuelle dans les données. Dans mon deuxième chapitre, je développe un modèle statistique de déplacement permettant d’identifier différentes phases comportementales par lesquelles passent les individus (p. ex., alimentation, déplacements entre les parcelles de ressource) et de révéler la sélection de l’habitat spécifique à chaque phase, pour l’ensemble de la population et à partir de données collectées irrégulièrement. L’analyse de données simulées et empiriques de déplacement de trois grands herbivores dont le bison des prairies (Bison bison bison), le cerf à queue noire (Odocoileus hemionus) et le zèbre des plaines (Equus quagga) démontrent la robustesse et la bonne capacité de prévision du modèle. Cet outil statistique est également flexible puisque j’évalue différents processus écologiques à partir de ces données tels que l’alimentation, la migration ou encore les réponses comportementales face à un prédateur. De plus, je montre la nécessité de tenir compte des phases comportementales pour correctement caractériser la sélection de l’habitat lors des déplacements des animaux. Le développement mathématique que j’ai effectué dans mon troisième chapitre permet de coupler les déplacements des individus au sein d’un réseau de parcelles de ressources et le temps de résidence dans les parcelles afin de prévoir, de façon mécaniste, la répartition spatiale d’une population dans un environnement hétérogène. De plus, j’illustre une méthodologie pour identifier et prévoir le réseau théorique le plus représentatif de l’espèce étudiée. Je démontre à partir de l’application du modèle aux données de bisons des prairies, que la topologie du réseau théorique est cruciale pour correctement anticiper l’utilisation de l’espace d’une population, ainsi que pour implémenter des plans de gestion ou de conservation les plus réalistes possibles. Dans mon chapitre 4, je teste empiriquement la robustesse d’un réseau de parcelles de ressources lorsque celui-ci est perturbé par une fragmentation anthropique du paysage. Les résultats révèlent que les caribous des bois (Rangifer tarandus caribou) reconnectent certaines parcelles favorisant ainsi la robustesse du réseau. Cependant, les prévisions de la répartition spatiale des individus obtenues en utilisant le modèle mécaniste développé dans le chapitre 3 démontrent que, malgré la reconnexion, l’utilisation des parcelles de ressources par les caribous change suite à la perturbation. De plus, ce changement est plus soutenu lorsque ce sont les parcelles les plus connectées (c.-à-d., les pôles) qui sont fragmentées. Ma thèse apporte une contribution méthodologique pour mieux tenir compte de la corrélation dans les données de déplacement et intégrer les phases comportementales lors de l’analyse de la sélection de l’habitat dans des paysages hétérogènes. Mon travail permet aussi de faire le lien entre la théorie des réseaux et l’utilisation de l’espace pour prévoir d’une façon mécaniste la répartition spatiale des populations animales dans des environnements hétérogènes et dynamiques. Mon doctorat donne également lieu à une évaluation du contexte dans lequel la théorie des réseaux peut s’appliquer à l’écologie spatiale. Finalement, ma thèse vient améliorer notre compréhension mécaniste des déplacements de quatre espèces de grands herbivores. / In my thesis, I develop mechanistic models of space use based on animal movement, to understand and to predict population distribution in heterogeneous and dynamic landscapes. Used and developed methodologies couple mathematical modelling of the spatio-temporal dynamics of animal movement together with statistical analysis of simulated and empirical movement datasets. In my first chapter, I proceed in a series of simulations to clarify how many clusters are needed when using generalized estimating equations to correctly account for the correlation in movement data and to obtain robust inference on habitat selection. My simulations reveal that 30 independent individuals, each assigned to a cluster, are sufficient to avoid biased evaluation of the uncertainty on habitat selection along movement in heterogeneous environments. When less than 30 individuals are available, destructive sampling can be used but solely when temporal correlation is present and inter-individual heterogeneity is low in the data. In my second chapter, I develop a statistical movement model that allows to identify successive behavioral phases (e.g., foraging phase, inter-patch movement) together with behavior-specific habitat selection parameters, over the whole population and using temporally irregular data. Analysis of simulated and empirical movement data from three large herbivores including plains bison (Bison bison bison), mule deer (Odocoileus hemionus) and plains zebra (Equus quagga) show the robustness and the high predictive capacity of the model. This statistical tool is also flexible since I assess multiple ecological processes from those datasets such as foraging behavior, migratory behavior or prey-predator interactions. In addition, I show how accounting for behavioral phases in habitat selection analysis is crucial to correctly characterize habitat selection along animal movement. In my third chapter, I develop a mathematical framework to couple movement of individuals among a network of resource patches with residency time in patches to mechanistically predict space use in heterogeneous landscapes. In addition, I illustrate a methodology to identify and predict the most representative theoretical network for the target species. I show from model application on data of plains bison that the theoretical network topology is crucial to correctly infer population space use and implement realistic management and conservation planning. In my chapter 4, I empirically assess the robustness of a network of resource patches following landscape fragmentation from anthropogenic source. The analysis shows that woodland caribou (Rangifer tarandus caribou) reconnect some patches, thus causing robustness in their spatial networks. However, predictions on space use from the mechanistic model developed in chapter 3 reveal that, despite the rewiring, patch use change following the fragmentation. Moreover, this change is stronger when the most connected patches (i.e., the hubs) are impacted. My thesis provides a methodological contribution to better account for correlation in movement data and integrate behavioral phases in habitat selection analysis in heterogeneous landscapes. Besides, my work links network theory and space use to mechanistically predict population distribution in heterogeneous and dynamic environments. My research also assesses the context in which network theory can be applied to spatial ecology. Finally, my thesis improves our mechanistic understanding of animal movement in four species of large herbivores.