La prédation intraguilde (lGP) est maintenant reconnue comme courante et affecte la distribution, l'abondance et l'évolution des populations d'une communauté d'insectes. Les guildes aphidiphages constituent un modèle intéressant pour l'étude de l'IGP puisqu'elles incluent bon nombre de prédateurs, parasitoïdes et organismes pathogènes qui, étant donné la distribution contagieuse dans le temps et l'espace de leurs proies, peuvent facilement se retrouver en relation d'IGP. Nombreuses sont maintenant les études portant sur cette relation. Toutefois, il reste un mode de prédation dont les caractéristiques par rapport à l'lGP demeurent encore méconnues: la prédation furtive (permet de conserver la cohésion de la colonie en ne provoquant pas ou peu de réactions défensives chez les proies). Le but de cette étude a donc été de caractériser deux aspecls pouvant influencer une relation d'IGP entre un prédateur actif, un des modes de prédation les plus fréquents au sein des guildes aphidiphages, et un prédateur furtif. Cette étude présente par conséquent trois chapitres. Le premier chapitre effectue une revue de littérature afin d'introduire et d'expliquer les concepts nécessaires à la compréhension du système étudié. Ce système se compose du prédateur actif Harmonia axyridis Pallas (Coléopt. : Coccinellidae), du prédateur furtif Aphidoletes aphidimyza Rondani (Dipt. : Cecidomyiidae), et de deux proies extraguildes, Acyrthosiphon pisum (Harris) et Myzus persicae (Sulzer) (Hemipl. : Aphididae). Le deuxième chapitre explore les effets directs (lGP) et indirects (pucerons disponibles à la consommation et pucerons disponibles à un effet de dilution) occasionnés par la présence du prédateur actif sur le prédateur furtif au sein d'une colonie de pucerons. Les résultats obtenus démontrent qu'A .. aphidimyza est hautement vulnérable à la présence d'un prédateur intraguilde actif. Finalement, le troisième chapitre étudie l'impact du comportement défensif de chute, retrouvé chez certaines espèces de pucerons, sur la relation d'lGP entre les prédateurs actif et furtif. Les résultats obtenus montrent que le comportement de chute augmente les risques d'IGP, mais que d'autres comportements défensifs, tels que le retrait, peuvent entraîner des taux d'lGP similaires. Cette étude explore donc deux aspects de l'IGP entre agents de lutte biologique pouvant influencer le contrôle des populations d'insectes indésirables. Plusieurs questions, qui nécessiteront des études complémentaires, sont soulevées. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Prédation intraguilde, Prédateur furtif, Prédateur actif, Comportements défensifs, Cécidomyie du puceron, Coccinelle asiatique, Puceron du pois, Puceron vert du pêcher.

Most Aphidinae species produce and use (E)-ß-farnesene (Eßf) as an alarm pheromone. This sesquiterpene is released by individuals under attack by a predator, and nearby aphids exhibit a variety of alarm behaviours. This PhD thesis aims to better understand how aphids manage their production and emission of alarm pheromone (Chapter IV). We also wanted, in a second step, to improve our knowledge on the roles that Eßf could play in the relationships that aphids have with their predators (Chapter V) and tending ants (Chapter VI), in order to better pinpoint the problem in this very tough context. The aphid predators have indeed a real advantage to be able to use the odorant cues emitted by their prey, to locate them and to select an adequate oviposition site. Ants establish with certain aphid species mutualistic relationships, which occurrence could be facilitated by the use of aphids odours. In Chapter IV, we have highlighted that aphid colonies non subjected to attack by predators release constantly small quantities of Eßf in their headspace, which means that this molecule could have additional roles than just acting as an alarm pheromone. In a second study, we demonstrated that the release of Eßf was not contagious, and therefore that a non stressed aphid receiving the alarm signal does not release additional Eßf. Since the production of alarm pheromone is likely to entail physiological cost, we tested and validated the hypothesis that aphids regulate their Eßf production according to their social environment. In Chapter V, we studied the ability of the hoverfly predator Episyrphus balteatus (Diptera, Syrphidae) to be used as biological control agent against aphids infesting tomato plants (Lycopersicon esculentum). After identifying the odours emitted by aphid infested plants, we have demonstrated that although this Diptera is able to perceive all the odours released by the system, it mainly uses Eßf to select its oviposition site. However, the E. balteatus larvae are not adapted to the architecture of tomato plants. We also showed that the Asian ladybeetle Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) olfaction was adapted to the perception of Eßf and that this beetle is also attracted by this sesquiterpene. Finally, in Chapter VI, we characterized the benefits accruing to aphid populations that have established mutualistic relationships with Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae), and have demonstrated the role of Eßf and honeydew, respectively in locating aphid colonies and in the persistence of the mutualism. La plupart des espèces de pucerons appartenant à la sous-famille des Aphidinae produisent et utilisent le (E)-ß-farnésène (Eßf) comme phéromone dalarme. Ce sesquiterpène est relargué par les individus stressés par lattaque dun prédateur et cause chez les individus qui le perçoivent un comportement dalerte. La présente thèse de doctorat a pour objectif de comprendre comment les pucerons gèrent la production et émission de phéromones dalarme (Chapitre IV). Nous voulions aussi, dans une seconde étape, améliorer les connaissances sur les rôles potentiels que cet Eßf peut jouer au sein des relations que les pucerons entretiennent avec leurs prédateurs (Chapitre V) et avec les fourmis (Chapitre VI) Les prédateurs de pucerons retirent en effet un réel avantage à pouvoir saider des odeurs émises par leurs proies pour les localiser et pour sélectionner un site doviposition adéquat. Les fourmis, quant à elles, établissent des relations de mutualisme avec certaines espèces de pucerons. Les rencontres entre fourmis et pucerons pourraient être facilitées par lutilisation des odeurs de pucerons. Les résultats obtenus peuvent être résumés de la manière suivante: Dans le chapitre IV, nous avons mis en évidence que les colonies de pucerons non soumises à lattaque de prédateurs relarguent constamment de faibles quantités dEßf, ce qui permet dassumer que cette molécule puisse avoir dautres fonctions que celle de phéromone dalarme. Dans une deuxième étude, nous avons démontré que lémission du Eßf nétait pas contagieuse, et donc quun puceron non stressé percevant le signal dalarme német pas à son tour de le Eßf. Puisque la production de phéromone dalarme a inévitablement un coût physiologique, nous avons testé et validé lhypothèse selon laquelle les pucerons régulent leur production de Eßf en fonction de leur environnement social. Dans le chapitre V, nous avons étudié la possibilité dutiliser le syrphe prédateur Episyrphus balteatus (Diptera, Syrphidae) en lutte biologique contre les pucerons infestant les plants de tomate (Lycopersicon esculentum). Après avoir identifié les odeurs émises par les plants infestés, nous avons démontré que, si ce Diptère est capable de percevoir lensemble des odeurs émises par ce système tritrophique, il utilise principalement lEßf pour sélectionner son site doviposition. Cependant, les larves dE. balteatus ne sont pas adaptées à larchitecture des plants de tomate. Nous avons également montré que la coccinelle asiatique Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) possède le matériel olfactif nécessaire à la perception du Eßf et quelle est aussi attirée par ce sesquiterpène. Enfin, dans le chapitre VI, nous avons caractérisé les bénéfices retirés par les populations de pucerons ayant établi des relations de mutualisme avec Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae), et avons démontré le rôle du Eßf et du miellat, respectivement dans la localisation des colonies de pucerons et dans la persistance du mutualisme.

Le comportement de ponte des insectes est un facteur déterminant de la survie de leurs oeufs et de leurs larves. Les caractéristiques environnementales, les besoins et l'écologie d'une espèce devraient alors influencer le choix de ponte d'une femelle. La cécidomyie Aphidoletes aphidimyza Rondani (Diptera : Cecidomyiidae), est un petit diptère dont les larves se nourrissent exclusivement de pucerons et adoptent un comportement furtif de prédation caractérisé par l'absence de réaction d'alarme des proies. Les larves d'A. aphidimyza ont une faible capacité de déplacement et sont très vulnérables face aux prédateurs intraguildes actifs ce qui peut influencer le choix de ponte d'A. aphidimyza. L'objectif du premier chapitre est de modéliser le comportement de ponte d'A. aphidimyza afin de mettre en évidence les facteurs biotiques déterminant ce comportement. Des expériences de terrain en verger de pommiers ont permis de tester les prédictions des modèles. En accord avec les prédictions de l'un des modèles, nos résultats démontrent que le nombre d'oeufs pondus par A. aphidimyza augmente avec l'abondance de pucerons. Cependant, les prédateurs intraguildes, les fourmis et les larves de conspécifiques n'ont pas d'influence significative sur la réponse de ponte d'A. aphidimyza. Le modèle validé révèle que le nombre optimal d'oeufs à pondre dans une colonie de pucerons dépend uniquement de l'abondance des pucerons et de la voracité des larves d'A. aphidimyza. L'objectif du deuxième chapitre est d'évaluer l'impact d'un lâcher inoculatif d'A. aphidimyza sur les populations du puceron vert du pommier: Aphis pomi De Geer et de déterminer les facteurs qui influencent cet impact. Suite aux lâchers, les populations de pucerons ont diminué significativement et nos résultats suggèrent que plus l'abondance des larves d'A. aphidimyza est importante, plus l'impact sur les colonies de pucerons est conséquent. Néanmoins, les larves d'A. aphidimyza n'ont pas la capacité de contrebalancer le taux d'accroissement très rapide des grandes colonies de pucerons. Pour la lutte biologique, ceci indique qu'A. aphidimyza devrait être utilisée comme un moyen de prévenir les grandes infestations de pucerons et non comme un moyen de lutter contre celles-ci. De plus, nos résultats suggèrent que les fourmis ont la capacité d'expulser les oeufs et les larves d'A. aphidimyza malgré leur caractère furtif. L'objectif du troisième chapitre est de décrire et de discuter d'un comportement de ponte atypique observé pour la première fois chez A. aphidimyza. Ce comportement consistant à pondre les oeufs en amas fut observé en laboratoire lors d'exposition de femelles A. aphidimyza à des températures froides (-18°) et lors d'un lâcher d'A. aphidimyza en verger de pommiers. Lors du lâcher, ce comportement fut probablement induit par l'intoxication des femelles à un insecticide (le GF 120 ©). Ce comportement atypique pourrait être une réponse à des conditions mortelles (températures très froides, insecticides) qui permettrait de maximiser l'aptitude phénotypique des femelles dans de telles circonstances. Finalement. notre étude permet d'approfondir les connaissances concernant le comportement de ponte d'A. aphidimyza et de déterminer son efficacité à contrôler les populations de pucerons en regard des facteurs qui peuvent influencer ce contrôle. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Aphidoletes aphidimyza, Comportement de ponte, Modèle d'optimisation, Prédation furtive, Prédation intraguilde, Lasius niger, Aphis pom, Coccinellidae.

Dans les guildes aphidiphages, les prédateurs naturels des pucerons sont nombreux et contribuent au contrôle des populations. Ces différentes espèces prédatrices peuvent interagir ensemble à un niveau horizontal du réseau trophique et perturber la structure et la dynamique de la guilde aphidiphage. L'objectif principal de ce mémoire est 1) de décrire l'impact de l'arrivée d'une espèce envahissante sur la structure des guildes aphidiphages et 2) de caractériser une stratégie de défense passive chez un prédateur furtif. Deux prédateurs aphidiphages furent particulièrement étudiés au sein d'une guilde aphidiphage présente en milieu ouvert, non-perturbé, soit la coccinelle asiatique (Harmonia axyridis Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae) et la cécidomyie du puceron (Aphidoletes aphidimyza) (Diptera: Cecidomyiidae). Dans le deuxième chapitre du présent mémoire, les conséquences de l'arrivée de la coccinelle asiatique sur les autres espèces de coccinelles, et particulièrement les espèces indigènes, ont été étudiées. L'objectif de cette étude était de déterminer, par le biais d'un suivi des populations, l'assemblage des espèces de coccinelles se retrouvant en milieu ouvert non-perturbé et de comparer l'abondance des populations indigènes et exotiques. Sur l'ensemble des supports échantillonnés, la coccinelle asiatique était largement dominante (69% de l'ensemble des coccinelles). De plus, l'ensemble des espèces exotiques a représenté 84% de l'assemblage total des coccinelles incluant les espèces suivantes : Propylea quatuordecimpunctata (L.) et Coccinella septempunctata (L). La coccinelle asiatique étant déjà largement présente au Québec en milieux urbains, agricoles et forestiers, ces résultats démontrent que les milieux ouverts non-perturbés ne semblent pas constituer des milieux refuges pour les espèces indigènes suite à l'arrivée d'espèces invasives, dont la coccinelle asiatique. Dans le troisième chapitre, les mécanismes de défense passive utilisés par la cécidomyie du puceron contre différents prédateurs aphidiphages (Coccinellidae, Syrphidae, Chrysopidae, Anthocoridae) ont été étudiés. Plus précisément, l'objectif de cette étude était de valider la présence d'un effet de rencontre bénéficiant à la cécidomyie du puceron, un prédateur furtif, contre les prédateurs intraguildes (actifs) dans les colonies de pucerons de grandes tailles comparativement aux colonies de petites tailles. Les résultats ont démontré que la présence de la cécidomyie dans les colonies de pucerons ainsi que la taille des colonies ont affecté le taux de rencontre entre les colonies et les prédateurs aphidiphages. Cependant, l'augmentation du taux de rencontre pour les colonies de grandes tailles comparativement aux plus petites, était inférieure à l'augmentation du nombre d'individus à l'intérieur des colonies. Les résultats obtenus dans le cadre de cette expérience constituent une avancée importante en regard de la compréhension des mécanismes de défense passive de groupe exploité par un prédateur furtif. Il s'agit de la confirmation que si les deux effets (de rencontre et de dilution) opèrent simultanément, le risque individuel de prédation sera moins élevé pour un prédateur furtif se trouvant à l'intérieur d'une grande colonie de pucerons comparativement à une colonie plus petite. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Harmonia axyridis, Aphidoletes aphidimyza, prédateur furtif, prédation intraguilde, effet de rencontre, effet de dilution, milieu ouvert non-perturbé, Solidago canadensis

Large open-source software projects involve developers with a wide variety of backgrounds and expertise. Such software projects furthermore include many internal APIs that developers must understand and use properly. According to the intended purpose of these APIs, they are more or less frequently used, and used by developers with more or less expertise. In this paper, we study the impact of usage patterns and developer expertise on the rate of defects occurring in the use of internal APIs. For this preliminary study, we focus on memory management APIs in the Linux kernel, as the use of these has been shown to be highly error prone in previous work. We study defect rates and developer expertise, to consider e.g., whether widely used APIs are more defect prone because they are used by less experienced developers, or whether defects in widely used APIs are more likely to be fixed.