La prédation intraguilde (IGP) constitue une interaction qui suscite beaucoup d'intérêt chez les écologistes et les utilisateurs de la lutte biologique puisqu’elle engendre, dans certains cas, des impacts négatifs sur le contrôle des populations d’organismes nuisibles. Les études réalisées jusqu’à présent sont en grande majorité effectuées dans des milieux artificiels, pouvant interférer avec les interactions intraguildes. Ce projet visait à étudier l'IGP en milieu ouvert dans les champs de soya, au sein de quatre espèces de coccinelles: Harmonia axyridis, Coccinella septempunctata, Coleomegilla maculata lengi et Propylea quatuordecimpunctata. Les populations de ces prédateurs subissent fréquemment des pertes d’effectifs liées à l’IGP. Les principaux objectifs de cette étude étaient de: i) développer des outils moléculaires permettant de détecter et de quantifier in situ les interactions intraguildes; ii) établir des relations entre l’intensité de l’IGP et certains paramètres écologiques; et iii) évaluer l'impact de la densité des proies extraguildes et de la structure de la plante sur l’IGP entre les coccinelles. Des amorces PCR, élaborées pour chacune des quatre espèces de coccinelles, ont servi à détecter les proies intraguildes du contenu gastrique de près de 1000 prédateurs récoltés sur trois années, permettant ainsi d’établir des taux d’IGP mutuelle d'en moyenne 35% entre les espèces de Coccinellidae. Nous avons appliqué à ces taux une correction pour compenser les différences de temps de digestion entre prédateurs et proies de différentes espèces. Les facteurs favorisant l’IGP étaient : la densité des proies extraguildes, le ratio prédateur:proie, le stade de développement du prédateur ainsi que la période d'échantillonnage. Nous avons de plus évalué l'impact de la densité des proies extraguildes et de la structure de la plante sur l'IGP entre H. axyridis et P. quatuordecimpunctata. L’IGP était modulée principalement par la densité des proies extraguildes. Ces travaux démontrent l'omniprésence de l'IGP dans les interactions entre les coccinelles et identifient les principaux facteurs écologiques modulant son intensité. Cette thèse soutient donc que l’IGP, bien qu’extrêmement fréquente, n’a pas toujours un impact concret sur la lutte biologique et qu’il importe de considérer les principaux facteurs régulant son intensité. / Understanding intraguild predation (IGP) between predators is of great interest for ecologists and biological control practitioners because its presence can, in some cases, impede biological control. Studies on IGP are usually realized under artificial environments, which may interfere with intraguild predation. This project focused on the study of IGP, in open field in soybean crop, between four species of ladybirds: Harmonia axyridis, Coccinella septempunctata, Coleomegilla maculata lengi and Propylea quatuordecimpunctata. Those predator populations frequently engage in IGP and it can be an important cause of mortality. Principal goals of this study were to: i) develop molecular tools to detect and quantify in situ IGP; ii) establish relations between IGP and ecological factors; and iii) evaluate the impact of extraguild prey density and plant structure on IGP between ladybirds. DNA markers have been developed for four species of ladybirds to detect intraguild prey in the gut-content of near 1000 predators, sampled in three years. We established a mean rate of IGP of 35% between ladybird species. We applied a correction to those rates to compensate for differences in digestion rate between predators and prey of different species. Factors increasing the prevalence of IGP were: extraguild prey density, the ratio of predator:prey, developmental stage of the predator and seasonality. Finally, we evaluated the impact of extraguild prey density and plant structural complexity on IGP between H. axyridis and P. quatuordecimpunctata. IGP was principally modulated by extraguild prey density. This study shows the ubiquity of IGP among ladybird interactions and the understanding of principal factors regulating the intensity of IGP. This thesis supports the hypothesis that IGP, even if extremely frequent, did not always have a measurable impact on biological control and consideration of principal ecological factors modulating its intensity is important.

Dans le cadre de ce travail, nous avons poursuivi l’étude de la biosynthèse d’alcaloïdes défensifs des coccinelles. Trois espèces ont été plus particulièrement étudiées : Adalia bipunctata (qui produit l’adaline [32]), Coccinella septempunctata (contenant la coccinelline [29]) et Harmonia axyridis (produisant l’harmonine [34]). Afin d’identifier le (ou les) acide(s) gras précurseur(s) de ces alcaloïdes, nous avons dans un premier temps synthétisé des acides gras spécifiquement marqués. Nous avons ainsi préparé les acides [14-3H]myristique, [16-3H]palmitique, [18-3H]stéarique, [18-13C]stéarique et [11,11,12,12,13,13,14,14,15,15,16, 16,17,17,18,18,18-2H]stéarique. Les différents acides gras marqués au tritium sur le méthyle terminal ont ensuite été incorporés successivement chez les trois espèces de coccinelles mentionnées ci-dessus, en utilisant la technique d’incorporation in vitro mise au point par Laurent et al. ( ) Les incorporations chez Adalia bipunctata ont montré que l’acide myristique est incorporé préférentiellement dans l’adaline. Chez Coccinella septempunctata par contre, l’acide stéarique est incorporé dans la coccinelline environ 25 fois plus efficacement que les acides myristique et palmitique. Enfin, les incorporations chez Harmonia axyridis ont établi que l’acide stéarique est le précurseur de l’harmonine. De plus, grâce à l’incorporation de l’acide [11,11,12,12,13,13,14,14,15,15,16,16,17,17,18,18,18-2H]stéarique, le mécanisme de formation de l’amine secondaire a été précisé. / In spite of their red-orange colors, which could increase risks of predation, Coccinellidae are rarely exploited as food sources by predators. Many of them owe their protection, at least in part, to the presence of repellents and, in some cases, toxic alkaloids in the hemolymph emitted during a process called "reflex bleeding". Previous studies have shown that the biosynthesis of these alkaloids is related to fatty acid metabolism. In our doctoral thesis, we wanted to clarify what are the fatty acids precursors of adaline (Adalia bipunctata), coccinelline (Coccinella septempunctata) and harmonine (Harmonia axyridis), with the use of various techniques of labelling (3H, D, 13C, etc.).

Dans le cadre de ce travail, nous avons poursuivi l’étude de la biosynthèse d’alcaloïdes défensifs des coccinelles. Trois espèces ont été plus particulièrement étudiées :Adalia bipunctata (qui produit l’adaline [32]), Coccinella septempunctata (contenant la coccinelline [29]) et Harmonia axyridis (produisant l’harmonine [34]).<p>Afin d’identifier le (ou les) acide(s) gras précurseur(s) de ces alcaloïdes, nous avons dans un premier temps synthétisé des acides gras spécifiquement marqués. Nous avons ainsi préparé les acides [14-3H]myristique, [16-3H]palmitique, [18-3H]stéarique, [18-13C]stéarique et [11,11,12,12,13,13,14,14,15,15,16, 16,17,17,18,18,18-2H]stéarique.<p>Les différents acides gras marqués au tritium sur le méthyle terminal ont ensuite été incorporés successivement chez les trois espèces de coccinelles mentionnées ci-dessus, en utilisant la technique d’incorporation in vitro mise au point par Laurent et al. ( )<p>Les incorporations chez Adalia bipunctata ont montré que l’acide myristique est incorporé préférentiellement dans l’adaline. <p>Chez Coccinella septempunctata par contre, l’acide stéarique est incorporé dans la coccinelline environ 25 fois plus efficacement que les acides myristique et palmitique.<p>Enfin, les incorporations chez Harmonia axyridis ont établi que l’acide stéarique est le précurseur de l’harmonine. De plus, grâce à l’incorporation de l’acide [11,11,12,12,13,13,14,14,15,15,16,16,17,17,18,18,18-2H]stéarique, le mécanisme de formation de l’amine secondaire a été précisé.<p>/<p>In spite of their red-orange colors, which could increase risks of predation, Coccinellidae are rarely exploited as food sources by predators. Many of them owe their protection, at least in part, to the presence of repellents and, in some cases, toxic alkaloids in the hemolymph emitted during a process called "reflex bleeding". Previous studies have shown that the biosynthesis of these alkaloids is related to fatty acid metabolism. <p>In our doctoral thesis, we wanted to clarify what are the fatty acids precursors of adaline (Adalia bipunctata), coccinelline (Coccinella septempunctata) and harmonine (Harmonia axyridis), with the use of various techniques of labelling (3H, D, 13C, etc.).<p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

L'étude menée durant quatre années consécutives (2003-2007) a caractérisé écologiquement et faunistiquement le peuplement des coccinelles en Algérie. 48 espèces ont été répertoriées dont 46 sont des agents de lutte biologiques. Elles se répartissent dans huit sous-familles, 12 tribus et 23 genres. La richesse spécifique est très élevée dans les secteurs du nord d'Algérie. Cette zone est caractérisée par des bioclimats humide, sub-humide et semi aride regroupant 41 espèces. Elle est par contre très faible dans le secteur de l'Atlas saharien et le Sud algérien avec respectivement 12 et 16 espèces. L'étude des spécificités trophiques, spatiales et temporelles des principales espèces, nous a conduits à définir leurs niches écologiques dans les différents agro écosystèmes de l'Algérie. Ainsi, la distribution spatiale des espèces peut apparaître comme quelque chose de statique. Il s'agit en réalité d'un processus dynamique dont le moteur est la disponibilité d'habitat favorable qui abrite la proie préférentielle. La communauté de coccinelles fonctionne sur le principe de partage des ressources et les interactions entre espèces organisent la communauté en réseaux trophiques. L'analyse de la distribution des coccinelles à travers les différents secteurs géographiques montre que les espèces: C. septempunctata, H. variegata, S. punctillum et, H. argus présentent une forte valence écologique. En revanche, les espèces: P. ovoideus, P. numidicus, E. pubescent forme apicalis, H. marmottani, et Pullus sp semblent être spécifiques aux régions sahariennes et plus particulièrement au Sahara septentrional. / The study led during four consecutive years (on 2003-2007) shed light on the species composition, and habitat characteristics of the communities of ladybirds in Algeria. 48 species were listed among which 46 are biological control agents. They divide up in 8 sub-families, 12 tribes and 23 genera. The specific richness is very high in the sectors of the North of Algeria (41 species). This zone is characterized by bioclimates wet, sub-wet and semi-dry grouping. It is very low on the other hand in the sector of the Saharan Atlas and the Algerian South with respectively 12 and 16 species. The study of trophic interactions, spatial and temporal distribution of the main species, led us to define their ecological niches in the various agro-ecosystems of Algeria. So, the spatial distribution of the species can appear as something static. It is in reality a dynamic process the engine of which is the availability of favorable habitats that shelter ladybird preferential prey. Communities of ladybird works on the principle of division (sharing) of the resources and the interactions between species organize the community in trophic networks. The analysis of the distribution of ladybirds through the various geographical areas shows that the C. septempunctata, H. variegata, S. punctillum, and, H. argus present strong ecological valence. On the other hand, P. ovoideus, P. numidicus, E. pubescens forme apicalis, H. marmottani, and Pullus sp are specific to the Saharan regions and more particularly to northern Sahara.

En réponse aux pertes de biodiversité et à une insécurité alimentaire croissante, l’agriculture moderne doit se tourner vers une gestion plus durable des paysages agricoles. L’Agriculture Biologique (AB) est considérée comme une solution prometteuse à ces enjeux. En effet, ses pratiques agricoles étant globalement plus favorables aux ennemis naturels de ravageurs que celles de l’Agriculture Conventionnelle (AC), elle pourrait permettre de remplacer l'utilisation des pesticides par celle du contrôle biologique. Cependant, les études évaluant ces effets restent contradictoires, probablement car elles ne tiennent pas compte de la diversité des pratiques réalisées en AB et en AC. A plus large échelle, les pratiques ont par ailleurs rarement été considérées dans la description de l’hétérogénéité paysagère, bien que la nature et l’organisation spatiale de la matrice agricole soit susceptible d’affecter les espèces qui y vivent. L’objectif de ce travail de thèse est d’évaluer les effets de la diversité et de l’organisation spatiale des pratiques en AB et en AC sur les insectes auxiliaires, à l’échelle de la parcelle et du paysage. Un travail de terrain a été réalisé en 2012 et 2013 en Ille et Vilaine. Quarante paires de parcelles de blé d’hiver en AB et en AC ont été sélectionnées, réparties le long d’un gradient paysager de surfaces en AB. Dans chaque parcelle, les communautés d'ennemis naturels de pucerons (coccinelles, carabes, parasitoïdes) ont été échantillonnées. Des enquêtes ont permis de caractériser les pratiques agricoles réalisées par les agriculteurs dans les parcelles suivies et dans leur environnement paysager. Nous avons mis en évidence l’existence d’une large diversité de pratiques agricoles dans les systèmes en AB et en AC. A l’échelle parcellaire, les effets des pratiques sur la diversité des insectes auxiliaires sont forts, les systèmes en AB leur étant globalement plus favorables. Considérer un niveau plus fin de description des pratiques nous a permis d’identifier celles qui affectent réellement les insectes et de montrer qu’il est possible de favoriser leur présence, quel que soit le mode de production. A l’échelle du paysage, nous n’avons mis en évidence aucun effet de l’étendue et de l’organisation de l’AB sur les ennemis naturels. Une description plus fine des pratiques nous a malgré tout permis de souligner l’importance de certaines stratégies de pratiques, à certaines échelles. A partir de ces résultats, nous proposons des pistes pour l’aménagement des paysages agricoles. Les problèmes méthodologiques liés à la description des pratiques agricoles à l’échelle du paysage sont également discutés. / Due to the loss of biodiversity and increasing food insecurity, modern agriculture must evolve toward a more sustainable management of agricultural landscapes. Organic Farming (OF) is considered as a promising solution to meet this challenge. Organic practices are indeed generally more favorable to pest natural enemies than Conventional Farming (CF), suggesting that pesticides could be replaced by biological control. However, studies evaluating these effects are contradictory, probably because they do not consider the diversity of practices implemented in OF and CF. On a broader scale, practices have rarely been considered in the description of landscape heterogeneity, although the nature and configuration of farmland must affect species. The target of this PhD work is to evaluate the effects of the diversity and spatial organization of organic and conventional farming practices on insect natural enemies, at field and landscape scales. A fieldwork was conducted in 2012 and 2013 in Brittany. Forty pairs of organic and conventional winter wheat fields were selected, distributed along a landscape gradient of OF area. In each field, aphid natural enemies (ladybirds, carabid beetles, parasitoids) were sampled. We interviewed farmers to characterize farming practices implemented in fields and their surrounding landscape. We observed a wide diversity of farming practices in OF and CF. At field scale, effects of practices on the diversity of natural enemies were strong, OF being overall more favorable. Considering a finer description of practices allowed us identifying those really affecting insects, and showing they can be enhanced regardless of the farming type. At landscape scale, we found no effect of the OF area and configuration on natural enemies. With a more detailed description of practices, we however highlighted the importance of some farming strategies, at some scales. Based on these results, we open up avenues to manage agricultural landscapes. Methodological issues related to the description of farming practices on large areas are also discussed.

During the 1990s, over a period of just a few years, the multi-colored Asian lady beetle, Harmonia axyridis (Pallas) invaded the entire area of northern Europe. In parallel with this invasion, a decline in native coccinellid species was recorded in Belgium, Britain, and Switzerland, affecting mainly one common species: the two-spot ladybird, Adalia bipunctata L. An impressive trait of H. axyridis, that could explain both its high invasiveness and the decline of native coccinellids, is its predation behaviour. Intraguild predation is a trophic interaction between species that share the same prey – in this case, aphids. In order to determine the precise impact of this predation on the native coccinellid species, the predation behaviour of H. axyridis larvae was observed in Petri dishes and on plants. The resistance of H. axyridis to predation was also studied by exposing it without dorsal spines to native predator larvae, in order to test whether or not the dorsal spines are a physical defence against intraguild predation. In addition to these laboratory experiments, an original method was developed and used to track predation under field conditions. This method is based on the gas chromatography–mass spectrometry (GC-MS) detection of exogenous alkaloids in H. axyridis, especially alkaloids from native coccinellids likely to be subject to intraguild predation. My results show that, in the absence of aphids, H. axyridis consumes both A. bipunctata eggs and all larval instars in Petri dishes. On plants, depending to aphid density, this interaction can change with regards to larvae but not eggs. In addition to intraguild predation, competitive exclusion can occur because of quite aggressive behaviour towards competitors. Dorsal spines significantly reduce the number of bites inflicted, and thereby complement the other defense mechanisms of H. axyridis that enable it to remain dominant in competition for food resources. In semi-natural conditions, predation on the native coccinellids Adalia spp. Calvia spp. Coccinella septempunctata L. and Propylea quatuordecimpunctata (L.) was detected. The number of sites where this predation was observed suggests that this interaction is frequent. It was also observed that an H. axyridis larva can ingest several native coccinellid species, confirming its status as a predator of coccinellids. We can therefore conclude that intraguild predation by H. axyridis leads, as does resource competition, to a decline in native coccinellids./Introduite pour la lutte biologique dans les années 90, la Coccinelle asiatique, Harmonia axyridis (Pallas), a envahi en quelques années toute l’Europe du Nord. Parallèlement à cette invasion, un déclin de plusieurs espèces de coccinelles indigènes dont la très commune Coccinelle à deux points, Adalia bipunctata L. a été observé dans différents biotopes en Belgique, en Angleterre ainsi qu’en Suisse. Un des traits remarquables de la Coccinelle asiatique est son comportement de prédateur intraguilde qui pourrait expliquer à la fois ce déclin mais aussi en partie son caractère hautement invasif. La prédation intraguilde est une interaction trophique entre des espèces qui se nourrissent d’une même proie, dans ce cas-ci les pucerons. Afin de mieux connaître l’impact de cette prédation sur les coccinelles indigènes, le comportement de prédation des larves d’H. axyridis a été décrit en boîtes de Petri et sur plantes. Sa résistance à la prédation a également été étudiée en exposant des larves dépourvues d’épines dorsales à un prédateur indigène, dans le but de tester le rôle de ces épines en tant que défense physique à l’égard d’un prédateur intraguilde. En plus de ces expériences de laboratoire, une méthode originale a été développée et utilisée pour suivre cette prédation en conditions semi-naturelles. Elle se base sur la détection, en GC-MS, des alcaloïdes exogènes chez H. axyridis et en particulier des alcaloïdes produits par d'autres espèces de coccinelles susceptibles de subir une prédation intraguilde. Mes résultats montrent qu'en l'absence de pucerons, H. axyridis a un comportement de prédation vis-à-vis des œufs et de tous les stades larvaires d’A. bipunctata. La présence de pucerons, suivant leur densité, peut modifier cette interaction à l’égard des larves indigènes mais pas des œufs. En plus de la prédation intraguilde, une compétition par exclusion peut être aussi suspectée et expliquée par le comportement très agressif d’H. axyridis à l’égard de ses concurrents. Quant aux épines dorsales, elles permettent de réduire significativement le nombre de morsures et complètent ainsi les autres lignes de défense utilisées par H. axyridis pour s’imposer dans des ressources déjà exploitées par d’autres prédateurs. En conditions semi-naturelles, cette prédation à l’égard des coccinelles indigènes a été confirmée vis-à-vis d’Adalia spp. Calvia spp. Coccinella septempunctata L. et Propylea quatuordecimpunctata (L.). Vu le nombre de sites où cette prédation a été détectée, elle peut être considérée comme une interaction fréquente. De plus, une même larve de coccinelle asiatique peut ingérer plusieurs espèces de coccinelles indigènes confirmant indéniablement son statut de prédateur de coccinelles. Ainsi, nous pouvons conclure que la prédation intraguilde par H. axyridis sur les coccinelles indigènes participe très certainement au déclin de celles-ci et ceci très probablement au même titre que des phénomènes de compétition pour les ressources. / Doctorat en Sciences agronomiques et ingénierie biologique / info:eu-repo/semantics/nonPublished