Le plancton a un rôle crucial dans le cycle du carbone. Il est donc primordial de projeter son évolution dans le contexte de changement climatique. Une partie des résultats rapportés au niveau des communautés planctoniques montrent une stimulation de la production primaire avec l’augmentation de concentration en CO2 et très peu d’expériences combinant plusieurs facteurs ont été faites. Qui plus est, les expériences ont été réalisées majoritairement dans des conditions naturellement élevées ou enrichies en sels nutritifs et très peu de données existent dans les zones naturellement pauvres en nutriments et chlorophylle a, c’est à dire dans les zones oligotrophes telles que la mer Méditerranée, bien que ces régions représentent une surface importante et en expansion de la surface de l’océan. Plusieurs approches ont été utilisées au cours de cette thèse pour étudier les effets du réchauffement et de l’acidification de l’océan sur des communautés planctoniques dans le NO de la Méditerranée. Une des approches, restreinte à l’effet de l’acidification seule, a été l’utilisation de mesocosmes. En Baie de Calvi (expérience #1; été 2012 sur 22 jours) la communauté étudiée présentait un efficace processus de recyclage des sels nutritifs ainsi qu’une production régénérée importante alors que dans le Baie de Villefranche (expérience #2; hiver/printemps 2013 durant 11 jours) la communauté était caractérisée plutôt par un système autotrophe et par une production nouvelle dominante. Une troisième expérience a été réalisée pour étudier les effets synergétiques de l’acidification et du réchauffement de l’océan (expérience #3; March 2012; post-bloom). Toutes les expériences ont ainsi été menées dans des conditions de faibles concentrations en sels nutritifs avec des communautés dominées par des petites espèces phytoplanctoniques telles que des haptophytes, cynaobacteries et chlorophytes. Lors de l’expérience #3, toutes les populations ont décliné au cours de l’expérience (12 jours) à l’exception des cyanobactéries (principalement Synechococcus spp.) qui ont significativement augmenté durant cette période. Cette augmentation était d’autant plus prononcée dans les conditions de température plus élevée, bien que l’augmentation concomitante de CO2 ai eu tendance à limiter cet effet. Pour les trois expériences, l’acidification de l’océan seule n’a pas montré d’effet sur les taux métaboliques quelque soit la méthode utilisée (O2-LD, marquage au 18O, 13C et 14C) alors que durant l’expérience #3, les conditions élevées en température ont favorisé la production brute déterminée par la méthode de marquage 18O. Des biomarqueurs spécifiques, les acides gras des lipides polaires, utilisés de façon combinée avec du marquage au 13C a permis la détermination des productions primaires par groupe. Ceci a confirmé que l’acidification de l’océan seule n’a pas particuliérement favorisé un groupe phytoplanctonique par rapport à un autre dans nos conditions expérimentales.Basé sur nos résultats et sur une revue de littérature, il apparait que la plupart des expériences (57 % des études) réalisées jusqu’à maintenant n’ont pas montré d’influence notoire de l’acidification de l’océan seule sur les communautés planctoniques, alors que le réchauffement de l’océan semble avoir plus d’effet sur la composition et la production planctonique. De plus, la biomasse dans les écosystèmes dominés par des petites espèces de phytoplancton semble être insensible à l’augmentation de CO2. A l’heure actuelle, il est impossible, basé sur ces résultats, de fournir un concept général de l’effet de l’acidification de l’océan sur les communautés planctoniques. Cependant il semble que l’acidification n’augmentera pas la biomasse et la production primaire pour la majorité des communautés. / Plankton plays a key role in the global carbon cycle. It is therefore important to projectthe evolution of plankton community structure and function in a future high-CO2 world.Several experimental results reported at the community level have shown increased rates ofprimary production as a function of increasing pCO2 and few multi-driver experiments havebeen performed. However, the great majority of these experiments have been performedunder high natural or nutrient-enriched conditions and very few data are available in areaswith naturally low levels of nutrient and chlorophyll i.e. oligotrophic areas such as theMediterranean Sea, although they represent a large and expanding part of the ocean surface.Several approaches have been used during this thesis to investigate the effects ofocean warming and acidification on plankton communities in the NW Mediterranean Sea.One approach, restricted to the investigation of ocean acidification effects alone, was the useof mesocosms. In the Bay of Calvi (experiment #1; summer 2012 during 22 days), thecommunity was very efficient in recycling nutrients and showed important regeneratedproduction while in the Bay of Villefranche (experiment #2; winter/spring 2013 during 11days) the community was characterized by a more autotrophic state and larger newproduction. A third experiment was set-up to investigate the combined effects of oceanacidification and warming in small containers in the Bay of Villefranche (experiment #3;March 2012; post-bloom conditions).All experiments were conducted under low nutrient conditions with communitiesdominated by small species (e.g. haptophytes, cyanobacteria, chlorophytes). During the thirdexperiment, biomass of populations decreased throughout the experiment (12 days), exceptcyanobacteria (mostly Synechococcus spp.) that significantly increased during that period.This increase was even more pronounced under elevated temperature, albeit the combinationwith elevated pCO2 tended to limit this effect. For the three experiments, ocean acidificationalone had no effect on any of the metabolic processes, irrespective of the methods used (O2-LD, as well as 18O, 13C and 14C labelling) while during the multi-driver experiment #3, oceanwarming led to enhanced gross primary production as measured by the 18O labellingtechnique. Specific biomarkers, polar lipid fatty acids, were used in combination with 13Clabelling to assess group primary production rates. This confirmed that ocean acidificationalone did not favour any phytoplankton group under our experimental conditions.Based on our findings and on an extensive literature review, it appears that most (57%) of the experiments performed to date have shown no effect of ocean acidification alonewhile ocean warming seem to have an effect on plankton composition and production.Furthermore, plankton biomass in ecosystems dominated by small phytoplankton speciesappears insensitive to elevated CO2. It remains, for the moment, impossible based on thesefindings to provide a general concept on the effect of ocean acidification on planktoncommunities. However, it appears that ocean acidification will likely not lead to increasedbiomass and primary production rates for most communities, as it was previously anticipated.Furthermore, although warming will likely lead to increased primary production, it appearsthat small species with a low capacity for export will be favoured. If this proves to be awidespread response, plankton will not help mitigating atmospheric CO2 increase through anenhancement of the biological pump.

Le plancton constitue l’essentiel de la biomasse pélagique et est un acteur majeur des cycles biogéochimiques globaux qui régulent le système Terre. Il comprend l'ensemble des organismes portés par les courants, des bactéries aux méduses géantes. La communauté n'est que très rarement étudiée dans son ensemble mais plutôt par fraction. L’expédition Tara Oceans constitue le premier effort de collecte simultané de toutes les classes de taille de plancton à l’échelle de l’océan global. Pour démontrer la faisabilité de cette approche à grande échelle, des échantillons hebdomadaires de plancton, depuis les bactéries jusqu’au macroplancton gélatineux, ont d’abord été analysés en combinant plusieurs instruments d’imagerie sur une période de 10 mois, en un site de référence (point B) dans la rade de Villefranche sur mer. L’imagerie nous a permis de comparer 1) l’information fonctionnelle définie comme l’agrégation de taxons en 18 Groupes Ecologiques de Plancton (GEP), et 2) la structure en taille des communautés échantillonnées sur un intervalle de taille de 6 ordres de grandeur (0.1 µm à 10000 µm). La communauté planctonique au point B évolue en une succession écologique complexe impliquant tous les groupes planctoniques, depuis les bactéries jusqu’aux prédateurs gélatineux du macroplancton. Des évènements impulsifs, tels que des coups de vent, déclenchent des réorganisations de la communauté par un jeu d’interactions entre des contrôles « bottom-up » et « top-down ». Toutefois, le biovolume planctonique total ne varie que d’un seul ordre de grandeur au cours de la période échantillonnée. De même, la structure en taille des communautés planctoniques totales ne varie pas significativement au cours du temps. La stabilité du biovolume total et de la structure en taille suggère que des mécanismes structurant et de compensation forts maintiennent les communautés planctoniques dans un intervalle de biomasse restreint. Le couplage entre données de taille et de taxonomie révèle une réorganisation du réseau trophique entre l’été et l’hiver. En hiver, Le réseau trophique microplancton-zooplancton est dominé par la fonction de broutage. En été, le réseau trophique microplancton-zooplancton est dominé par la fonction de prédation (chaetognathes et gélatineux carnivores). En été, ce réseau trophique s’organise en deux chaines trophiques parallèles et distinctes discriminées par des relations de taille entre proies et prédateurs. Cette réorganisation souligne le rôle clef du zooplancton et de la prédation dans la structuration des communautés planctoniques. Parallèlement à cette analyse temporelle en un point fixe, nous avons montré l’existence de types caractéristiques de communautés zooplanctoniques, associés à des conditions environnementales distinctes, à partir des échantillons de l’expédition Tara Oceans, à l’échelle globale. En utilisant la même méthodologie que pour l’analyse de la dynamique temporelle, nous avons identifié trois types de communautés mésozooplanctoniques à l’échelle globale selon le type d’environement: 1) des communautés associées aux environnements productifs (upwellings côtiers et équatoriaux), 2) des communautés associées aux zones de minimum d’oxygène (OMZs, « Oxygen Minimum Zones »), et 3) des communautés associées aux gyres océaniques oligotrophes. Ce travail constitue une première typologie des communautés zooplanctoniques, structurées en taille et GEP, à l’échelle globale. Il sera complété dans le futur par l’intégration de données issus des autres compartiments planctoniques, et de données d’export vertical de matière organique particulaire pour affiner les estimations des relations qui existent entre phytoplancton, zooplancton et flux biogéochimiques. / Plankton constitutes the bulk of pelagic biomass and plays a major role in the global biogeochemical cycles that regulate the earth system. It encompasses all the organisms that drift with the water masses movements, from bacteria to giant medusae. Studies of the entire community are scarce, and plankton has been traditionally studied by fractions. The Tara Oceans expedition is the first attempt to simultaneously collect plankton in every size classes at the global scale. To demonstrate the feasibility of this approach, samples of plankton from bacteria to gelatinous macroplankton were collected weekly over ten months at a reference site (point B), in Villefranche Bay, northwestern Mediterranean, and analyzed using imaging techniques. Imaging enabled us to compare 1) the functional taxonomic information as derived from the analysis of 18 Plankton Ecological Groups (PEGs), and 2) the size structure of the same planktonic community over 6 orders of magnitude in size. The plankton dynamics at point B are driven by a complex succession process involving all plankton groups, from bacteria to macroplanktonic gelatinous predators. Environmental impulsive events such as wind events trigger sharp community level reorganizations via interplay of bottom-up controls followed by top-down controls. However, the total biovolume of the planktonic community varies within only one order of magnitude over the period studied. In addition, the size structure of the entire community does not vary significantly over time. The total biovolume and size structure stability suggest that strong and compensative mechanisms drive community dynamics within a narrow range of biomass variation. The use of both taxonomic and size structured data reveals a reorganization of the food web between winter and summer. In winter and spring the microplanktoniczooplanktonic food web is shaped by the grazing function. In summer, it is shaped by the predation function (chaetognaths and gelatinous predators). In summer, the food web self organizes in two distinct food chains discriminated by size relations between predators and preys. This reorganization underlines the key role of zooplankton and predation in structuring planktonic communities. In parallel to this temporal dynamics study, we used the Tara Oceans expedition samples to study the global scale distribution of mesozooplankton. We showed that characteristic mesozooplanktonic communities were associated with distinct environmental conditions, at the global scale. Using a similar methodology as for the temporal study we found that three different mesozooplanktonic communities were associated with 1) productive environments (e.g. upwellings), 2) Oxygen Minimum Zones, and 3) Oligotrophic oceanic gyres. This work is the first typology of mesozooplanktonic communities at the global scale. It will be further developed in the future by the integration of other planktonic compartments and particulate organic matter fluxes data, to improve our knowledge on the relations between phytoplankton, zooplankton and particulate organic matter fluxes.