A competição por recursos pode ocorrer de forma direta, por meio da monopolização do recurso, ou de forma indireta, por meio do esgotamento do recurso. Sinais comunicativos, usados em contexto de competição, podem regular a competição pela manipulação do comportamento de outros indivíduos. Em espécies de primatas que forrageiam em grupos estáveis e grandes, nas quais a competição alimentar é mais intensa, a vocalização de alimento pode ter a função de regular a competição alimentar indicando a disposição em ser aproximado ou anunciando a posse do alimento, ambos os casos diminuindo a probabilidade do emissor ser agredido. Alternativamente, as vocalizações de alimento podem ter a função de melhorar a reputação dos indivíduos que vocalizam. Macacos-prego emitem tipos de vocalizações diferentes de acordo com a distribuição do alimento no ambiente, diminuindo ou aumentando a distância entre os indivíduos, o que sugere a emissão de vocalizações específicas para regular cada tipo de competição. O objetivo desse trabalho foi investigar a ocorrência e a função das vocalizações associadas a alimento emitidas por um grupo de macacos-prego (Sapajus libidinosus). O estudo foi realizado em uma região de ecótono entre Cerrado e Caatinga, na Fazenda Boa Vista, Piauí. Pelo método animal focal (60 minutos) foram registradas características do emissor, da fonte alimentar e do contexto social durante um turno alimentar. Em fontes agregadas, o tamanho e a quantidade de alimento também foram registrados. As vocalizações foram gravadas de forma contínua durante cada focal e posteriormente classificadas em: chihui, chihui2, nota de contato, grgr e FAWS. A probabilidade de emitir essas vocalizações foi maior em contexto de alimentação do que em outros contextos, e entre os contextos de alimentação, vocalizações do tipo FAWS e grgr tiveram uma associação com o contexto de alimentos aprovisionados e agregados e chihui teve uma associação mais fraca com alimentos agregados e também foi emitida em contexto de forrageamento. Vocalizações do tipo FAWS e grgr tiveram uma maior probabilidade de serem emitidas por indivíduos submissos, em fontes com grande quantidade de alimento e quando o número de vizinhos é alto. Essas vocalizações devem ser emitidas, então, em contexto de disputa direta mais intensa, em fontes cuja proporção de alimento consumido é menor e, portanto, quando compartilhar a mesma fonte não deve ser tão custoso para o emissor, corroborando a hipótese de regular a competição alimentar direta pela redução da agressão. Vocalizações do tipo Chihui tiveram uma maior probabilidade de emissão em contexto de competição indireta ou direta, em fontes com quantidade média de alimento, onde a proporção de alimento consumido é maior e, portanto, quando compartilhar a mesma fonte deve ser mais custoso. O número de vizinhos e a presença de indivíduos dominantes não afetaram a probabilidade de emitir vocalizações. Esses resultados corroboram a hipótese de regular a competição alimentar direta ou indireta pelo afastamento dos indivíduos. Esses resultados sugerem que macacos-prego regulam cada tipo de competição alimentar através de diferentes tipos de vocalizações de alimento / Resource competition among animals can occur directly, through monopolization, or indirectly, through depletion. Communicative signals in competition contexts can regulate competition by manipulating behaviour of other individuals. Primate species that forage in stable and large groups, which experience intense food competition, may decrease food competition through food calls, which indicate either the willingness to be approached by other individuals or to announce the ownership of food, both decreasing the aggression against the caller. Alternatively, food calls may enhance the callers reputation. Capuchin monkeys emit different types of food calls according to food distribution in the habitat, decreasing or increasing the distance between individuals, which suggests the emission of specific vocalizations regulates each type of food competition. The aim of this study was to investigate the occurrence and the function of food-associated calls emitted by a group of capuchin monkeys (Sapajus libidinodus). Data were collected in Fazenda Boa Vista, Piauí, a transition between Cerrado and Caatinga. The characteristics of the caller, of the food resource and of the social context during a feeding bout were recorded according to focal animal method (60 minutes). In clumped resources, resource size and quantity of food were also registered. Vocalizations were continuously recorded during each focal and classified as: chihui, chihui2, contact note, grgr and FAWS. The probability of calling was higher in feeding contexts than in other contexts and, among the feeding contexts, FAWS and grgr calls were associated to provisioned and clumped foods and chihui was weakly associated to clumped foods and also emitted in forage context. FAWS and grgr calls had a higher probability of emission by subordinate individuals, in resources with a large quantity of food, and when the caller had a large number of neighbors. These vocalizations were emitted, then, in intense contest competition, in sources with low proportion of food, therefore, when sharing food would not be so costly for the caller, supporting the hypothesis of regulating contest competition by decreasing the probability of aggression. Chihui calls had a higher probability of emission in scramble and contest competition, in sources with medium quantity of food, which the proportion of consumed food is high, therefore, when sharing food would be more costly. The number of neighbors and the presence of dominant individuals did not affect the probability of call. These results support the hypothesis that food calls decrease scramble and contest competition by increasing interindividual distance. These results suggest that capuchin monkeys can regulate each type of food competition through different types of food calls

A competição por recursos pode ocorrer de forma direta, por meio da monopolização do recurso, ou de forma indireta, por meio do esgotamento do recurso. Sinais comunicativos, usados em contexto de competição, podem regular a competição pela manipulação do comportamento de outros indivíduos. Em espécies de primatas que forrageiam em grupos estáveis e grandes, nas quais a competição alimentar é mais intensa, a vocalização de alimento pode ter a função de regular a competição alimentar indicando a disposição em ser aproximado ou anunciando a posse do alimento, ambos os casos diminuindo a probabilidade do emissor ser agredido. Alternativamente, as vocalizações de alimento podem ter a função de melhorar a reputação dos indivíduos que vocalizam. Macacos-prego emitem tipos de vocalizações diferentes de acordo com a distribuição do alimento no ambiente, diminuindo ou aumentando a distância entre os indivíduos, o que sugere a emissão de vocalizações específicas para regular cada tipo de competição. O objetivo desse trabalho foi investigar a ocorrência e a função das vocalizações associadas a alimento emitidas por um grupo de macacos-prego (Sapajus libidinosus). O estudo foi realizado em uma região de ecótono entre Cerrado e Caatinga, na Fazenda Boa Vista, Piauí. Pelo método animal focal (60 minutos) foram registradas características do emissor, da fonte alimentar e do contexto social durante um turno alimentar. Em fontes agregadas, o tamanho e a quantidade de alimento também foram registrados. As vocalizações foram gravadas de forma contínua durante cada focal e posteriormente classificadas em: chihui, chihui2, nota de contato, grgr e FAWS. A probabilidade de emitir essas vocalizações foi maior em contexto de alimentação do que em outros contextos, e entre os contextos de alimentação, vocalizações do tipo FAWS e grgr tiveram uma associação com o contexto de alimentos aprovisionados e agregados e chihui teve uma associação mais fraca com alimentos agregados e também foi emitida em contexto de forrageamento. Vocalizações do tipo FAWS e grgr tiveram uma maior probabilidade de serem emitidas por indivíduos submissos, em fontes com grande quantidade de alimento e quando o número de vizinhos é alto. Essas vocalizações devem ser emitidas, então, em contexto de disputa direta mais intensa, em fontes cuja proporção de alimento consumido é menor e, portanto, quando compartilhar a mesma fonte não deve ser tão custoso para o emissor, corroborando a hipótese de regular a competição alimentar direta pela redução da agressão. Vocalizações do tipo Chihui tiveram uma maior probabilidade de emissão em contexto de competição indireta ou direta, em fontes com quantidade média de alimento, onde a proporção de alimento consumido é maior e, portanto, quando compartilhar a mesma fonte deve ser mais custoso. O número de vizinhos e a presença de indivíduos dominantes não afetaram a probabilidade de emitir vocalizações. Esses resultados corroboram a hipótese de regular a competição alimentar direta ou indireta pelo afastamento dos indivíduos. Esses resultados sugerem que macacos-prego regulam cada tipo de competição alimentar através de diferentes tipos de vocalizações de alimento / Resource competition among animals can occur directly, through monopolization, or indirectly, through depletion. Communicative signals in competition contexts can regulate competition by manipulating behaviour of other individuals. Primate species that forage in stable and large groups, which experience intense food competition, may decrease food competition through food calls, which indicate either the willingness to be approached by other individuals or to announce the ownership of food, both decreasing the aggression against the caller. Alternatively, food calls may enhance the callers reputation. Capuchin monkeys emit different types of food calls according to food distribution in the habitat, decreasing or increasing the distance between individuals, which suggests the emission of specific vocalizations regulates each type of food competition. The aim of this study was to investigate the occurrence and the function of food-associated calls emitted by a group of capuchin monkeys (Sapajus libidinodus). Data were collected in Fazenda Boa Vista, Piauí, a transition between Cerrado and Caatinga. The characteristics of the caller, of the food resource and of the social context during a feeding bout were recorded according to focal animal method (60 minutes). In clumped resources, resource size and quantity of food were also registered. Vocalizations were continuously recorded during each focal and classified as: chihui, chihui2, contact note, grgr and FAWS. The probability of calling was higher in feeding contexts than in other contexts and, among the feeding contexts, FAWS and grgr calls were associated to provisioned and clumped foods and chihui was weakly associated to clumped foods and also emitted in forage context. FAWS and grgr calls had a higher probability of emission by subordinate individuals, in resources with a large quantity of food, and when the caller had a large number of neighbors. These vocalizations were emitted, then, in intense contest competition, in sources with low proportion of food, therefore, when sharing food would not be so costly for the caller, supporting the hypothesis of regulating contest competition by decreasing the probability of aggression. Chihui calls had a higher probability of emission in scramble and contest competition, in sources with medium quantity of food, which the proportion of consumed food is high, therefore, when sharing food would be more costly. The number of neighbors and the presence of dominant individuals did not affect the probability of call. These results support the hypothesis that food calls decrease scramble and contest competition by increasing interindividual distance. These results suggest that capuchin monkeys can regulate each type of food competition through different types of food calls

A socioecologia investiga o efeito de fatores ecológicos sobre padrões de sistema social. Para muitos animais, o risco de predação tem sido apontado como a principal força seletiva favorecendo a sociabilidade. Entretanto, como determinante na variação dos sistemas sociais de primatas, esse fator tem sido considerado menos importante do que a competição por alimento. Os objetivos deste estudo foram (1) investigar a influência da disponibilidade de alimento e do risco de predação no uso do habitat pelo grupo estudado, para avaliarmos se o risco de predação é um fator relevante para essa população, (2) caracterizar o sistema social e (3) investigar se o risco de predação e/ou a oferta de alimento afetam o sistema social de Sapajus xanthosternos, espécie Criticamente ameaçada devido à caça e destruição do seu habitat, o que a torna relevante para o teste de hipóteses. Esta pesquisa foi realizada na Reserva Biológica de Una, cuja vegetação é classificada como floresta de tabuleiro e, na qual a população estudada ainda sofre pressão de caça. Um grupo foi acompanhado por 16 meses, num total de 2126 horas. O risco de predação foi avaliado em função do comportamento de vigilância, vocalizações de alarme, encontros com predadores e indícios de caça. Por meio do método focal árvore alimentação avaliamos o tamanho e qualidade das fontes agregadas. As interações agonísticas e afiliativas foram registradas pelo método de todas as ocorrências. A área de vida e os percursos diários foram calculados para avaliarmos a competição indireta intra e entre grupos. Os resultados foram comparados com os obtidos para uma população de S. nigritus e uma de S. libidinosus. O uso do habitat pelo grupo foi influenciado tanto pela distribuição e disponibilidade de recursos alimentares quanto pelo risco de predação. Os macacos-prego na Rebio Una formam grupos grandes e coesos, com filopatria de fêmeas e, a população é caracterizada por fissão de grupos grandes. O grande tamanho dos grupos favorece a hipótese de que o tamanho mínimo de grupo é determinado pelo risco de predação. O grupo apresentou um elevado número de machos (esperado devido ao número de fêmeas), o que também é considerado por alguns estudos como evidência de alto risco de predação. A estratégia reprodutiva das fêmeas foi relacionada à organização social e, consequentemente, ao risco de predação. S. xanthosternos consome tanto recursos agregados quanto dispersos e despendeu uma alta proporção de tempo forrageando por invertebrados. A hierarquia de dominância entre fêmeas foi parcial e as fêmeas de alto posto alimentaram-se conjuntamente com as fêmeas de baixo posto em fontes agregadas, enfatizando que fêmeas apresentaram relações tolerantes. A maioria das fontes agregadas utilizadas foi de tamanho intermediário em relação ao tamanho do grupo e produtiva e a competição direta por alimento envolvendo fêmeas intra-grupo não foi baixa. A competição indireta intra-grupo foi elevada, o que se constata pelas altas taxas de deslocamento e pelas grandes distâncias diárias percorridas. A competição direta entre grupos foi baixa e o risco de predação percebido foi alto em comparação com outros estudos. O padrão de sistema social, com grupo grande, elevado número de machos, e fêmeas com alto grau de afiliação e tolerância não está de acordo com o esperado por modelos que só consideram o efeito da competição por alimento, e sugere que o risco de predação afeta os componentes que caracterizam o sistema social deste grupo. Em conclusão, o sistema social de S. xanthosternos nesta população é uma resposta à pressão de predação e à oferta de alimento / Socioecology studies the effect ecological factors have on social system patterns. The predation risk has been said as the main selective force to favoring the sociability in many animals. However, as a determinant in variation of primates social systems, this fact has been considered less important than competition for food. The objectives of this study were (1) investigating how much the availability of food and the predation risk affect the habitat use by the group followed, in order to evaluate if the predation risk is a relevant issue in this population, (2) characterizing the social system and (3) investigating if the predation risk and/or availability of food affect the social system of Sapajus xanthosternos, a critically endangered species, owing to its hunting and habitat destruction, such fact makes it relevant for the hypothesis test. This study was made at the Una Biological Reserve, where the vegetation is classified as tabuleiro forest. The population in focus suffers from hunting stress. A group was followed during 16 months, a total of 2126 hours. The predation risk was evaluated concerning their vigilance behaviour, alarm vocalization, encounters with predators and hunting indication. We evaluated the size and the quality of the clumped food sources through the focal tree food method. Agonistic and affiliative interactions were recorded through all occurrences method. Home range and the daily traveling distances were calculated to evaluate if females experienced scramble competition within and between groups. The results were compared to the ones that had been obtained from a previous study with the population of the species S. nigritus and S. libidinosus. The use of habitat by the group was not only influenced by the distribution and availability food resources but also by the predation risk. The capuchin monkeys in Rebio Una live in large and cohesive groups, show female philopatry, and fission of very large groups. The large size of the groups favours the hypothesis that the minimum size of a group is determined by the predation risk. The group has shown a high number of males (expected due to the high number of females), a fact that is also considered by some studies as evidence of high predation risk. Female reproductive strategies were related to social organization and, therefore, to predation risk. S. xanthosternos consumes clumped and dispersed resources and spent more time foraging for invertebrates. There was a partial dominance hierarchy among females and the high-ranking females ate with the low-ranking females in clumped food sources. Such fact emphasizes that females hold tolerant relations. The majority of used clumped food sources had an intermediate size, concerning the size of the group, and was productive. The contest competition within group for food involving females was not low. Scramble competition within group was high, as shown by the high moving rates and the long daily travel distance. Contest competition between groups was low and the perceived predation risk was high in comparison to other studies. The social system pattern - large group size, high sex ratio, and females that show a high level of affiliation and tolerance - is not in accordance with the expected by models that only consider the result of competition for food. It suggests that the risk of predation affects the elements of social system in this group. As a conclusion, the social system of S. xanthosternos is affected by the risk of predation and food availability

A socioecologia investiga o efeito de fatores ecológicos sobre padrões de sistema social. Para muitos animais, o risco de predação tem sido apontado como a principal força seletiva favorecendo a sociabilidade. Entretanto, como determinante na variação dos sistemas sociais de primatas, esse fator tem sido considerado menos importante do que a competição por alimento. Os objetivos deste estudo foram (1) investigar a influência da disponibilidade de alimento e do risco de predação no uso do habitat pelo grupo estudado, para avaliarmos se o risco de predação é um fator relevante para essa população, (2) caracterizar o sistema social e (3) investigar se o risco de predação e/ou a oferta de alimento afetam o sistema social de Sapajus xanthosternos, espécie Criticamente ameaçada devido à caça e destruição do seu habitat, o que a torna relevante para o teste de hipóteses. Esta pesquisa foi realizada na Reserva Biológica de Una, cuja vegetação é classificada como floresta de tabuleiro e, na qual a população estudada ainda sofre pressão de caça. Um grupo foi acompanhado por 16 meses, num total de 2126 horas. O risco de predação foi avaliado em função do comportamento de vigilância, vocalizações de alarme, encontros com predadores e indícios de caça. Por meio do método focal árvore alimentação avaliamos o tamanho e qualidade das fontes agregadas. As interações agonísticas e afiliativas foram registradas pelo método de todas as ocorrências. A área de vida e os percursos diários foram calculados para avaliarmos a competição indireta intra e entre grupos. Os resultados foram comparados com os obtidos para uma população de S. nigritus e uma de S. libidinosus. O uso do habitat pelo grupo foi influenciado tanto pela distribuição e disponibilidade de recursos alimentares quanto pelo risco de predação. Os macacos-prego na Rebio Una formam grupos grandes e coesos, com filopatria de fêmeas e, a população é caracterizada por fissão de grupos grandes. O grande tamanho dos grupos favorece a hipótese de que o tamanho mínimo de grupo é determinado pelo risco de predação. O grupo apresentou um elevado número de machos (esperado devido ao número de fêmeas), o que também é considerado por alguns estudos como evidência de alto risco de predação. A estratégia reprodutiva das fêmeas foi relacionada à organização social e, consequentemente, ao risco de predação. S. xanthosternos consome tanto recursos agregados quanto dispersos e despendeu uma alta proporção de tempo forrageando por invertebrados. A hierarquia de dominância entre fêmeas foi parcial e as fêmeas de alto posto alimentaram-se conjuntamente com as fêmeas de baixo posto em fontes agregadas, enfatizando que fêmeas apresentaram relações tolerantes. A maioria das fontes agregadas utilizadas foi de tamanho intermediário em relação ao tamanho do grupo e produtiva e a competição direta por alimento envolvendo fêmeas intra-grupo não foi baixa. A competição indireta intra-grupo foi elevada, o que se constata pelas altas taxas de deslocamento e pelas grandes distâncias diárias percorridas. A competição direta entre grupos foi baixa e o risco de predação percebido foi alto em comparação com outros estudos. O padrão de sistema social, com grupo grande, elevado número de machos, e fêmeas com alto grau de afiliação e tolerância não está de acordo com o esperado por modelos que só consideram o efeito da competição por alimento, e sugere que o risco de predação afeta os componentes que caracterizam o sistema social deste grupo. Em conclusão, o sistema social de S. xanthosternos nesta população é uma resposta à pressão de predação e à oferta de alimento / Socioecology studies the effect ecological factors have on social system patterns. The predation risk has been said as the main selective force to favoring the sociability in many animals. However, as a determinant in variation of primates social systems, this fact has been considered less important than competition for food. The objectives of this study were (1) investigating how much the availability of food and the predation risk affect the habitat use by the group followed, in order to evaluate if the predation risk is a relevant issue in this population, (2) characterizing the social system and (3) investigating if the predation risk and/or availability of food affect the social system of Sapajus xanthosternos, a critically endangered species, owing to its hunting and habitat destruction, such fact makes it relevant for the hypothesis test. This study was made at the Una Biological Reserve, where the vegetation is classified as tabuleiro forest. The population in focus suffers from hunting stress. A group was followed during 16 months, a total of 2126 hours. The predation risk was evaluated concerning their vigilance behaviour, alarm vocalization, encounters with predators and hunting indication. We evaluated the size and the quality of the clumped food sources through the focal tree food method. Agonistic and affiliative interactions were recorded through all occurrences method. Home range and the daily traveling distances were calculated to evaluate if females experienced scramble competition within and between groups. The results were compared to the ones that had been obtained from a previous study with the population of the species S. nigritus and S. libidinosus. The use of habitat by the group was not only influenced by the distribution and availability food resources but also by the predation risk. The capuchin monkeys in Rebio Una live in large and cohesive groups, show female philopatry, and fission of very large groups. The large size of the groups favours the hypothesis that the minimum size of a group is determined by the predation risk. The group has shown a high number of males (expected due to the high number of females), a fact that is also considered by some studies as evidence of high predation risk. Female reproductive strategies were related to social organization and, therefore, to predation risk. S. xanthosternos consumes clumped and dispersed resources and spent more time foraging for invertebrates. There was a partial dominance hierarchy among females and the high-ranking females ate with the low-ranking females in clumped food sources. Such fact emphasizes that females hold tolerant relations. The majority of used clumped food sources had an intermediate size, concerning the size of the group, and was productive. The contest competition within group for food involving females was not low. Scramble competition within group was high, as shown by the high moving rates and the long daily travel distance. Contest competition between groups was low and the perceived predation risk was high in comparison to other studies. The social system pattern - large group size, high sex ratio, and females that show a high level of affiliation and tolerance - is not in accordance with the expected by models that only consider the result of competition for food. It suggests that the risk of predation affects the elements of social system in this group. As a conclusion, the social system of S. xanthosternos is affected by the risk of predation and food availability