Prédateurs et proies sont entraînés dans une course spatiale où les prédateurs cherchent à sélectionner les zones du paysage avec une forte disponibilité en proies alors que les proies tentent d’éviter les zones du paysage avec une forte probabilité de rencontrer un prédateur. Ils procèdent incessamment à de nombreux choix susceptibles de modifier l’issue de cette course. Ainsi, en sélectionnant des endroits différents, ils peuvent tenter d'altérer les probabilités de détection, de rencontre ou encore la probabilité de réussite d’une attaque. De nombreuses études empiriques montrent l’importance de l’habitat dans ces choix. On connaît par contre peu les mécanismes de recherche (par les prédateurs) ou d’évitement (par les proies) qui ne seraient pas relatifs à l’habitat. La course spatiale ne résume cependant pas entièrement l’interaction entre prédateurs et proies, laquelle dépend de nombreux comportements non-spatiaux. La vigilance et la socialité des proies constituent des défenses relativement répandues. On a aussi fréquemment observé de nombreux exemples où les proies deviennent actives à un autre moment de la journée pour échapper à leur prédateur. Cependant, on connaît relativement peu les interactions de ces comportements avec la dimension spatiale du jeu proie-prédateur. Dans cette thèse, j'ai pour objectif de combler ces différents manques. Dans le premier chapitre, je propose un modèle théorique montrant l’importance de la prise en compte des comportements spatiaux dans l’interaction classique entre vigilance et taille de groupe chez les proies. Dans le second chapitre, je présente un mécanisme d’évitement des prédateurs par les proies, s'appuyant sur les ancres spatiales et temporelles des prédateurs et ne dépendant pas de l’habitat. Enfin, dans le dernier chapitre, je développe un modèle de choix de parcelles permettant de prévoir comment les connaissances passées sont susceptibles d'être utilisées pour orienter les déplacements. Ce modèle rappelle notamment l’importance de l’imprévisibilité du déplacement dans le jeu prédateur-proie. Ces différents travaux se placent dans le cadre d’une écologie comportementale du paysage et visent à intégrer des mécanismes comportementaux dans l’étude des dynamiques écologiques à l’échelle du paysage. / Predators and prey engage into a space race where predators seek to select areas with high prey availability while prey try to avoid areas with a high probability of encountering a predator. Predators and prey continuously make choices that can alter the outcome of this space race. For example, by using different locations in the landscape, they can alter the probability of an encounter, the probabilities of detection or the probability of success of an attack. Many empirical studies show the importance of habitat in these choices. On the other hand, little is known about avoidance by prey or predator search strategies that would be unrelated to habitat. The space race, however, does not fully summarize the interaction between predators and prey, which also depends on many non-spatial behaviors. The vigilance and grouping behaviour of prey are relatively common defenses, and there are many examples where prey become active at another time of day to escape their predator. However, it is still unclear how those behaviors interact with the spatial dimension of the prey-predator game. In this thesis, I will try to fill these gaps. In the first chapter, I propose a theoretical model showing the importance of accounting for spatial behaviors when studying the classical interaction between vigilance and group size in prey. In the second chapter, I present a mechanism of predator avoidance by prey, relying on the spatial and temporal anchors of predators and independent on the habitat. Finally, in the last chapter, I develop a patch selection model to predict how past information should be used to determine movement. This model emphasize the importance of movement unpredictability in the predator-prey game. These different works are part of a behavioral ecology of the landscape and aim to integrate behavioral mechanisms in the study of ecological dynamics at the landscape scale.

Au cours du siècle dernier, de même que dans les autres pays africains, la population de lycaon (Lycaon pictus) du Zimbabwe a diminué. En particulier dans le parc national de Hwange, une zone qui autrefois abritait une population viable, une nette diminution de la population a été documentée. Une des principales raison de ce déclin, est qu'à mesure du temps, les lycaons soit se sont rapprochés, ou bien ont pénétré dans la zone tampon située le long de la lisière nord du parc national. Dans la zone tampon, les lycaons sont de plus en plus exposés aux activités humaines, aboutissant à de la mortalité, ceci étant aussi connu sous le nom d'effet-lisère. Le taux de mortalité est si élevé qu'il excède le taux de natalité. Au final il n'y a pas de recrutement biologique, et la taille du groupe d'individus décroît bien en deçà de la taille optimale de groupe, nécessaire au succès reproducteur. Lorsque des animaux montrent un choix préférentiel pour un habitat à effet puits, on dit alors qu'ils sont capturés par un piège écologique. La sélection de l'habitat est bénéfique dans les systèmes classiques de type source-puits, puisque les animaux vivant dans des habitats de haute qualité, choisissent de migrer vers des habitats de faible qualité, uniquement lorsqu'il n'y a pas suffisamment d'habitat de haute qualité disponible. A l'intérieur d'un habitat de type piège écologique le choix est dangereux, et peut conduire à l'extirpation rapide d'une espèce, puisque les animaux vivant dans des habitats de haute qualité choisissent de migrer vers des habitats de faible qualité, même lorsqu'il y a suffisamment d'habitat de haute qualité disponible. Les pièges écologiques ont lieu lorsque des changements naturels ou induits par l'homme se produisent rapidement et que des déterminants de la sélection de l'habitat qui étaient alors sélectionnés deviennent trompeurs, entraînant des choix d'habitats inadaptés de la part des animaux. Pour distinguer un habitat de type puits d'un piège écologique, des connaissances complémentaires sont nécessaires, sur la relation entre les préférences d'habitat et la qualité de l'habitat. Dans l'écosystème de Hwange, les lycaons semblent baser le choix d'habitat sur les déterminants écologiques améliorant la fitness. Ils ont une meilleure efficacité de chasse dans la zone tampon à l'extérieur du parc national de Hwange, une compétition moindre avec les lions (Panthera leo) et avec les hyènes (Crocuta crocuta), ainsi qu'un meilleur accès à des sites de terrier. En conséquence, à l'extérieur du parc national, les lycaons donnent naissance à des portées de chiots plus grandes. Cependant, la mortalité induite par l'homme, en raison de l'effet lisière, est si grande qu'elle excède la natalité. Néanmoins, du fait qu'ils sont incapables de juger avec justesse de la qualité de l'habitat, en intégrant la mortalité induite par l'homme, les lycaons font un choix d'habitat inadapté, et ils se déplacent vers le puits de mortalité, à l'extérieur de la sécurité de l'aire protégée. En d'autres mots, les lycaons de l'écosystème de Hwange sont capturés par le piège écologique, que constitue la zone tampon située à l'extérieur du parc national de Hwange. A l'intérieur d'un piège écologique, la sélection d'habitat est désavantageuse, et résulterait probablement en un rapide effondrement du système et à l'extirpation de l'espèce impliquée. Le rapide déclin de la population de lycaons, dans et aux alentours du parc national de Hwange, soutient l'idée que le système de Hwange agit comme un piège écologique. Afin d'assurer un rapide rétablissement de la population, il est recommandé d'étendre les efforts de conservation au delà de la lisière de l'aire protégée, en visant à réduire la mortalité induite par l'homme, dans la zone tampon entourant le parc national de Hwange.

Lorsque des animaux montrent un choix préférentiel pour un habitat à effet puits, on dit alors qu’ils sont capturés par un piège écologique. La sélection de l’habitat est bénéfique dans les systèmes classiques de type source-puits, puisque les animaux vivant dans des habitats de haute qualité (natalité>mortalité), choisissent de migrer vers des habitats de faible qualité (natalité<mortalité), uniquement lorsqu’il n’y a pas suffisamment d’habitat de haute qualité disponible. A l’intérieur d’un habitat de type piège écologique le choix est dangereux, et peut conduire à l’extirpation rapide d’une espèce, puisque les animaux vivant dans des habitats de haute qualité choisissent de migrer vers des habitats de faible qualité, même lorsqu’il y a suffisamment d’habitat de haute qualité disponible. Les pièges écologiques ont lieu lorsque des changements naturels ou induits par l’homme se produisent rapidement et que des déterminants de la sélection de l’habitat qui étaient alors sélectionnés deviennent trompeurs, entraînant des choix d’habitats inadaptés de la part des animaux. Pour distinguer un habitat de type puits d’un piège écologique, des connaissances complémentaires sont nécessaires, sur la relation entre les préférences d’habitat et la qualité de l’habitat. Dans l’écosystème de Hwange, les lycaons semblent baser le choix d’habitat sur les déterminants écologiques améliorant la fitness. Ils ont une meilleure efficacité de chasse dans la zone tampon à l’extérieur du parc national de Hwange, une compétition moindre avec les lions et avec les hyènes, ainsi qu’un meilleur accès à des sites de terrier. En conséquence, à l’extérieur du parc national, les lycaons donnent naissance à des portées de chiots plus grandes. Cependant, la mortalité induite par l’homme, en raison de l’effet lisière, est si grande qu’elle excède la natalité. Néanmoins, du fait qu’ils sont incapables de juger avec justesse de la qualité de l’habitat, en intégrant la mortalité induite par l’homme, les lycaons font un choix d’habitat inadapté, et ils se déplacent vers le puits de mortalité, à l’extérieur de la sécurité de l’aire protégée. En d’autres mots, les lycaons de l’écosystème de Hwange sont capturés par le piège écologique, que constitue la zone tampon située à l’extérieur du parc national de Hwange. / When animals show a preferential choice for sink habitat they are said to have been caught in an ecological trap. Habitat choice behaviour is beneficial in classic source-sink systems, as animals living in high quality habitat (natality>mortality) only choose to migrate into low quality habitat (natality<mortality) when there is not enough high quality habitat available. Within an ecological trap habitat choice is detrimental and can lead to rapid extirpation of a species, as animals living in high quality habitat choose to migrate into low quality habitat even when there is enough high quality habitat available. Ecological traps occur when sudden natural or human induced changes cause formerly reliable settlement cues to be no longer associated with an adaptive outcome, causing animals to make a maladaptive habitat choice. To be able to distinguish a sink from an ecological trap additional knowledge of the relationship between habitat preference and habitat quality is required. Within the Hwange system African wild dogs seem to base their habitat choice on the right fitness enhancing ecological cues. They experience a higher hunting efficiency in the buffer zone outside Hwange National Park, less competition with lions and spotted hyenas and a better access to suitable den sites. As a result African wild dogs outside the National Park give birth to larger litters of pups. However, due to an ‘edge effect’, human induced mortality in the buffer zone is so high it exceeds natality. African wild dogs nevertheless make a maladaptive habitat choice and move into the mortality sink outside the safety of the protected area as they are unable to judge habitat quality accurately by taking this human induced mortality risk into account. In other words, African wild dogs in the Hwange system are caught in an ecological trap in the buffer zone outside Hwange National Park.