As formas de defesa encontradas na natureza são incrivelmente diversas e envolvem estratégias que minimizam as chances de encontro com o predador ou as chances de escape diante de um ataque. A liberação de substâncias químicas é uma forma de defesa amplamente difundida entre artrópodes e vários estudos já demonstraram sua eficiência contra o ataque de predadores. Apesar de trazerem benefícios óbvios em termos de defesa, a produção de vários desses compostos químicos deve ser custosa para as presas. Esta tese teve como objetivo geral explorar os custos da produção de defesas químicas em um grupo particular de artrópodes, os opiliões. No capítulo 1, investigamos como a produção de ovos pode comprometer a produção de defesas químicas (benzoquinonas) e quais as conseqüências da redução do volume de secreção liberada sobre a capacidade de defesa das fêmeas de Acutisoma longipes. Nossos resultados apontam que a quantidade de secreção produzida por fêmeas ovígeras é quase 50% inferior à das fêmeas não-ovígeras. Como conseqüência, a secreção liberada por fêmeas ovígeras é menos eficiente em deter formigas e aranhas do que a secreção liberada por fêmeas não-ovígeras. No capítulo 2, investigamos como a quantidade e a qualidade da dieta influenciam a produção de defesas químicas (benzoquinonas) em Magnispina neptunus. Demonstramos que a produção de defesas químicas é condição dependente, pois indivíduos bem alimentados produziram mais secreção que indivíduos mal alimentados. Entretanto, indivíduos que receberam aporte extra dos precursores da secreção não incrementaram nem a quantidade total nem a concentração da secreção. Por fim, o capítulo 3 teve como objetivo investigar possíveis demandas conflitantes (trade-offs) entre o esforço de acasalamento (produção de armamentos) e o esforço somático (defesas químicas) de machos e fêmeas em um clado de opiliões neotropicais. Usando uma abordagem comparativa, mostramos que fêmeas produzem mais defesas químicas (benzoquinonas) que machos, mas não há uma relação negativa entre o dimorfismo sexual morfológico e o dimorfismo na quantidade de defesas químicas produzidas por machos e fêmeas. Coletivamente, os resultados obtidos aqui apontam que a produção de defesas químicas em opiliões é custosa e que está sujeita a demandas conflitantes com outros componentes de aptidão. / The forms of animal defenses found in nature are incredibly diverse and comprise many strategies that minimize the changes of a prey being detected or attacked by a predator. The emission of chemical secretions is a widespread defense among arthropods, and several studies have already demonstrated the efficiency of chemical defenses against predation. Although chemical defenses confer obvious survival benefits, the production of deterrent compounds may be costly for the individuals. The main goal of this thesis was to evaluate the costs of producing chemical defenses in a particular arthropod group, the harvestmen. In chapter 1 we investigated how egg production may compromise the production of chemical defenses (benzoquinones) by females of Acutisoma longipes, and whether a reduction in the amount of secretions released by ovigerous females make then more vulnerable to predation. Our results indicate that ovigerous females produce almost 50% less secretion than non-ovigerous females. Moreover, the low amount of secretion released by ovigerous females is less efficient than the amount released by non−ovigerous females in deterring ants and spiders. In chapter 2 we investigated how the quantity and quality of food influence the production of chemical defenses (benzoquinones) in Magnispina neptunus. We demonstrate that the production of chemical defenses is clearly condition dependent because well fed individuals produced more secretion than poorly fed individuals. However, individuals that received in the diet an input of the benzoquinones\' precursor did not show an increase in the amount and concentration of secretion released. Finally, in chapter 3 we investigated possible trade-offs between mating effort (i.e., investment in weaponry) and somatic effort (i.e., investment in chemical secretions) in males and females of several harvestman species belonging to the family Gonyleptidae. Using a comparative approach, we showed that females consistently produce more secretion than males, but there is no negative relationship between morphological sexual dimorphism and sexual dimorphism in the amount of secretion released by males and females. Taken together, our findings indicate that the production of chemical defenses in harvestmen is costly and is under allocation trade-offs with other fitness components.

Em sistemas de integração Lavoura-pecuária-floresta, o crescimento da planta forrageira é influenciado pela disponibilidade de luz (quantidade e qualidade) imposta pela copa das árvores, resultando em mudanças morfológicas e estruturais que podem afetar o acúmulo de forragem, consumo e valor nutritivo da forragem consumida. O objetivo deste estudo foi avaliar as características estruturais do dossel forrageiro e sua influência sobre o comportamento ingestivo e os padrões de deslocamento e procura por forragem pelos animais em pastejo, bem como as mudanças morfo-anatômicas e o valor nutritivo da Brachiaria brizantha cv. Piatã [(Hochst. ex A. Rich.) Stapf. syn. Urochloa brizantha cv. BRS Piatã (Hochst. ex A. Rich.) R.D. Webster] submetida a regimes de sombra em área de integração lavoura-pecuária-floresta. O estudo foi desenvolvido por meio de três experimentos realizados de forma concomitante para avaliar três regimes de sombra: (1) capim-piatã cultivado em área livre de árvores (Pleno sol; PS); (2) sombreamento gerado por meio de fileiras duplas de Eucalipto nas bordaduras dos piquetes (S1); (3) sombreamento gerado por meio de quatro renques de fileiras triplas de Eucalipto disposto dentro dos piquetes de forma alternada com porções de pasto (S2). O manejo do pastejo foi comum para todos os regimes de sombra e baseado nas metas pré- e pós-pastejo de 95% de interceptação de luz e 50% da altura de entrada nos pastos, respectivamente. Para avaliar a influência das árvores sobre a medição de IL, o regime S2 foi manejado utilizando-se dois métodos de tomada da leitura de referência da luz incidente: leitura dentro (sob a copa das árvores) e fora (ausência de árvores) da área experimental. O aumento na densidade de árvores provocou redução na radiação fotossinteticamente ativa (RFA), modificando a estrutura vertical do dossel forrageiro e alterando o comportamento ingestivo dos animais em pastejo. Menores valores de massa de bocado e taxa de consumo foram registrados para o regime S2 tanto na fase inicial como na fase final do rebaixamento dos pastos, e estiveram associados com a maior porcentagem de colmos na forragem consumida. O microclima gerado pela sombra das árvores promoveu melhorias no conforto térmico e fez com que os animais permanecessem mais tempo em atividades de pastejo e ruminação. No entanto, as alterações na estrutura do dossel forrageiro resultaram em modificação dos padrões de deslocamento e busca por forragem, com os animais passando mais tempo procurando estações alimentares e permanecendo menos tempo em cada uma delas. O aumento do nível de sombreamento resultou ainda no aumento do comprimento das folhas e de sua área foliar específica, redução na porcentagem de mesófilo, menor espessura da epiderme, maior porcentagem de proteína bruta e proteína insolúvel e menor porcentagem de açúcares solúveis, mas sem alteração da digestibilidade da matéria seca da forragem. Em áreas de ILPF as medidas de interceptação de luz para monitoramento e controle do processo de pastejo devem ser tomadas considerando-se de forma integral a copa das árvores de do pasto, com as leituras de referência tomadas a pleno sol. / In integrated crop-livestock-forest systems the growth of forage plants is determined by the light availability (quantity and quality) imposed by the tree canopy, resulting in morphological and structural changes that may affect herbage accumulation, nutritive value and intake. The objective of this study was to evaluate the sward structural characteristics, the morphological and anatomical characteristics of plants and their influence on the nutritive value and ingestive behaviour of dairy heifers grazing Brachiaria brizantha cv. Piatã [(Hochst. ex A. Rich.) Stapf. syn. Urochloa brizantha cv. BRS Piatã (Hochst. ex A. Rich.) R.D. Webster] subjected to shade regimes in a crop-livestock-forest integration area from December 2013 to July 2014. It comprised three simultaneous experiments to evaluate three shade regimes: (1) Piatã brachiariagrass cultivated in the absence of trees (full natural light; PS); (2) shade produced by a double row of Eucaliptus trees on the edges of the paddocks (S1); and (3) shade produced by four triple rows of Eucaliptus with pasture in between them (S2). Grazing management was common to all shade regimes and based on the pre- and post-grazing targets of 95% canopy light interception and 50% of the pre-grazing height, respectively. In order to evaluate the influence of the trees on the measurement of sward canopy light interception and its implications on grass growth, paddocks under the S2 light regime were managed using two methods for taking the reference readings of the incident light: reading inside (under the tree canopy) and outside (full sunlight) the experimental area. The increase in tree density in S1 and S2 caused reduction in photosynthetic active radiation (PAR) relative to PS, influencing sward structure and modifying the patterns of ingestive behaviour. Lowest values of bite mass and rate of intake were recorded for the S2 regime at both the beginning and end of paddock grazing, and were associated with a larger percentage of stem in the consumed herbage. The microclimate generated by the trees improved the thermic comfort of animals, resulting in longer periods of grazing and rumination. The associated changes in sward structure, however, caused changes in the patterns of herbage search and harvest, with animals spending longer periods searching for feeding stations and spending less time in each of them. Increased shading resulted in longer leaves and higher specific leaf area, changes that were associated with reduced mesophyll percentage, reduced epidermis width, increased percentage of crude and insoluble protein, and reduced percentage of soluble carbohydrates, but no change in herbage dry matter digestibility. In CLFI areas, light interception measurements for monitoring and controlling the grazing process should be taken considering the total canopy (trees and pasture), with reference readings taken at full sunlight conditions.

Em sistemas de integração Lavoura-pecuária-floresta, o crescimento da planta forrageira é influenciado pela disponibilidade de luz (quantidade e qualidade) imposta pela copa das árvores, resultando em mudanças morfológicas e estruturais que podem afetar o acúmulo de forragem, consumo e valor nutritivo da forragem consumida. O objetivo deste estudo foi avaliar as características estruturais do dossel forrageiro e sua influência sobre o comportamento ingestivo e os padrões de deslocamento e procura por forragem pelos animais em pastejo, bem como as mudanças morfo-anatômicas e o valor nutritivo da Brachiaria brizantha cv. Piatã [(Hochst. ex A. Rich.) Stapf. syn. Urochloa brizantha cv. BRS Piatã (Hochst. ex A. Rich.) R.D. Webster] submetida a regimes de sombra em área de integração lavoura-pecuária-floresta. O estudo foi desenvolvido por meio de três experimentos realizados de forma concomitante para avaliar três regimes de sombra: (1) capim-piatã cultivado em área livre de árvores (Pleno sol; PS); (2) sombreamento gerado por meio de fileiras duplas de Eucalipto nas bordaduras dos piquetes (S1); (3) sombreamento gerado por meio de quatro renques de fileiras triplas de Eucalipto disposto dentro dos piquetes de forma alternada com porções de pasto (S2). O manejo do pastejo foi comum para todos os regimes de sombra e baseado nas metas pré- e pós-pastejo de 95% de interceptação de luz e 50% da altura de entrada nos pastos, respectivamente. Para avaliar a influência das árvores sobre a medição de IL, o regime S2 foi manejado utilizando-se dois métodos de tomada da leitura de referência da luz incidente: leitura dentro (sob a copa das árvores) e fora (ausência de árvores) da área experimental. O aumento na densidade de árvores provocou redução na radiação fotossinteticamente ativa (RFA), modificando a estrutura vertical do dossel forrageiro e alterando o comportamento ingestivo dos animais em pastejo. Menores valores de massa de bocado e taxa de consumo foram registrados para o regime S2 tanto na fase inicial como na fase final do rebaixamento dos pastos, e estiveram associados com a maior porcentagem de colmos na forragem consumida. O microclima gerado pela sombra das árvores promoveu melhorias no conforto térmico e fez com que os animais permanecessem mais tempo em atividades de pastejo e ruminação. No entanto, as alterações na estrutura do dossel forrageiro resultaram em modificação dos padrões de deslocamento e busca por forragem, com os animais passando mais tempo procurando estações alimentares e permanecendo menos tempo em cada uma delas. O aumento do nível de sombreamento resultou ainda no aumento do comprimento das folhas e de sua área foliar específica, redução na porcentagem de mesófilo, menor espessura da epiderme, maior porcentagem de proteína bruta e proteína insolúvel e menor porcentagem de açúcares solúveis, mas sem alteração da digestibilidade da matéria seca da forragem. Em áreas de ILPF as medidas de interceptação de luz para monitoramento e controle do processo de pastejo devem ser tomadas considerando-se de forma integral a copa das árvores de do pasto, com as leituras de referência tomadas a pleno sol. / In integrated crop-livestock-forest systems the growth of forage plants is determined by the light availability (quantity and quality) imposed by the tree canopy, resulting in morphological and structural changes that may affect herbage accumulation, nutritive value and intake. The objective of this study was to evaluate the sward structural characteristics, the morphological and anatomical characteristics of plants and their influence on the nutritive value and ingestive behaviour of dairy heifers grazing Brachiaria brizantha cv. Piatã [(Hochst. ex A. Rich.) Stapf. syn. Urochloa brizantha cv. BRS Piatã (Hochst. ex A. Rich.) R.D. Webster] subjected to shade regimes in a crop-livestock-forest integration area from December 2013 to July 2014. It comprised three simultaneous experiments to evaluate three shade regimes: (1) Piatã brachiariagrass cultivated in the absence of trees (full natural light; PS); (2) shade produced by a double row of Eucaliptus trees on the edges of the paddocks (S1); and (3) shade produced by four triple rows of Eucaliptus with pasture in between them (S2). Grazing management was common to all shade regimes and based on the pre- and post-grazing targets of 95% canopy light interception and 50% of the pre-grazing height, respectively. In order to evaluate the influence of the trees on the measurement of sward canopy light interception and its implications on grass growth, paddocks under the S2 light regime were managed using two methods for taking the reference readings of the incident light: reading inside (under the tree canopy) and outside (full sunlight) the experimental area. The increase in tree density in S1 and S2 caused reduction in photosynthetic active radiation (PAR) relative to PS, influencing sward structure and modifying the patterns of ingestive behaviour. Lowest values of bite mass and rate of intake were recorded for the S2 regime at both the beginning and end of paddock grazing, and were associated with a larger percentage of stem in the consumed herbage. The microclimate generated by the trees improved the thermic comfort of animals, resulting in longer periods of grazing and rumination. The associated changes in sward structure, however, caused changes in the patterns of herbage search and harvest, with animals spending longer periods searching for feeding stations and spending less time in each of them. Increased shading resulted in longer leaves and higher specific leaf area, changes that were associated with reduced mesophyll percentage, reduced epidermis width, increased percentage of crude and insoluble protein, and reduced percentage of soluble carbohydrates, but no change in herbage dry matter digestibility. In CLFI areas, light interception measurements for monitoring and controlling the grazing process should be taken considering the total canopy (trees and pasture), with reference readings taken at full sunlight conditions.

As formas de defesa encontradas na natureza são incrivelmente diversas e envolvem estratégias que minimizam as chances de encontro com o predador ou as chances de escape diante de um ataque. A liberação de substâncias químicas é uma forma de defesa amplamente difundida entre artrópodes e vários estudos já demonstraram sua eficiência contra o ataque de predadores. Apesar de trazerem benefícios óbvios em termos de defesa, a produção de vários desses compostos químicos deve ser custosa para as presas. Esta tese teve como objetivo geral explorar os custos da produção de defesas químicas em um grupo particular de artrópodes, os opiliões. No capítulo 1, investigamos como a produção de ovos pode comprometer a produção de defesas químicas (benzoquinonas) e quais as conseqüências da redução do volume de secreção liberada sobre a capacidade de defesa das fêmeas de Acutisoma longipes. Nossos resultados apontam que a quantidade de secreção produzida por fêmeas ovígeras é quase 50% inferior à das fêmeas não-ovígeras. Como conseqüência, a secreção liberada por fêmeas ovígeras é menos eficiente em deter formigas e aranhas do que a secreção liberada por fêmeas não-ovígeras. No capítulo 2, investigamos como a quantidade e a qualidade da dieta influenciam a produção de defesas químicas (benzoquinonas) em Magnispina neptunus. Demonstramos que a produção de defesas químicas é condição dependente, pois indivíduos bem alimentados produziram mais secreção que indivíduos mal alimentados. Entretanto, indivíduos que receberam aporte extra dos precursores da secreção não incrementaram nem a quantidade total nem a concentração da secreção. Por fim, o capítulo 3 teve como objetivo investigar possíveis demandas conflitantes (trade-offs) entre o esforço de acasalamento (produção de armamentos) e o esforço somático (defesas químicas) de machos e fêmeas em um clado de opiliões neotropicais. Usando uma abordagem comparativa, mostramos que fêmeas produzem mais defesas químicas (benzoquinonas) que machos, mas não há uma relação negativa entre o dimorfismo sexual morfológico e o dimorfismo na quantidade de defesas químicas produzidas por machos e fêmeas. Coletivamente, os resultados obtidos aqui apontam que a produção de defesas químicas em opiliões é custosa e que está sujeita a demandas conflitantes com outros componentes de aptidão. / The forms of animal defenses found in nature are incredibly diverse and comprise many strategies that minimize the changes of a prey being detected or attacked by a predator. The emission of chemical secretions is a widespread defense among arthropods, and several studies have already demonstrated the efficiency of chemical defenses against predation. Although chemical defenses confer obvious survival benefits, the production of deterrent compounds may be costly for the individuals. The main goal of this thesis was to evaluate the costs of producing chemical defenses in a particular arthropod group, the harvestmen. In chapter 1 we investigated how egg production may compromise the production of chemical defenses (benzoquinones) by females of Acutisoma longipes, and whether a reduction in the amount of secretions released by ovigerous females make then more vulnerable to predation. Our results indicate that ovigerous females produce almost 50% less secretion than non-ovigerous females. Moreover, the low amount of secretion released by ovigerous females is less efficient than the amount released by non−ovigerous females in deterring ants and spiders. In chapter 2 we investigated how the quantity and quality of food influence the production of chemical defenses (benzoquinones) in Magnispina neptunus. We demonstrate that the production of chemical defenses is clearly condition dependent because well fed individuals produced more secretion than poorly fed individuals. However, individuals that received in the diet an input of the benzoquinones\' precursor did not show an increase in the amount and concentration of secretion released. Finally, in chapter 3 we investigated possible trade-offs between mating effort (i.e., investment in weaponry) and somatic effort (i.e., investment in chemical secretions) in males and females of several harvestman species belonging to the family Gonyleptidae. Using a comparative approach, we showed that females consistently produce more secretion than males, but there is no negative relationship between morphological sexual dimorphism and sexual dimorphism in the amount of secretion released by males and females. Taken together, our findings indicate that the production of chemical defenses in harvestmen is costly and is under allocation trade-offs with other fitness components.