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Heteroblasty defines a dramatic change in leaf form and function along a shoot and is a prominent feature of the genus Acacia (Mimosaceae). Function of different leaf types in Acacia (i.e. compound leaf versus phyllode) is well established yet it is unknown whether heteroblasty is a plastic trait. A fully factorial designed experiment established the light environment, and not nutrients or water, had a significant influence on heteroblastic development. Compound leaves, which have higher specific leaf area (SLA), are retained for longer under low irradiance and, specifically, under a low Red:Far Red light environment. Plants grown in high intraspecific density environments also retained compound leaves for longer. Blue light signals and greater ultraviolet radiation had no effect on heteroblastic development. Heteroblasty is thought to aid in seedling establishment however across all experiments there was no consistent evidence of improved plant performance. Rather, there was an optimal allocation of biomass to organs where resources were most limiting and this was more influential in assisting seedling establishment. Lastly, a meta-analysis of a global dataset of leaf traits found compound leaves to be similar to simple leaves but offset towards the cheap to construct with fast returns region of the leaf economics spectrum.

Heteroblasty defines a dramatic change in leaf form and function along a shoot and is a prominent feature of the genus Acacia (Mimosaceae). Function of different leaf types in Acacia (i.e. compound leaf versus phyllode) is well established yet it is unknown whether heteroblasty is a plastic trait. A fully factorial designed experiment established the light environment, and not nutrients or water, had a significant influence on heteroblastic development. Compound leaves, which have higher specific leaf area (SLA), are retained for longer under low irradiance and, specifically, under a low Red:Far Red light environment. Plants grown in high intraspecific density environments also retained compound leaves for longer. Blue light signals and greater ultraviolet radiation had no effect on heteroblastic development. Heteroblasty is thought to aid in seedling establishment however across all experiments there was no consistent evidence of improved plant performance. Rather, there was an optimal allocation of biomass to organs where resources were most limiting and this was more influential in assisting seedling establishment. Lastly, a meta-analysis of a global dataset of leaf traits found compound leaves to be similar to simple leaves but offset towards the cheap to construct with fast returns region of the leaf economics spectrum.

As folhas das angiospermas sofreram grandes modificações funcionais e estruturais ao longo do tempo, e atualmente apresentam uma ampla diversidade de formas, tamanhos e arranjos. Por exemplo, na tribo Bignonieae (Bignoniaceae), as folhas são geralmente 2-3-folíoladas, e o folíolo terminal é frequentemente modificado em gavinha. As gavinhas dos representantes de Bignonieae apresentam formas variadas (simples, bífidas, trífidas ou multífidas) e estão possivelmente envolvidas na diversificação da tribo. Apesar da importância das gavinhas para as plantas escandentes, pouco ainda é conhecido sobre esses órgãos nas angiospermas. Atualmente, existem dados disponíveis sobre genes que controlam o desenvolvimento de gavinhas foliares apenas para Pisum sativum (ervilha). Embora a maioria das angiospermas tenha o desenvolvimento de suas folhas controlado pelos genes KNOX1, em P. sativum, KNOX1 não é expresso nos primórdios foliares e seu desenvolvimento é regulado por LEAFY/FLORICAULA (LFY/FLO). Esses dados sugerem que folhas com gavinhas em outras espécies de planta também podem ser reguladas exclusivamente por LFY/FLO. O presente estudo investigou a evolução e o desenvolvimento dos diferentes tipos de gavinhas em Bignonieae e visou entender como mudanças na morfogênese foliar geraram os padrões atuais de variação morfológica das mesmas. Analisou-se o padrão de expressão dos genes SHOOTMERISTEMLESS (STM, gene KNOX1), PHANTASTICA (PHAN) e LFY/FLO durante o desenvolvimento foliar de três espécies de Bignonieae com diferentes tipos de gavinhas (simples, trífidas e multífidas), buscando um melhor entendimento da estrutura geral, origem e base genética do desenvolvimento das gavinhas foliares neste grupo. Nossos resultados demonstraram que as folhas se desenvolvem de maneira acrópeta em Bignonieae, bem como indicaram que gavinhas trífidas são ancestrais na tribo, com a evolução dos outros tipos de gavinhas tendo envolvido mudanças heterocrônicas no padrão de desenvolvimento básico das folhas. Além disso, transcritos do gene STM foram detectados em folhas em desenvolvimento, revelando que as folhas em Bignonieae se desenvolvem de maneira diferente das folhas de P. sativum, embora ambas apresentem gavinhas. Analises anatômicas revelaram que as gavinhas apresentam simetria bilateral e possuem algumas características similares aos folíolos, corroborando indicações previas de que as gavinhas de Bignonieae representariam folíolos modificados. Estas conclusões foram reforçadas pelo padrão de expressão encontrado para o gene PHAN (gene de identidade adaxial), cujos transcritos estavam confinados ao domínio adaxial do primórdio de gavinha em espécies que possuem gavinhas ramificadas, num padrão muito similar ao padrão observado nos primórdios dos folíolos. Em B. callistegioides, espécie que possui gavinhas simples, PHAN é expresso uniformemente por toda a gavinha, indicando que o domínio adaxial não foi corretamente estabelecido. Assim, as diferenças encontradas nos padrões de expressão do gene PHAN entre espécies com diferentes tipos de gavinhas em Bignonieae indica a existência de uma possível correlação entre a expressão do PHAN com a ramificação de gavinhas. Além disso, o padrão de expressão encontrado sugere que PHAN pode ter um papel importante no estabelecimento da polaridade em gavinhas e no surgimento dos vários tipos de gavinha encontrados na tribo. Além disso, o padrão de expressão do LFY/FLO em primórdios foliares nos levou a inferir que LFY/FLO pode ter um papel importante na separação de novos órgãos a partir de zonas meristemáticas. / Angiosperm leaves have undergone major functional and structural modifications over time, and currently exist in a wide diversity of forms, sizes, and arrangements. For example, in the tribe Bignonieae (Bignoniaceae), leaves are generally 2-3-foliolated, and the terminal leaflet is often modified into tendrils.These tendrils present varied morphologies (simple, bifid, trifid or multifid) and are thought to have been involved in the diversification of Bignonieae. Despite the importance of tendrils for climbing plants, little is still known about the biology of tendrils in the angiosperms. To date, no data is available on the genes that control tendrilled-leaf development in species other than pea (Pisum sativum). Even though KNOX1 genes control leaf development in the majority of compound-leaved angiosperms, in pea, KNOX1 is completely excluded from the leaf primordium and its development is regulated by LEAFY/FLORICAULA (LFY/FLO). This observation suggests that the development of other tendrilled-leaves might also be exclusively regulated by LFY/FLO as well. This study investigated the evolution and development of tendril types in Bignonieae in order to further understand how changes in leaf morphogenesis led to current patterns of variation in tendril morphology. We further analyzed the expression patterns of SHOOTMERISTEMLESS (STM, KNOX1 gene), PHANTASTICA (PHAN) and LFY/FLO during leaf development in three representatives of Bignonieae with different tendril types in order to better understand the structure, origin and genetic basis of leaf tendrils in this plant clade. Our results demonstrate that leaves in Bignonieae develop acropetally, as well as indicates that trifid tendrils are ancestral in the tribe, with the evolution of other tendril types involving heterochonic shifts in the leaf basic developmental pathway. Furthermore, transcripts of STM were detected in developing leaves, revealing that tendrilled leaves of Bignonieae develop differently from those of pea. The anatomical analysis revealed that tendrils are bilaterally symmetrical and present some characteristics that are similar to leaflets, further corroborating earlier suggestions that tendrils indeed represent modified leaflets. This observation was further reinforced by the expression pattern of PHAN (an adaxial identity gene), as PHAN transcripts were confined to the adaxial domain of the tendril primordia in branched-tendrilled species, in a pattern very similar to that observed in leaflet primordia. In B. callistegioides, a simple-tendrilled species, PHAN was expressed throughout the entire tendril, indicating a certain degree of disruption in the establishment of the adaxial domain. The differences encountered in the expression pattern of PHAN amongst species with different tendril types indicate a possible correlation of the expression of PHAN with tendril branching. Furthermore, it suggests an important role for PHAN in the establishment of tendril polarity and in the rise of the various tendril types encountered in Bignonieae. In addition, the pattern of expression of LFY/FLO in developing leaves has led us to infer that LFY/FLO may present an important role for the separation of new organs from meristematic zones.

Metrodorea A. St.-Hil. é um gênero neotropical de Rutaceae, com espécies que apresentam folhas compostas ou unifolioladas e heterofilia, além de uma intrigante estrutura protetora de gemas em sua base. Filogenias moleculares disponíveis para a família apontam para uma necessidade de revisão de sua classificação tradicional, que deve encontrar respaldo em sinapomorfias morfológicas adequadas para os novos grupos estabelecidos. Foi realizado um estudo da morfanatomia e ontogênese foliar de Metrodorea e grupos relacionados, observadas sob uma perspectiva filogenética, com dados disponíveis na literatura e obtidos de técnicas usuais em anatomia vegetal. No primórdio de folha ocorre formação da base seguida de diferenciação acrópeta de primórdios de folíolos, sendo dois proximais pareados e um terminal nas folhas trifolioladas, mas apenas o terminal nas folhas simples e unifolioladas. Rudimentos de folíolos foram observados em espécies heterofilas de Metrodorea. Na base foliar das espécies deste gênero a estrutura protetora inicia-se como apêndices pareados, revelando uma condição estipular. A quantidade de folíolos é dependente de uma maior ou menor determinação do primórdio foliar e sua redução pode ter sido favorecida pela perda de folíolos durante uma restrição do espaço necessário para o desenvolvimento. Metrodorea tem como sinapomorfias a presença de aborto de folíolos, estípula intrapeciolar vascularizada, tricomas glandulares proximais adaxiais no pecíolo, folíolos evidentemente peciolulados, duas sementes por lóculo no fruto e estivação valvar da corola. Suas relações infragenéricas são debatidas de acordo com a localização dos cristais, forma de aderência da base das folhas e presença ou não de tricomas na lâmina foliar. A proximidade do gênero com Raulinoa é sustentada por uma maior quantidade de sinapomorfias morfológicas do que com outros gêneros. A monofilia de Esenbeckia não encontra apoio em nossos dados e Helietta + Balfourodendron (outrora de outra subfamília) são mais relacionados a Esenbeckia, Raulinoa e Metrodorea (antigas Pilocarpinae) do que com Pilocarpus, relação sustentada pela presença de tricomas glandulares no pecíolo, cristais prismáticos romboédricos, carpelos conatos e apófises dorsais do fruto / Metrodorea A. St.-Hil. is a Neotropical genus of Rutaceae, with species that have compound or 1-foliolated leaves and heterophylly, in addition to an intriguing bud-protecting structure on its basis. Available molecular phylogenies for the family indicate a need in reviewing its traditional classification, which must find support in appropriate morphological synapomorphies that support the new established groups. We conducted a study of leaf ontogeny and morphoanatomy of Metrodorea and related groups, under a phylogenetic framework, with data available in the literature and obtained from standard techniques in plant anatomy. In leaf primordia, the base formation is followed by acropetal differentiation of leaflet primordia, two paired proximal and one terminal on 3-foliated leaves, but only the terminal one on simple and 1-foliolated leaves. Leaflets rudiments were observed in heterophyllous species of Metrodorea. In species of this genus, at the base of the leaf, the protective structure emerges as paired appendages, revealing a stipular condition. The number of leaflets is dependent upon a greater or lesser determination of leaf primordium and its reduction may have been favored by the loss of leaflets as consequence of a restriction of the space required for development. Metrodorea synapomorphies found were: aborted leaflets, vascularized intrapeciolar stipules, glandular hairs in the proximal and adaxial region of the petiole, petiolulated leaflets, two seeds per locule in the fruit and valvar aestivation of the corolla. Their infrageneric relations are discussed according to the location of the crystals, adherence of the base of the leaves and the presence or absence of trichomes on the leaf blade. The close-relationship of the genus with Raulinoa is supported by a greater number of morphological synapomorphies than with other genera. The monophyly of Esenbeckia finds no support in our data and Helietta + Balfourodendron (formerly of another subfamily) are more related to Esenbeckia, Raulinoa and Metrodorea (former Pilocarpinae) than Pilocarpus, and such relationship is sustained by the presence of glandular hairs on the petiole, rhombohedral prismatic crystals, conate carpels and dorsal apophysis of the fruit

As folhas das angiospermas sofreram grandes modificações funcionais e estruturais ao longo do tempo, e atualmente apresentam uma ampla diversidade de formas, tamanhos e arranjos. Por exemplo, na tribo Bignonieae (Bignoniaceae), as folhas são geralmente 2-3-folíoladas, e o folíolo terminal é frequentemente modificado em gavinha. As gavinhas dos representantes de Bignonieae apresentam formas variadas (simples, bífidas, trífidas ou multífidas) e estão possivelmente envolvidas na diversificação da tribo. Apesar da importância das gavinhas para as plantas escandentes, pouco ainda é conhecido sobre esses órgãos nas angiospermas. Atualmente, existem dados disponíveis sobre genes que controlam o desenvolvimento de gavinhas foliares apenas para Pisum sativum (ervilha). Embora a maioria das angiospermas tenha o desenvolvimento de suas folhas controlado pelos genes KNOX1, em P. sativum, KNOX1 não é expresso nos primórdios foliares e seu desenvolvimento é regulado por LEAFY/FLORICAULA (LFY/FLO). Esses dados sugerem que folhas com gavinhas em outras espécies de planta também podem ser reguladas exclusivamente por LFY/FLO. O presente estudo investigou a evolução e o desenvolvimento dos diferentes tipos de gavinhas em Bignonieae e visou entender como mudanças na morfogênese foliar geraram os padrões atuais de variação morfológica das mesmas. Analisou-se o padrão de expressão dos genes SHOOTMERISTEMLESS (STM, gene KNOX1), PHANTASTICA (PHAN) e LFY/FLO durante o desenvolvimento foliar de três espécies de Bignonieae com diferentes tipos de gavinhas (simples, trífidas e multífidas), buscando um melhor entendimento da estrutura geral, origem e base genética do desenvolvimento das gavinhas foliares neste grupo. Nossos resultados demonstraram que as folhas se desenvolvem de maneira acrópeta em Bignonieae, bem como indicaram que gavinhas trífidas são ancestrais na tribo, com a evolução dos outros tipos de gavinhas tendo envolvido mudanças heterocrônicas no padrão de desenvolvimento básico das folhas. Além disso, transcritos do gene STM foram detectados em folhas em desenvolvimento, revelando que as folhas em Bignonieae se desenvolvem de maneira diferente das folhas de P. sativum, embora ambas apresentem gavinhas. Analises anatômicas revelaram que as gavinhas apresentam simetria bilateral e possuem algumas características similares aos folíolos, corroborando indicações previas de que as gavinhas de Bignonieae representariam folíolos modificados. Estas conclusões foram reforçadas pelo padrão de expressão encontrado para o gene PHAN (gene de identidade adaxial), cujos transcritos estavam confinados ao domínio adaxial do primórdio de gavinha em espécies que possuem gavinhas ramificadas, num padrão muito similar ao padrão observado nos primórdios dos folíolos. Em B. callistegioides, espécie que possui gavinhas simples, PHAN é expresso uniformemente por toda a gavinha, indicando que o domínio adaxial não foi corretamente estabelecido. Assim, as diferenças encontradas nos padrões de expressão do gene PHAN entre espécies com diferentes tipos de gavinhas em Bignonieae indica a existência de uma possível correlação entre a expressão do PHAN com a ramificação de gavinhas. Além disso, o padrão de expressão encontrado sugere que PHAN pode ter um papel importante no estabelecimento da polaridade em gavinhas e no surgimento dos vários tipos de gavinha encontrados na tribo. Além disso, o padrão de expressão do LFY/FLO em primórdios foliares nos levou a inferir que LFY/FLO pode ter um papel importante na separação de novos órgãos a partir de zonas meristemáticas. / Angiosperm leaves have undergone major functional and structural modifications over time, and currently exist in a wide diversity of forms, sizes, and arrangements. For example, in the tribe Bignonieae (Bignoniaceae), leaves are generally 2-3-foliolated, and the terminal leaflet is often modified into tendrils.These tendrils present varied morphologies (simple, bifid, trifid or multifid) and are thought to have been involved in the diversification of Bignonieae. Despite the importance of tendrils for climbing plants, little is still known about the biology of tendrils in the angiosperms. To date, no data is available on the genes that control tendrilled-leaf development in species other than pea (Pisum sativum). Even though KNOX1 genes control leaf development in the majority of compound-leaved angiosperms, in pea, KNOX1 is completely excluded from the leaf primordium and its development is regulated by LEAFY/FLORICAULA (LFY/FLO). This observation suggests that the development of other tendrilled-leaves might also be exclusively regulated by LFY/FLO as well. This study investigated the evolution and development of tendril types in Bignonieae in order to further understand how changes in leaf morphogenesis led to current patterns of variation in tendril morphology. We further analyzed the expression patterns of SHOOTMERISTEMLESS (STM, KNOX1 gene), PHANTASTICA (PHAN) and LFY/FLO during leaf development in three representatives of Bignonieae with different tendril types in order to better understand the structure, origin and genetic basis of leaf tendrils in this plant clade. Our results demonstrate that leaves in Bignonieae develop acropetally, as well as indicates that trifid tendrils are ancestral in the tribe, with the evolution of other tendril types involving heterochonic shifts in the leaf basic developmental pathway. Furthermore, transcripts of STM were detected in developing leaves, revealing that tendrilled leaves of Bignonieae develop differently from those of pea. The anatomical analysis revealed that tendrils are bilaterally symmetrical and present some characteristics that are similar to leaflets, further corroborating earlier suggestions that tendrils indeed represent modified leaflets. This observation was further reinforced by the expression pattern of PHAN (an adaxial identity gene), as PHAN transcripts were confined to the adaxial domain of the tendril primordia in branched-tendrilled species, in a pattern very similar to that observed in leaflet primordia. In B. callistegioides, a simple-tendrilled species, PHAN was expressed throughout the entire tendril, indicating a certain degree of disruption in the establishment of the adaxial domain. The differences encountered in the expression pattern of PHAN amongst species with different tendril types indicate a possible correlation of the expression of PHAN with tendril branching. Furthermore, it suggests an important role for PHAN in the establishment of tendril polarity and in the rise of the various tendril types encountered in Bignonieae. In addition, the pattern of expression of LFY/FLO in developing leaves has led us to infer that LFY/FLO may present an important role for the separation of new organs from meristematic zones.

Metrodorea A. St.-Hil. é um gênero neotropical de Rutaceae, com espécies que apresentam folhas compostas ou unifolioladas e heterofilia, além de uma intrigante estrutura protetora de gemas em sua base. Filogenias moleculares disponíveis para a família apontam para uma necessidade de revisão de sua classificação tradicional, que deve encontrar respaldo em sinapomorfias morfológicas adequadas para os novos grupos estabelecidos. Foi realizado um estudo da morfanatomia e ontogênese foliar de Metrodorea e grupos relacionados, observadas sob uma perspectiva filogenética, com dados disponíveis na literatura e obtidos de técnicas usuais em anatomia vegetal. No primórdio de folha ocorre formação da base seguida de diferenciação acrópeta de primórdios de folíolos, sendo dois proximais pareados e um terminal nas folhas trifolioladas, mas apenas o terminal nas folhas simples e unifolioladas. Rudimentos de folíolos foram observados em espécies heterofilas de Metrodorea. Na base foliar das espécies deste gênero a estrutura protetora inicia-se como apêndices pareados, revelando uma condição estipular. A quantidade de folíolos é dependente de uma maior ou menor determinação do primórdio foliar e sua redução pode ter sido favorecida pela perda de folíolos durante uma restrição do espaço necessário para o desenvolvimento. Metrodorea tem como sinapomorfias a presença de aborto de folíolos, estípula intrapeciolar vascularizada, tricomas glandulares proximais adaxiais no pecíolo, folíolos evidentemente peciolulados, duas sementes por lóculo no fruto e estivação valvar da corola. Suas relações infragenéricas são debatidas de acordo com a localização dos cristais, forma de aderência da base das folhas e presença ou não de tricomas na lâmina foliar. A proximidade do gênero com Raulinoa é sustentada por uma maior quantidade de sinapomorfias morfológicas do que com outros gêneros. A monofilia de Esenbeckia não encontra apoio em nossos dados e Helietta + Balfourodendron (outrora de outra subfamília) são mais relacionados a Esenbeckia, Raulinoa e Metrodorea (antigas Pilocarpinae) do que com Pilocarpus, relação sustentada pela presença de tricomas glandulares no pecíolo, cristais prismáticos romboédricos, carpelos conatos e apófises dorsais do fruto / Metrodorea A. St.-Hil. is a Neotropical genus of Rutaceae, with species that have compound or 1-foliolated leaves and heterophylly, in addition to an intriguing bud-protecting structure on its basis. Available molecular phylogenies for the family indicate a need in reviewing its traditional classification, which must find support in appropriate morphological synapomorphies that support the new established groups. We conducted a study of leaf ontogeny and morphoanatomy of Metrodorea and related groups, under a phylogenetic framework, with data available in the literature and obtained from standard techniques in plant anatomy. In leaf primordia, the base formation is followed by acropetal differentiation of leaflet primordia, two paired proximal and one terminal on 3-foliated leaves, but only the terminal one on simple and 1-foliolated leaves. Leaflets rudiments were observed in heterophyllous species of Metrodorea. In species of this genus, at the base of the leaf, the protective structure emerges as paired appendages, revealing a stipular condition. The number of leaflets is dependent upon a greater or lesser determination of leaf primordium and its reduction may have been favored by the loss of leaflets as consequence of a restriction of the space required for development. Metrodorea synapomorphies found were: aborted leaflets, vascularized intrapeciolar stipules, glandular hairs in the proximal and adaxial region of the petiole, petiolulated leaflets, two seeds per locule in the fruit and valvar aestivation of the corolla. Their infrageneric relations are discussed according to the location of the crystals, adherence of the base of the leaves and the presence or absence of trichomes on the leaf blade. The close-relationship of the genus with Raulinoa is supported by a greater number of morphological synapomorphies than with other genera. The monophyly of Esenbeckia finds no support in our data and Helietta + Balfourodendron (formerly of another subfamily) are more related to Esenbeckia, Raulinoa and Metrodorea (former Pilocarpinae) than Pilocarpus, and such relationship is sustained by the presence of glandular hairs on the petiole, rhombohedral prismatic crystals, conate carpels and dorsal apophysis of the fruit