De part l'importance et la diversité des pressions anthropiques en mer du Nord, les mammifères marins en tant que prédateurs supérieurs se trouvent de plus en plus exposés à ces activités (trafic maritime, activités industrielles et portuaires, surpêche, pollution chimique, etc.). Les campagnes d'observation SCANS et SCANS II mises en place en 1994 et 2005 pour estimer l'abondance des petits cétacés, ont mis en évidence un changement majeur dans la distribution du marsouin commun (Phocoena phocoena) en mer du Nord avec un déplacement du Nord vers le Sud. Ce changement peut être lié à une migration de ses proies préférentielles en mer du Nord et/ou à une afaptation de son régime alimentaire par rapport à la disponibilité des proies. Parallèlement, à ces modifications de distribution spatiale, un nombre croissant d'échouage de marsouin commun en Manche Orientale et sur les côtes belges a été observé depuis une dizaine d'années avec une augmentation conséquente ces deux dernières années. Pour étudier les causes responsables de ces échouages, un des objectifs de cette étude a été d'évaluer l'état de la contamination chimique des animaux échoués en relation avec l'état sanitaire des individus. L'analyse de deux familles de composés chimiques (éléments traces métalliques et polluants organiques persistants) sur des animaux échoués sur la période 2006-2013 révèlent des concentrations significativement plus élevées dans les organies des animaux présentant des pathologies que celles obtenues chez les animaux sains. Cette tendance a déjà été observée en Atlantique Nord pour le marsouin. Les comparaisaons des niveaux de concentration mesurées avec ceux d'études antérieures effectuées sur des marsouins échoués dans la même zone ou dans le Golfe de Gascogne suggèrent que l'augmentation du nombre de marsouins échoués n'est pas liée à une dégradation du milieu en terme de pollution chimique. Pour déterminer le régime alimentaire du marsouin commun, trois techniques complémentaires ont été utilisées : l'analyse des contenus stomacaux, des isotopes stables (carbone et azote) et des acides gras dans différents tissus. Pour ces deux dernières méthodes, les signatures obtenues pour le marsouin ont été comparées à celles de leurs proies potentielles. Les résultats ont mis en évidence la présences des gobies, merlans, lançons, sprats, trisopterus sp., harengs et sardines comme proies potentielles. Le déplacement des marsouins du nord jusqu'au sud de la mer du Nord a été attribué à la baisse de l'abondance du lançon dans le nord, ainsi qu'à la ré-invasion du sud de la mer du Nord par la sardine, probablement suite au changement climatique. Enfin, cette étude confirme la nécessité d'utiliser une approche multi-analyses qui intègre des informations complémentaires à différentes échelles de temps pour étudier le régime alimentaire de ces prédateurs supérieurs. / The North Sea is heavely impacted by human activities such as overfishing and pollution. Due to their position as top predators in the ocean, marine mammals are becoming increasingly affected by anthropogenic activities. The large-scale surveys SCANS in 1994 and SCANS II in 2005 that were held in the North Sea to estimate the abundance of small cetaceans highlighted a major shift in the distribution of harbour porpoises (Phocoena phocoena) from the northern parts of the North Sea to its eastern parts. Alongside, over the past few decades harbour porpoises stranding has increased in the southern North Sea particularly along the French and Belgian coastal waters. Since the contaminant exposure presents, among others, a potential threat to harbour porpoises inhabiting the North Sea, the first objective of the present study was to assess the contamination status of this species in the southern North Sea. On the other hand, the distribution and abundance of marine mammals is expected to follow the distribution of their main prey species. Hence, the second objective of this study was to investigate whether the changes in the distribution of porpoises in the southern North Sea may be a result of the changes in prey availability. Moreover, the third objective was to evaluate the interest of combining three methods to investigate the diet of harbour porpoises : stomach contents, stable isotopes (carbon and nitrogen) and fatty acids analyses. First, the contamination status was evaluated through the determination of two components of chemical contaminants (metals and persistent organic pollutants) in tissues of harbour porpoises stranded along the southern North Sea between 2006 to 2013. Several chemical contaminants presented higher concentrations in diseased animals compared to healthy animals. In addition, some metallic contaminants showed bioaccumulation with age. Comparison with previous study suggests that the population status of harbor porpoises in term of chemical concentration has been stable from 1994 to 2013. This work suggested that the increase in the number of stranded individuals is not related to the decline in the quality of the environment. Secondly, the shift in the abundance of harbour porpoises was evaluated and interpreted in the light of prey species abundance. Three techniques were used in order to determine the diet of porpoises. Results highlighted the presence of gobies, whiting, sandeel, sprat, trisopterus sp., herring and sardine as potential preys. The shift of the abundance of porpoises form the northern parts of the North Sea to its southern parts was attributed to the sandeel abundance decline in the northern parts of the North Sea along with the re-invasion of the southern North Sea by the sardine species, probably in response to climate change. Finally, the value of a multi-approach dietary analysis was evaluated. Besides overcoming the limitations of each method, combining different techniques that integrate diet over days and weeks allowed gaining more complete understanding of harbour porpoise's diet.

L'objectif général de cette thèse est d'étudier les relations alimentaires entre différents prédateurs d'intérêt local, appartenant à plusieurs compartiments écologiques. L'échantillonnage, réalisé entre janvier 2012 et décembre 2014 en partenariat avec la filière pêche, s'est concentré sur les principales espèces d'intérêt commercial ou en interactions avec les pêcheries (captures accessoires et déprédateurs). La détermination des sources de matière organique dont elles dépendent, de leurs relations interspécifiques, ainsi que des facteurs de variation de leurs alimentations, a été réalisée grâce à l'analyse des isotopes stables du carbone (δ13C) et de l'azote (δ15N), ainsi que celle des contenus stomacaux. Bien qu'associées au substrat, les espèces profondes (100-600m) dépendent indirectement de la production primaire de surface via leurs proies qui effectuent des migrations verticales dans la colonne d'eau. Cette dépendance aux organismes mésopélagiques induit un chevauchement alimentaire globalement important entre ces espèces, atténué par l'occupation de zones bathymétriques différentes. Concernant les espèces de surface, celles-ci se répartissent selon un gradient côte-large, formant trois groupes aux régimes alimentaires distincts. Les requins tigre semblent former une population homogène constituée d'individus généralistes tandis que les requins bouledogue forment une population hétérogène d'individus spécialisés sur des ressources différentes. Ces résultats indiquent qu'une approche centrée sur l'habitat conviendrait à la gestion des espèces profondes, tandis qu'une approche centrée sur les espèces serait plus efficiente pour les espèces de surface. / The general aim of this Ph.D thesis is to analyse the feeding relationship between the different predators of multiple habitats. Carried out between January 2012 and December 2014 in collaboration with the fishing stakeholders, the sampling focused on species of commercial interest or interacting with fisheries (bycatches and depredators). Carbon (δ13C) and nitrogen (δ15N) stable isotopes ratio and stomacal content analysis were used to determine the organic matter they depend on, their interspecific relationships and the factors influencing their diets. Results show a wide disparity between species caught in shallow water and the deep ones. Despite their association with the benthic environment, deepwater species (100-600m) indirectly rely on surface primary production through their vertically migrating prey. This dependence on mesopelagic organism induce consequently a high dietary overlap between pairwise species, although alleviated by their presence in different bathymetric areas. Shallow species are split into three distinct diet categories along a shore-offshore gradient. Tiger shark are likely to form an homogeneous population composed with generalist individuals conversely to bull sharks which are forming an assorted population of individuals specialized on different resources. Those results tend to promote an habitat-focused approach, more suitable for the management of deepwater species, whereas a species-focused approach would rather be more effective for shallow, highly mobile species.

Le nord du système du Courant de Humboldt (NHCS), le long des côtes péruviennes, est l'une des régions océanique les plus productives au monde. Il représente moins de 0.1% de la surface des océans mondiaux mais contribue actuellement à plus de 10% des captures mondiales en poissons, avec l’anchois Engraulis ringens comme espèce emblématique. Comparé aux autres systèmes d’upwelling de bord Est, la forte productivité en poissons ne peut être expliquée par une productivité primaire plus élevée. Par contre, le NCHS est la région où El Niño, et la variabilité climatique en général est la plus notable. D’autre part, les eaux de surface oxygénées recouvrent une zone de minimum d’oxygène extrêmement intense et superficielle. L’objectif principal de ce travail est de mieux comprendre les relations trophiques au sein du NHCS en combinant l'analyse de contenus stomacaux et d'isotopes stables. Cette étude se focalise sur une variété d’organismes allant des bas niveaux trophiques comme le zooplancton aux prédateurs supérieurs (oiseaux et les otaries à fourrure). Elle combine des études de contenus stomacaux ponctuelles et sur le long terme d’espèces clés telles que l’anchois et la sardine Sardinops sagax et une analyse plus globale, basée sur l'utilisation d'isotopes stables et considérant l’ensemble du réseau trophique dans les années récentes (2008 – 2012). Les analyses des contenus stomacaux d'anchois et de sardine ont permis de revisiter l'écologie de ces espèces. En effet, bien que le phytoplancton domine largement les contenus stomacaux en termes d’abondance numérique, le zooplancton est de loin la composante alimentaire la plus importante pour ces deux espèces en termes de carbone. Dans le cas de l’anchois, les euphausiacés contribuent à plus de 67.5% du carbone ingéré, suivis par les copépodes (26.3%). Sélectionner les proies les plus grandes telles que les euphausiacés procure un avantage énergétique pour l’anchois dans cet écosystème où les carences en oxygène imposent de fortes contraintes métaboliques aux poissons pélagiques. La sardine se nourrit de zooplancton plus petit que l’anchois (copépodes plus petits et moins d’euphausiacés). Ainsi, la compétition trophique entre les sardines et les anchois est minimisée dans le NSCH par le partage de la ressource zooplancton selon sa taille, comme cela a déjà été montré dans d’autres écosystèmes. Ces résultats remettent en question la compréhension première de la position des petits poissons pélagiques (zooplanctonophage et non phytoplanctonophage) dans la chaine trophique ce qui implique de reconsidérer le fonctionnement et les modèles trophiques du NCHS. Afin d’obtenir une compréhension plus globale de la position trophique relative des principaux composants du NHCS une approche basée sur des analyses d’isotopes stables (δ13C et δ15N) a été utilisée. Pour ce faire, la signature isotopique d'échantillons de 13 groupes taxonomiques (zooplancton, poissons, calmars et prédateurs supérieurs) prélevés entre 2008 et 2011 a été déterminée. Les valeurs de δ15N obtenues sont fortement impactées par l’espèce, la taille et la latitude. Le long de la cote péruvienne, la zone de minimum d’oxygène devient en effet plus intense et plus superficielle au sud de ~7.5ºS impactant fortement la valeur de δ15N de la ligne de base. Nous avons donc utilisé un modèle linéaire à effet mixte prenant en compte les effets latitude et taille afin de prédire la position trophique relative des composants clés de l’écosystème. Ces analyses isotopiques confirment les résultats issus des contenus stomacaux sur le régime alimentaire de l’anchois et mettent en évidence l’importance potentielle d’une composante souvent négligée de l’écosystème, la galathée pélagique Pleuroncodes monodon. En effet, nos résultats supportent l’hypothèse selon laquelle cette espèce s’alimenterait en partie sur les oeufs et larves d’anchois, menaçant ainsi les premiers stades de vie des espèces exploitées. [...] / The northern Humboldt Current system (NHCS) off Peru is one of the most productive world marine regions. It represents less than 0.1% of the world ocean surface but presently sustains about 10% of the world fish catch, with the Peruvian anchovy or anchoveta Engraulis ringens as emblematic fish resource. Compared with other eastern boundary upwelling systems, the higher fish productivity of the NHCS cannot be explained by a corresponding higher primary productivity. On another hand, the NHCS is the region where El Niño, and climate variability in general, is most notable. Also, surface oxygenated waters overlie an intense and extremely shallow Oxygen Minimum Zone (OMZ). In this context, the main objective of this study is to better understand the trophic flows in the NHCS using both stomach content and stable isotope analyses. The study focuses on a variety of organisms from low trophic levels such as zooplankton to top predators (seabirds and fur seals). The approach combines both long-term and specific studies on emblematic species such as anchoveta, and sardine Sardinops sagax and a more inclusive analysis considering the 'global' food web in the recent years (2008 –2012) using stable isotope analysis.Revisiting anchovy and sardine we show that whereas phytoplankton largely dominated anchoveta and sardine diets in terms of numerical abundance, the carbon content of prey items indicated that zooplankton was by far the most important dietary component. Indeed for anchovy euphausiids contributed 67.5% of dietary carbon, followed by copepods (26.3%).Selecting the largest prey, the euphausiids, provide an energetic advantage for anchoveta in its ecosystem where oxygen depletion imposes strong metabolic constrain to pelagic fish. Sardine feed on smaller zooplankton than do anchoveta, with sardine diet consisting of smaller copepods and fewer euphausiids than anchoveta diet. Hence, trophic competition between sardine and anchovy in the northern Humboldt Current system is minimized by their partitioning of the zooplankton food resource based on prey size, as has been reported in other systems.These results suggest an ecological role for pelagic fish that challenges previous understanding of their position in the foodweb (zooplanktophagous instead of phytophagous), the functioning and the trophic models of the NHCS.Finally to obtain a more comprehensive vision of the relative trophic position of NHCS main components we used stable isotope analyses. For that purpose we analyzed the δ13C and δ15N stable isotope values of thirteen taxonomic categories collected off Peru from 2008 - 2011, i.e., zooplankton, fish, squids and air-breathing top predators. The δ15N isotope signature was strongly impacted by the species, the body length and the latitude. Along the Peruvian coast, the OMZ get more intense and shallow south of ~7.5ºS impacting the baseline nitrogen stable isotopes. Employing a linear mixed-effects modelling approach taking into account the latitudinal and body length effects, we provide a new vision of the relative trophic position of key ecosystem components. Also we confirm stomach content-based results on anchoveta Engraulis ringens and highlight the potential remarkable importance of an often neglected ecosystem component, the squat lobster Pleuroncodes monodon. Indeed, our results support the hypothesis according to which this species forage to some extent on fish eggs and larvae and can thus predate on the first life stages of exploited species. However, the δ13C values of these two species suggest that anchoveta and squat lobster do not exactly share the same habitat. This would potentially reduce some direct competition and/or predation.