Les coraux Scléractiniaires se développent généralement dans la zone photique peu profonde, exposée au rayonnement ultraviolet (UVs), la composante la plus dangereuse du rayonnement solaire. Le rayonnement UVs augmente avec le réchauffement climatique et s’ajoute à l’ensemble des pressions auxquelles sont soumis les coraux. Les enjeux de cette thèse ont été 1) de mieux comprendre les effets des UVs sur la réponse physiologique des coraux, les flux de matière organique et les bactéries associées au mucus et au corail; et 2) de caractériser l’effet combiné des UVs et d’une augmentation de température, et/ou d’un changement de disponibilité en sels nutritifs. Les résultats obtenus montrent tout d’abord que l’exposition des coraux aux UVs amplifie l’effet négatif de la température sur leur physiologie. Il en est de même pour l’absence en sels nutritifs, essentiels pour la physiologie corallienne. Nos résultats indiquent également que la sensibilité des coraux à un stress UV dépend de l’espèce étudiée et de la densité de symbiontes présents dans les tissus. L’effet négatif des UVs augmente avec la densité de symbiontes, vraisemblablement dû à la formation d’espèces réactives de l’oxygène (ROS) qui provoquent des dommages à l’organisme. Dans cette thèse, nous avons montré que la voie de signalisation JNK (c-Jun N-terminal kinase), hautement conservée au sein des êtres vivants, est impliquée dans la gestion de ces espèces réactives et que son inhibition entraine un blanchissement très rapide des coraux sous UVs et forte température. Finalement, l’excrétion de matière organique ainsi que les bactéries associées sont également impactés par les UVs ce qui pourrait contribuer à d’importants changements biochimiques dans l’eau des récifs coralliens. Les travaux de cette thèse apportent de nouvelles connaissances sur les effets des UVs sur les coraux et soulignent l’importance de les prendre en considération lors de nos prédictions sur le devenir des récifs coralliens face au réchauffement climatique. / Scleractinian corals mainly grow in the shallow euphotic zone, exposed to ultraviolet radiation (UVR), the most harmful part of the solar radiation. UVR increases with climate change and adds to the different environmental pressures that corals are facing. The aims of this thesis were to 1) better understand the effects of UVR on coral physiology, organic matter fluxes and associated bacteria; 2) assess the combined effects of UVR and thermal stress and/or nutrient level. Results show that UVR worsens the negative effect of temperature on coral physiology, similarly to nutrient depletion. Our results also indicate that the sensitivity to UVR stress (i.e. an increase in UVR) is species dependent and function of the symbiont density. The negative effects of UVR increase with the number of symbionts, likely due to the formation of reactive oxygen species (ROS) which cause cellular damages. In the thesis, we showed that the JNK signalling pathway (c-Jun N-terminal kinase), highly conserved in living organisms, is involved in the early response of corals to UVR and its activation is required to repress stress-induced ROS accumulation. Finally, organic matter release and mucus and coral-associated bacteria are also significantly impacted by UVR, which could contribute to important biochemical changes in reef waters. The work conducted in this thesis brings new insights into the effects of UVR on corals and highlights the importance of taking this environmental factor into account when predicting the future of coral reefs under climate change.

De façon à améliorer la compréhension des mécanismes de maintien des populations de Scléractiniaires en milieu insulaire fragmenté, l'influence des variations du recrutement, d'une part, et de la mortalité post-recrutement, d'autre part, sur la structure des peuplements juvéniles et adultes a été explorée. Pour cela, dans un premier temps, la variabilité spatio-temporelle du recrutement a été caractérisée à l'échelle insulaire sur 5 ans autour de Moorea et à l'échelle régionale sur 1 an dans l'archipel de la Société (Polynésie française) de façon à mener des analyses spatio-temporelles à multi-échelles. Dans un deuxième temps, la mortalité benthique des stades recrue et juvénile a été quantifiée autour de Moorea, et les principaux facteurs de mortalité identifiés. Nos résultats montrent l'importance des événements post-recrutement dans la structuration et le maintien des peuplements de Scléractiniaires, quelles que soient les échelles spatio-temporelles considérées. Cependant, pour certains taxons, la structure spatiale des populations adultes à Moorea semble majoritairement gouvernée par la variabilité spatiale du recrutement sur plusieurs années, illustrant l'implication des différences de traits d'histoire de vie dans les mécanismes de maintien des populations. Autour de Moorea, la mortalité des recrues est particulièrement élevée (50 % en 7 jours), et notamment liée à la prédation par les poissons des familles Scaridae et Balistidae (en particulier les espèces Scarus psittacus, Chlorurus sordidus et Melichthys vidua), et à la compétition avec les autres organismes encroûtants. En outre, la variabilité spatiale de cette mortalité post-fixation précoce explique de façon convaincante les différences observées entre la structure spatiale des recrues et celle des juvéniles, pour deux des trois sites étudiés. La mortalité des juvéniles est de moindre intensité (40 % en 14 mois), mais présente également une variabilité spatiale marquée, notamment en lien avec les variations de l'abondance des poissons de la famille Chaetodontidae (Chaetodon pelewensis) et avec le recouvrement en coraux vivants. Cette étude souligne ainsi la prépondérance des événements post-recrutement dans la structuration des populations et des peuplements adultes, et l'importance des événements ayant lieu au cours des premières semaines de la vie benthique (stade recrue), parmi lesquels la mortalité liée aux interactions biotiques (prédation et compétition) semble particulièrement importante.

Biodiversité élevée, complexité des réseaux trophiques et des interactions biotiques, forte productivité, source de produits et de richesses, protection du littoral ... sont quelques unes des caractéristiques emblématiques des écosystèmes coralliens. Cette prodigieuse diversité est largement liée à la biologie particulière des principaux bioconstructeurs du récif, les coraux hermatypiques et leurs zooxanthelles symbiotiques. Mais depuis quelques décennies, la plupart des récifs sont durement affectés par diverses perturbations d'origine naturelle ou anthropique, dont l'intensité et la fréquence augmentent, en lien avec le changement climatique global pour certaines d'entre elles. Parmi ces perturbations, le blanchissement corallien (perte de zooxanthelles symbiotiques et/ou de leurs pigments photosynthétiques) et les maladies coralliennes ont engendré une mortalité importante, parfois massive, des coraux. Le dernier bilan de l'état de santé des récifs à l'échelle planétaire réalisé en 2008 est particulièrement préoccupant : 19% des récifs sont complètement détruits, 20% présentent tous les symptômes d'une destruction imminente, et 20% sont considérés comme menacés dans les décennies à venir. Dans ce contexte, l'ambition de ce travail est d'améliorer les connaissances sur les méchanismes physiologiques et transcriptomiques des coraux soumis à des stress thermiques conduisant au blanchissement, et à des stress biotiques d'origine bactérienne. L'objectif est également de fournir des bases solides pour la mise en oeuvre de biomarqueurs pertinents pour le suivi de l'état de santé des coraux et la prédiction précoce des perturbations. Ce travail a porté sur le corail scléractiniaire Pocillopora damicornis et la bactérie Vibrio coralliilyticus, et a mis en oeuvre des expérimentations "écologiquement réalistes" de stress en milieu contrôlé. Dans une première étude, des colonies de P. damicornis ont été confrontées à une montée graduelle de la température (28 à 32°C) sur une période de 15 jours. Les ARNms différentiellement exprimés (entre conditions stressées et non stressées) ont été isolés par hybridation soustractive et les taux de transcription des gènes les plus intéressants ont été quantifiés par RT-PCR-quantitative. Ces approches ont révélé 2 candidats présentant une répression drastique de leur expression 6 jours avant les premiers symptômes visibles du blanchissement. Des expériences de RACE-PCR ont montré que l'un d'entre eux (PdC-Lectin) contient un domaine lectine de type C présentant une spécificité de reconnaissance pour le mannose. Les expériences d'immuno-localisation ont démontré que cette protéine hôte était potentiellement le médiateur moléculaire des interactions hôte/symbiote, suggérant un rôle dans l'acquisition ou la séquestration des symbiotes. Le second gène (Pdcyst-rich) code une protéine potentiellement impliquée dans les mécanismes de calcification. Sa répression pourrait être le reflet d'un mécanisme de type trade off conduisant à l'arrêt de la croissance durant le stress. La seconde étude a examiné les réponses de P. damicornis confronté à son pathogène spécifique V. coralliilyticus, dans un état virulent (augmentation de la température) et non virulent (température stable). Le processus infectieux a été examiné par microscopie électronique et RT-PCR-quantitative alors que l'état général des coraux a été évalué par des observations visuelles et des mesures de la densité en zooxanthelles. Les résultats montrent que l'infection ne s'est développée qu'après augmentation de la témpérature. Au sein de nombreuses EST obtenues par hybridations soustractives, 6 gènes candidats ont été sélectionnés pour leur implication potentielle dans les mécanismes de la réponse immunitaire, et leur expression a été mesurée tout au long des cinétiques d'interactions virulences et avirulentes (RT-PCR-quantitative). Parmi ces gènes, 3 appartiennent à la famille des lectines, 2 codes des protéines fixant des éléments métalliques et le dernier code un inhibiteur de protéase. L'analyse de leurs patterns de transcription a permis de mieux comprendre la réponse immunitaire du corail, mais aussi l'impact du vibrio sur son hôte. Enfin, la dernière étude a spécifiquement porté sur la caractérisation du premier peptide antimicrobien (AMP) de scléractiniaires, la damicronin de P. damicornis. Nos résultats montrent que la damicornin est constitutivement transcrite dans des cellules granulaires de l'ectoderme oral et stockée sous forme inactive dans les granules. Lors d'un stimulus immun, la damicornin est sécrétée et activée. Nos résultats montrent également que la transcription de la damicornin est réprimée par V. coralliilyticus lorsque ce dernier s'installe dans les tissus coralliens, ce qui semble être le premier exemple de répression d'un AMP lors d'une interaction hôte/Vibrio. Finalement ce sont donc 9 biomarqueurs de stress environnementaux qui ont été identifiés, 2 présentent une répression précoce de leur expression lors d'un stress thermique inducteur de blanchissement et 7 répondent à des stress bactériens. Pour ces derniers, selon l'association de biomarqueurs utilisée il est possible de distinguer des coraux confrontés à des interactions de type avirulente ou virulente. Maintenant que ces biomarqueurs sont identifiés, il apparaît nécessaire de passer aux étapes de validations. Ces dernières auront pour but de quantifier la variabilityé d'expression de ces biomarqueurs à différentes échelles, mais aussi de définir une ligne de base, indispensable pour suivre l'état de santé des coraux à l'aide de ces biomarqueurs. Au terme de ce travail, il apparaît particulièrement judicieux de se pencher sur l'implication des mécanismes épigénétiques dans l'adaptation fonctionnelle des coraux en réponse aux stress environnementaux. L'étude des liens entre l'immunité et la symbiose, marquée ici par les implications différentes d'un même gène (PdC-Lectin) dans ces fonctions, nous paraît également une voie de recherche prometteuse. Enfin, il conviendrait d'étudier l'effet d'un stress acide, ce qui serait particulièrement judicieux dans le contexte actuel d'acidification des océans.

Cette étude a pour but d'identifier les principales maladies coralliennes, de quantifier leurs prévalences sur les récifs de la Réunion, d'Afrique du Sud et de Mayotte et de déterminer leurs variations spatiales et saisonnières. Les résultats ont révélé la présence de six grands types de maladies coralliennes. Les prévalences totales moyennes des maladies ont été plus élevées à la Réunion (7.5 ± 2.2%) qu'en Afrique du Sud (3.9 ± 0.8%) et qu'à Mayotte (2.7 ± 0.3%). Les genres coralliens Acropora et Porites ont été les plus vulnérables aux maladies dans les trois régions étudiées. Des variations spatiales et saisonnières ont été détectées pour la maladie de la bande noire (BBD) et les syndromes blancs (WS) à la fois à la Réunion et en Afrique du Sud avec des prévalences plus élevées sur les récifs peu profonds et pendant la saison chaude. Ce travail a également pour but de caractériser deux maladies non décrites à ce jour : le syndrome des patches blancs (PWPS) et le syndrome du patch noir (PBPS) chez Porites. PWPS, observé à fois à la Réunion, en Afrique du Sud et à Mayotte est caractérisé par d'importantes fragmentations tissulaires généralement associées à des corps ovoïdes basophiles ressemblant à des agrégats bactériens. L'analyse bactérienne a révélé une grande variabilité entre les tissus infectés et sains. L'identification des pathogènes responsables de PWPS a également été réalisée en laboratoire. Sur les 14 souches bactériennes sélectionnées et testées, seule la P180R, génétiquement proche de Vibrio tubiashii a généré des signes de PWPS. Pour finir, PBPS, une forme atypique de BBD a été observée sur les récifs de la Réunion. Les suivis réalisés ont montré des variations spatiales et saisonnières avec des prévalences plus élevées sur le platier et pendant l'été. L'histologie a mis en évidence la présence de cyanobactéries et de corps basophiles dans les tissus infectés du corail. L'analyse génétique a révélé la présence d'une plus grande diversité de taxons dans les tissus infectés par PBPS que dans les tissus sains représentés par le genre Vibrio. / During the past two decades, the emergence and spread of infectious diseases have caused substantial declines in the biodiversity and abundance of reef-building corals. Despite their increased global prevalence and virulence, little is known about coral diseases on Indian Ocean coral reefs. This study aims to fill this gap in knowledge by identifying the main coral diseases and quantify their prevalence at three localities Reunion, South Africa and Mayotte, determining their spatial distribution and seasonal variation. Principal findings of this study demonstrated the presence of six main coral diseases including black band disease (BBD), white syndromes (WS), pink line syndrome (PLS), growth anomalies (GA), skeleton eroding band (SEB) and Porites white patch syndrome (PWPS). The overall disease prevalence was higher in Reunion (7.5 ± 2.2%; mean ± SE) compared to South Africa (3.9 ± 0.8%; mean ± SE) and Mayotte (2.7 ± 0.3%; mean ± SE). Acropora and Porites were the genera most vulnerable to disease. Spatial variability was detected in both Reunion and South Africa with BBD and WS more prevalent on shallow than deep reefs. There was also evidence of seasonality in two diseases: BBD and WS, their prevalence being higher in summer than winter. Corals exhibiting signs of PWPS revealed extensive tissue fragmentation, generally associated with ovoid basophilic bodies resembling bacterial aggregates within the mesoglea of the body wall. Other organisms, including Cyanobacteria, Nematoda, Ciliata and endophytic algae, were also observed on diseased tissues and were generally associated with the dead epidermis and cell debris. Results of 16S rRNA sequence analysis revealed a high variability between bacterial communities associated with PWPS-infected and healthy tissues in Porites lutea. Several bacterial ribotypes affiliated to potential putative pathogens notably Shimia marina and Vibrio hepatarius were consistently found among the 16S rRNA sequences derived from the PWPS lesions, and absent and/or poorly represented in HT. Primary pathogens involved in the PWPS were also investigated in this study using traditional culturing techniques and laboratory infection trials. Of the 14 isolates selected for the inoculation trials, only the bacterial strain P180R mostly phylogenetically closely related8 to Vibrio tubiashii with its closest known sister taxon, V. hepatarius, was shown to cause signs resembling those of PWPS and satisfied the four Henle-Koch’s postulates. P180R displayed focalised and progressive tissue paling 12 h after inoculation and visible lesions of PWPS were observed 12 h thereafter. Signs of PWPS appeared on 90% of the exposed coral fragments (27 of 30) under controlled environmental conditions. Moreover, the virulence of this marine pathogen was tested and seemed to be strongly dependent on seawater temperature, resulting in significantly higher tissue loss at 30°C than 28°C and 26°C. Finally, a multidisciplinary approach involving field surveys, gross lesion monitoring, histopathology and 454-pyrosequencing was investigated to characterize an atypical form of BBD named PBPS. Histology revealed cyanobacterial penetration of the compromised tissue as well as the presence of basophilic bodies resembling bacterial aggregates in the living tissue, adjacent to the bacterial mat. Bacterial 16S rRNA sequences yielded a broader diversity of bacterial taxa in PBPS-infected tissues than in healthy tissue, represented by the genus Vibrio (24.9%), followed by sulfate-reducers or sulfide-oxidizers such as Desulfovibrio (20%), Clostridium (12.9%) and Arcobacter (9.9%). PBPS appears to be a multi-stage disease triggered by cyanobacterial invasion and resulting in secondary infections by environmental bacteria that grow in mucus-like decomposing tissue.