Submitted by Gizele Lima (gizele.lima@inpa.gov.br) on 2017-09-04T13:34:27Z No. of bitstreams: 2 Dissertação - Comportamento Reprodutivo Allobates paleovarzensis - SulamitaRocha.pdf: 1777199 bytes, checksum: 751475a87c059b2892d3ed238c71732c (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Made available in DSpace on 2017-09-04T13:34:27Z (GMT). No. of bitstreams: 2 Dissertação - Comportamento Reprodutivo Allobates paleovarzensis - SulamitaRocha.pdf: 1777199 bytes, checksum: 751475a87c059b2892d3ed238c71732c (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Previous issue date: 2017-07-21 / The study of amphibians’ reproductive biology allows to outline patterns among different taxonomical groups and to test many evolutionary and behavioural hypotheses. In this study, we used the species Allobates paleovarzensis (Anura: Aromobatidae) as a model due to its parental care and male territoriality. We conducted behavioural observations and field experiments during reproductive seasons in two localities, where we described courtship behaviour, mating, parental care and territoriality (Chapter I); tested the role of intrinsic and extrinsic characteristics of the males in mating success (Chapter 2); and tested the effect of males’ removal in the survival rate of the offspring and in the parental behaviour of females (Chapter 3). Most of the studies concerning these topics in anurans were conducted in captivity, and field experiments are important for testing behavioural relations and survival rates under natural biotic and abiotic conditions. Our observations show that A. paleovarzensis is a polygamical species with uniparental care by the males, territoriality related to male competition for space and females, high investment on the number of eggs with evidence of the simultaneous transport of the highest number of tadpoles for the genus. Territory size is the main driver for males’ mating success, and this determinant was uncorrelated with other tested attributes. Females appear to access males’ territorial size during courtship, before mating, when males conduct females around the territory. Parental care in A. paleovarzensis is exclusive to males, with no evidence for maternal care. Males nurse the offspring throughout the whole developmental process that occur inside their territories. Without a male providing parental care, offspring mortality is very high in every developmental stage. / O estudo da biologia reprodutiva dos anfíbios permite delinear padrões entre os diferentes grupos taxonômicos e testar diversas hipóteses evolutivas e comportamentais. Nesse estudo utilizamos a espécie Allobates paleovarzensis (Anura: Aromobatidae) como modelo, uma vez que esta exibe cuidado paternal e territorialidade masculina. Realizamos observações comportamentais e experimentos em campo nos períodos de atividade reprodutiva em duas localidades, onde descrevemos o comportamento de corte, acasalamento, cuidado parental e territorialidade (Capítulo 1); testamos o papel de características intrínsecas e extrínsecas do macho sobre o sucesso de acasalamento (Capítulo 2); e testamos o efeito da remoção de machos parentais na sobrevivência da prole e no comportamento parental da fêmea (Capítulo 3). A maior parte dos estudos sobre esses tópicos em anuros foram conduzidos em cativeiro, e experimentos de campo são importantes para testar as relações comportamentais e a sobrevivência sob condições bióticas e abióticas naturais. Nossas observações indicam que A. paleovarzensis é uma espécie poligâmica de cuidado uniparental realizado pelo macho, territorialidade relacionada à competição masculina por espaço e por fêmeas, alto investimento em número de ovos e com evidência de transporte simultâneo do maior número de girinos no gênero. O tamanho do território foi o principal determinante do sucesso de acasalamento dos machos e este fator não teve relação com os demais atributos testados. As fêmeas parecem acessar o tamanho do território do macho por meio do processo de corte que antecede a oviposição, momento em que o macho conduz a fêmea pelo território. O cuidado parental em Allobates paleovarzensis é realizado exclusivamente pelo pai, sem nenhuma evidência de participação materna. O macho cuida da prole durante todo o período de desenvolvimento em que esta se encontra associada ao seu território, de ovo até a fase de girino transportado para um corpo d’água. Na ausência do pai, a mortalidade da prole é elevada em todas as fases de desenvolvimento.

Em espécies que exibem cuidado paternal exclusivo, a qualidade esperada do comportamento paternal pode influenciar as decisões de acasalamento das fêmeas e determinar o sucesso de acasalamento dos machos. Nesta tese, investigamos a inter-relação entre o cuidado paternal e a seleção sexual utilizando o opilião Quindina limbata como organismo modelo. Os machos nesta espécie constroem ninhos na forma de taça que são visitados pelas fêmeas na busca de um sítio de oviposição. No primeiro capítulo, nós experimentalmente avaliamos a eficiência do atendimento aos ovos provido pelos machos e testamos se os ninhos desatendidos são adotamos por fêmeas e/ou por machos não relacionados com os ovos. As conclusões mais importantes deste capítulo são: (1) a proteção do macho é crucial para a sobrevivência dos ovos porque ninhos desatendidos são prontamente atacados por predadores; (2) a compensação do cuidado parental por fêmeas é rara, provavelmente porque elas estão associadas aos machos e não aos ninhos; (3) os machos adotam ovos não relacionados com eles e protegem eles tão eficientemente quanto os machos originais, provavelmente porque o cuidado dos ovos é um comportamento selecionada sexualmente. No segundo capítulo, nós testamos a existência de duas táticas alternativas de acasalamento nas fêmeas: residentes, na qual as fêmeas permanecem perto de um ninho, repelem fêmeas conespecíficas e copulam preferencialmente com um único macho dono de ninho, e visitantes, na qual as fêmeas não permanecem espacialmente associadas a ninhos, não repelem conespecíficas e copulam com vários machos donos de ninhos. Também investigamos se a monopolização de ninhos por fêmeas afeta o sucesso reprodutivo dos machos. As conclusões mais importantes deste capítulo são: (1) o comportamento das fêmeas parece ser uma tática reversível, na qual as fêmeas podem mudar de residentes a visitantes durante sua vida, provavelmente em resposta à condição corporal, e (2) a monogamia social imposta pelas fêmeas residentes pode afetar negativamente o grau da promiscuidade dos machos, mas não sua taça de acasalamento. Em conclusão, nós provemos evidência de que a preferência das fêmeas por machos que provem cuidado pode ter favorecido a manutenção do cuidado paternal. Além disso, demonstramos que a monopolização dos melhores machos ou ninhos pode ter favorecido a evolução das táticas alternativas de acasalamento nas fêmeas / In species exhibiting exclusive male care, the expected quality of paternal behavior can influence female mating decisions and thus determine male mating success. In this thesis, we investigated the interplay between paternal care and sexual selection using the harvestman Quindina limbata as model organism. Males of this species build cup-like mud nests that are visited by females in search of an oviposition site. In the first chapter, we experimentally evaluated the efficiency of egg-attendance provided by males and tested if unattended nests are adopted by females and/or unrelated males. The most important conclusions of this chapter are: (1) male protection is crucial for egg survival because unattended nests are promptly attacked by predators; (2) flexible compensation of parental care by females is rare, probably because they are associated to males and not to the nests; (3) males adopt unrelated eggs and protect them as efficiently as original owner males, probably because egg-attendance is a sexually-selected behavior. In the second chapter, we tested the existence of two reproductive tactics in females: resident, in which females remain close to a nest, repel conspecific females, and mate preferentially with a single nest-owner male, and wanderer, in which females are not spatially associated with nests, do not repel conspecific females, and mate with different nest-owner males. We also investigated whether nest monopolization by females may affect males\' reproductive success. The most important conclusions of this chapter are: (1) females\' behavior seems to be a reversible tactic, in which females can switch from resident to wanderer during their lifetime, probably in response to body condition, and (2) the social monogamy imposed by resident females may negatively affect the degree of male promiscuity, but not male\'s mating rate. In conclusion, we provide evidence that female preference for parental individuals may have favored the evolution and maintenance of paternal care. Moreover, we show that the monopolization of the best males or the best nests may have favored the evolution of alternative reproductive tactics in females

In nest-building species, offspring survival and reproductive success of parental individuals are strongly influenced by nest location and quality. Thus, quantifying the influence of abiotic conditions on nest integrity is important to predict the effects that weather variability may have on offspring survival and parental reproductive success. Here we investigated how rainfall affects nest integrity and how nest integrity influences male attractiveness and nest tenure. Our study species was the harvestman Quindina limbata, in which males build cup-like mud nests on fallen logs and protect the eggs against predators and fungi infestation. Our dataset is based on 12 months of regular inspections of over 150 nests in a tropical rainforest from Costa Rica. We found that 43% of the nests were destroyed by rainfall. The drag force promoted by rainfall running on the log surface negatively affected nest integrity by decreasing the wall perimeter and the floor area. The intensity of fungi cover was not explained by nest position or by precipitation. No matter the body size of the owner males, nests with high integrity received more eggs than nests with low integrity. Curiously, nests with high values of fungi cover received more eggs. Finally, nest integrity and fungi cover did not affect nest tenure, but the probability of males abandoning their nests increased with time they did not receive eggs. Considering that intense rainfall occurs all year long in tropical forests, the best males can do to decrease the chances of nest destruction is to select protected places to build their nests. Protected sites may keep nest structure better preserved, improve offspring survival, attract more females, and ultimately increase male reproductive success / Em espécies que constroem ninhos, a sobrevivência da prole e o sucesso reprodutivo dos indivíduos parentais são fortemente influenciados pela localização e qualidade dos ninhos. Portanto, quantificar a influência das condições abióticas sobre a integridade dos ninhos é importante para prever os efeitos que a variabilidade climática pode ter na sobrevivência da prole e no sucesso reprodutivo dos pais. Neste estudo, investigamos como a chuva influencia a integridade dos ninhos e como a integridade dos ninhos influencia a atratividade masculina e o tempo de posse do ninho. Nossa espécie de estudo foi o opilião Quindina limbata, em que os machos constroem ninhos de barro em troncos caídos e protegem os ovos contra predadores e infestação por fungos. Nosso conjunto de dados é baseado em 12 meses de inspeções regulares de mais de 150 ninhos em uma floresta tropical na Costa Rica. Descobrimos que 43% dos ninhos foram destruídos pela chuva. A força de arrasto promovida pela chuva na superfície dos troncos caídos influenciou negativamente a integridade dos ninhos, diminuindo o perímetro da parede e a área do piso. A intensidade de cobertura de fungos não foi explicada pela posição do ninho ou pela precipitação. O tamanho corporal dos machos não influenciou o ganho de ovos, mas ninhos com alta integridade receberam mais ovos do que ninhos com baixa integridade. Curiosamente, ninhos com altos valores de cobertura de fungos receberam mais ovos. Por fim, a integridade dos ninhos e a cobertura de fungos não influenciaram o tempo de posse do ninho, mas a probabilidade de os machos abandonarem seus ninhos aumentou com o tempo em que não receberam ovos em seus ninhos. Considerando que temporais ocorrem durante todo o ano em florestas tropicais, os melhores machos devem selecionar locais protegidos para construção dos seus ninhos a fim de diminuir as chances de destruição promovida pela chuva. Locais protegidos podem manter a estrutura do ninho melhor preservada, melhorar a sobrevivência da prole, atrair mais fêmeas e, finalmente, aumentar o sucesso reprodutivo dos machos

In nest-building species, offspring survival and reproductive success of parental individuals are strongly influenced by nest location and quality. Thus, quantifying the influence of abiotic conditions on nest integrity is important to predict the effects that weather variability may have on offspring survival and parental reproductive success. Here we investigated how rainfall affects nest integrity and how nest integrity influences male attractiveness and nest tenure. Our study species was the harvestman Quindina limbata, in which males build cup-like mud nests on fallen logs and protect the eggs against predators and fungi infestation. Our dataset is based on 12 months of regular inspections of over 150 nests in a tropical rainforest from Costa Rica. We found that 43% of the nests were destroyed by rainfall. The drag force promoted by rainfall running on the log surface negatively affected nest integrity by decreasing the wall perimeter and the floor area. The intensity of fungi cover was not explained by nest position or by precipitation. No matter the body size of the owner males, nests with high integrity received more eggs than nests with low integrity. Curiously, nests with high values of fungi cover received more eggs. Finally, nest integrity and fungi cover did not affect nest tenure, but the probability of males abandoning their nests increased with time they did not receive eggs. Considering that intense rainfall occurs all year long in tropical forests, the best males can do to decrease the chances of nest destruction is to select protected places to build their nests. Protected sites may keep nest structure better preserved, improve offspring survival, attract more females, and ultimately increase male reproductive success / Em espécies que constroem ninhos, a sobrevivência da prole e o sucesso reprodutivo dos indivíduos parentais são fortemente influenciados pela localização e qualidade dos ninhos. Portanto, quantificar a influência das condições abióticas sobre a integridade dos ninhos é importante para prever os efeitos que a variabilidade climática pode ter na sobrevivência da prole e no sucesso reprodutivo dos pais. Neste estudo, investigamos como a chuva influencia a integridade dos ninhos e como a integridade dos ninhos influencia a atratividade masculina e o tempo de posse do ninho. Nossa espécie de estudo foi o opilião Quindina limbata, em que os machos constroem ninhos de barro em troncos caídos e protegem os ovos contra predadores e infestação por fungos. Nosso conjunto de dados é baseado em 12 meses de inspeções regulares de mais de 150 ninhos em uma floresta tropical na Costa Rica. Descobrimos que 43% dos ninhos foram destruídos pela chuva. A força de arrasto promovida pela chuva na superfície dos troncos caídos influenciou negativamente a integridade dos ninhos, diminuindo o perímetro da parede e a área do piso. A intensidade de cobertura de fungos não foi explicada pela posição do ninho ou pela precipitação. O tamanho corporal dos machos não influenciou o ganho de ovos, mas ninhos com alta integridade receberam mais ovos do que ninhos com baixa integridade. Curiosamente, ninhos com altos valores de cobertura de fungos receberam mais ovos. Por fim, a integridade dos ninhos e a cobertura de fungos não influenciaram o tempo de posse do ninho, mas a probabilidade de os machos abandonarem seus ninhos aumentou com o tempo em que não receberam ovos em seus ninhos. Considerando que temporais ocorrem durante todo o ano em florestas tropicais, os melhores machos devem selecionar locais protegidos para construção dos seus ninhos a fim de diminuir as chances de destruição promovida pela chuva. Locais protegidos podem manter a estrutura do ninho melhor preservada, melhorar a sobrevivência da prole, atrair mais fêmeas e, finalmente, aumentar o sucesso reprodutivo dos machos