A família Cycloramphidae é composta por anfíbios anuros que se distribuem entre a região nordeste, sudeste e noroeste do Brasil até a Bolívia, Paraguai, Chile e Argentina. O gênero Cycloramphus faz parte desta família e inclui espécies associadas à serrapilheira e aos riachos encachoeirados da Floresta Atlântica, no leste do Brasil. A mais recente revisão taxonômica do grupo, realizada há cerca de 25 anos, indicou a presença de variação morfológica em Cycloramphus eleutherodactylus, a espécie com distribuição mais ampla do gênero. No entanto, diante da amostra disponível, foi impossível avaliar se tais variações eram indicativas de diferenças específicas. No presente estudo foram analisados 16 caracteres morfométricoss e 13 caracteres qualitativos de 368 exemplares de Cycloramphus e Zachaenus, considerado gênero próximo, provenientes de 46 localidades. Com base em observações e análises multivariadas, o estudo mostrou que duas novas espécies devem ser reconhecidas entre as formas atualmente identificadas como Cycloramphus eleutherodactylus. Esta descoberta é extremamente importante dos pontos de vista taxonômico, evolutivo e da conservação. Cycloramphus eleutherodactylus encontra-se classificado na lista de espécies ameaçadas de extinção sob a categoria dados insuficientes. Este estudo vem contribuir com novos dados sobre este complexo de espécies sobre os padrões de diferenciação de anuros com reprodução terrestre da mata atlântica e da história deste hábitat ameaçado / The Cycloramphidae family includes anurans distributed in the northeastern, southeastern, and northwestern Brazil to Bolivia, Paraguay, Chile, and Argentina. The genus Cycloramphus is part of this family and includes streams dweller and forest litter dweller species from the Atlantic Forest in eastern Brazil. The most recent taxonomic revision of the group occurred about 25 years ago and indicated the presence of morphological variation in Cycloramphus eleutherodactylus - the species with broader distribution in the genus. The available sample did not allow then to assess whether these variations were indicative of specific differences, though. In this study 16 morfometric caracters and 13 qualitative characters of 368 specimens of Cycloramphus from 46 locations different locations were analyzed. Based on observation and multivariate analysis, the study showed that two new species should be recognized among the forms currently identified as Cycloramphus eleutherodactylus. This discovery is extremely important to the views of taxonomic, evolutionary and conservation. Cycloramphus eleutherodactylus is ranked in the list of endangered species under categories deficient data. This study contributes with new data the species complex, on the patterns of differentiation in frogs with terrestrial reproduction of the Atlantic Forest, and the history of this endangered habitat.

A família Cycloramphidae é composta por anfíbios anuros que se distribuem entre a região nordeste, sudeste e noroeste do Brasil até a Bolívia, Paraguai, Chile e Argentina. O gênero Cycloramphus faz parte desta família e inclui espécies associadas à serrapilheira e aos riachos encachoeirados da Floresta Atlântica, no leste do Brasil. A mais recente revisão taxonômica do grupo, realizada há cerca de 25 anos, indicou a presença de variação morfológica em Cycloramphus eleutherodactylus, a espécie com distribuição mais ampla do gênero. No entanto, diante da amostra disponível, foi impossível avaliar se tais variações eram indicativas de diferenças específicas. No presente estudo foram analisados 16 caracteres morfométricoss e 13 caracteres qualitativos de 368 exemplares de Cycloramphus e Zachaenus, considerado gênero próximo, provenientes de 46 localidades. Com base em observações e análises multivariadas, o estudo mostrou que duas novas espécies devem ser reconhecidas entre as formas atualmente identificadas como Cycloramphus eleutherodactylus. Esta descoberta é extremamente importante dos pontos de vista taxonômico, evolutivo e da conservação. Cycloramphus eleutherodactylus encontra-se classificado na lista de espécies ameaçadas de extinção sob a categoria dados insuficientes. Este estudo vem contribuir com novos dados sobre este complexo de espécies sobre os padrões de diferenciação de anuros com reprodução terrestre da mata atlântica e da história deste hábitat ameaçado / The Cycloramphidae family includes anurans distributed in the northeastern, southeastern, and northwestern Brazil to Bolivia, Paraguay, Chile, and Argentina. The genus Cycloramphus is part of this family and includes streams dweller and forest litter dweller species from the Atlantic Forest in eastern Brazil. The most recent taxonomic revision of the group occurred about 25 years ago and indicated the presence of morphological variation in Cycloramphus eleutherodactylus - the species with broader distribution in the genus. The available sample did not allow then to assess whether these variations were indicative of specific differences, though. In this study 16 morfometric caracters and 13 qualitative characters of 368 specimens of Cycloramphus from 46 locations different locations were analyzed. Based on observation and multivariate analysis, the study showed that two new species should be recognized among the forms currently identified as Cycloramphus eleutherodactylus. This discovery is extremely important to the views of taxonomic, evolutionary and conservation. Cycloramphus eleutherodactylus is ranked in the list of endangered species under categories deficient data. This study contributes with new data the species complex, on the patterns of differentiation in frogs with terrestrial reproduction of the Atlantic Forest, and the history of this endangered habitat.

Os gêneros Cycloramphus e Zachaenus formam um grupo considerado monofilético, atualmente alocado na subfamília Cycloramphinae da família Leptodactylidae. Englobam espécies de corpo arredondado e robusto, cabeça larga e achatada, tímpano não visível e um menisco localizado na região superior da íris. Estão restritos às áreas de Mata Atlântica do Brasil e apresentam maior diversidade associada aos complexos serranos das regiões Sudeste e Sul. Informações sobre a biologia dessas espécies são raras, mas em associação com similaridades na morfologia externa, pode-se dividi-las em dois agrupamentos eco-morfológicos. No primeiro deles, as espécies apresentam morfologia indicativa de hábito terrestre ou semi-fossorial e apresentam girinos endotróficos que se desenvolvem em ambiente terrestre. No segundo, as espécies encontram-se associadas a riachos encachoeirados de áreas florestadas e apresentam girinos exotróficos de desenvolvimento semi-aéreo. As hipóteses de relacionamento entre os as espécies destes gêneros não são suficientemente estáveis e podem ser amplamente modificadas com a inclusão de novos terminais e o aumento no número de caracteres utilizados. Neste trabalho, o estudo morfológico comparativo de exemplares desses gêneros, representantes de 23 espécies, resultou em 118 caracteres levantados a partir da morfologia externa, tecidos moles não musculares, musculatura e osteologia. A análise filogenética realizada segundo os princípios da metodologia cladística gerou quatro árvores fundamentais com 266 passos, em que as espécies de Zachaenus encontram-se em um grupo monofilético formado também por espécies de Cycloramphus, em um ramo com suporte de Bremer igual a 10. As espécies do grupo que apresentam reprodução terrestre encontram-se em um clado suportado por índice de Bremer igual a 9. Essa configuração indica que esse tipo de reprodução teve origem única no grupo e, segundo o cladograma, a partir de um ancestral que apresentava girinos exotróficos e desenvolvimento semi-aéreo. As alterações propostas para a classificação do grupo são sinonimizar o gênero Zachaenus a Cycloramphus e dado o caso de homonímia secundária entre Zachaenus carvalhoi Izecksohn 1982 e Cycloramphus carvalhoi Heyer 1983, apresentar outro nome para a espécies mais recente. Dentro de Leptodactylidae, o provável grupo irmão de Cycloramphus é o gênero Thoropa. Os Eleutherodactilíneos, muitas vezes considerados aparentados a Cycloramphus, parecem estar em um agrupamento mais distante. Os padrões de distribuição das espécies do gênero indicam associação a áreas de relevo acidentado, com maior número de espécies no sudeste e sul do Brasil e uma área disjunta no sul do estado da Bahia. A possível rota de interligação entre essas espécies pode ter sido a Serra do Espinhaço em períodos mais úmidos, quando estava recoberta de floresta tropical úmida. / The genera Cycloramphus and Zachaenus represent a monophyletic assemblage including 28 species nowadays allocated in the subfamily Cycloramphinae (Leptodactylidae). The species of this group are characterized by rounded and robust bodies, wide and flattened head, tympanum not visible and a menisc at the top of the iris. All are restricted to the Atlantic Forest Domain, with the highest diversity of the group associated to the mountain complex of the South and Southeastern Brazil. Despite little information disposable on the natural history of these species, they can be splitted in two eco-morphological groups based on morphology. One of them, including terrestrial or semi-fossorial species with endotrophic tadpoles that develop in terrestrial environment. The other one, including species strongly associated to fast running streams in forested areas and exotrophic tadpoles that develop in semi-aerial conditions. The relationships among the species of Cycloramphus and Zachaenus are not well established and can be modified by the addition of new taxa and characters. In this study, the external and internal morphology (miology and osteology) of individuals from 23 species of the Cycloramphus and Zachaenus complex were compared resulting in 118 characters later included in a phylogenetic analysis. The analysis provided 4 fundamental trees (length 266), where Zachaenus and Cycloramphus form a clade, with Bremer support 10. All the species with terrestrial reproduction are in the same clade with Bremer support 9. The topology is indicative of a unic origin of terrestriality from a stream dwelling ancestral. Based on the analysis, the changes to be proposed in the nomenclature would be to include Zachaenus as synonym of Cycloramphus, and to solve the secondary homonym between Zachaenus carvalhoi Izecksohn 1982 and Cycloramphus carvalhoi Heyer, 1983, rename the later as “antenorcarvalhoi". Among the Leptodactylids the genus Thoropa is the probable sister group of Cycloramphus, and the Eleutherodactylines, considered closely related to Cycloramphus by some authors, are probably not. The distribution pattern of the species of Cycloramphus are indicative of strong association to high relief areas, with highest richness at South and Southeastern Brazil and a disjunct population at Southern Bahia. One of the possible routes once interconnecting these populations would have been the Serra do Espinhaço in wetter periods, when it was covered by Atlantic forest.

Os gêneros Cycloramphus e Zachaenus formam um grupo considerado monofilético, atualmente alocado na subfamília Cycloramphinae da família Leptodactylidae. Englobam espécies de corpo arredondado e robusto, cabeça larga e achatada, tímpano não visível e um menisco localizado na região superior da íris. Estão restritos às áreas de Mata Atlântica do Brasil e apresentam maior diversidade associada aos complexos serranos das regiões Sudeste e Sul. Informações sobre a biologia dessas espécies são raras, mas em associação com similaridades na morfologia externa, pode-se dividi-las em dois agrupamentos eco-morfológicos. No primeiro deles, as espécies apresentam morfologia indicativa de hábito terrestre ou semi-fossorial e apresentam girinos endotróficos que se desenvolvem em ambiente terrestre. No segundo, as espécies encontram-se associadas a riachos encachoeirados de áreas florestadas e apresentam girinos exotróficos de desenvolvimento semi-aéreo. As hipóteses de relacionamento entre os as espécies destes gêneros não são suficientemente estáveis e podem ser amplamente modificadas com a inclusão de novos terminais e o aumento no número de caracteres utilizados. Neste trabalho, o estudo morfológico comparativo de exemplares desses gêneros, representantes de 23 espécies, resultou em 118 caracteres levantados a partir da morfologia externa, tecidos moles não musculares, musculatura e osteologia. A análise filogenética realizada segundo os princípios da metodologia cladística gerou quatro árvores fundamentais com 266 passos, em que as espécies de Zachaenus encontram-se em um grupo monofilético formado também por espécies de Cycloramphus, em um ramo com suporte de Bremer igual a 10. As espécies do grupo que apresentam reprodução terrestre encontram-se em um clado suportado por índice de Bremer igual a 9. Essa configuração indica que esse tipo de reprodução teve origem única no grupo e, segundo o cladograma, a partir de um ancestral que apresentava girinos exotróficos e desenvolvimento semi-aéreo. As alterações propostas para a classificação do grupo são sinonimizar o gênero Zachaenus a Cycloramphus e dado o caso de homonímia secundária entre Zachaenus carvalhoi Izecksohn 1982 e Cycloramphus carvalhoi Heyer 1983, apresentar outro nome para a espécies mais recente. Dentro de Leptodactylidae, o provável grupo irmão de Cycloramphus é o gênero Thoropa. Os Eleutherodactilíneos, muitas vezes considerados aparentados a Cycloramphus, parecem estar em um agrupamento mais distante. Os padrões de distribuição das espécies do gênero indicam associação a áreas de relevo acidentado, com maior número de espécies no sudeste e sul do Brasil e uma área disjunta no sul do estado da Bahia. A possível rota de interligação entre essas espécies pode ter sido a Serra do Espinhaço em períodos mais úmidos, quando estava recoberta de floresta tropical úmida. / The genera Cycloramphus and Zachaenus represent a monophyletic assemblage including 28 species nowadays allocated in the subfamily Cycloramphinae (Leptodactylidae). The species of this group are characterized by rounded and robust bodies, wide and flattened head, tympanum not visible and a menisc at the top of the iris. All are restricted to the Atlantic Forest Domain, with the highest diversity of the group associated to the mountain complex of the South and Southeastern Brazil. Despite little information disposable on the natural history of these species, they can be splitted in two eco-morphological groups based on morphology. One of them, including terrestrial or semi-fossorial species with endotrophic tadpoles that develop in terrestrial environment. The other one, including species strongly associated to fast running streams in forested areas and exotrophic tadpoles that develop in semi-aerial conditions. The relationships among the species of Cycloramphus and Zachaenus are not well established and can be modified by the addition of new taxa and characters. In this study, the external and internal morphology (miology and osteology) of individuals from 23 species of the Cycloramphus and Zachaenus complex were compared resulting in 118 characters later included in a phylogenetic analysis. The analysis provided 4 fundamental trees (length 266), where Zachaenus and Cycloramphus form a clade, with Bremer support 10. All the species with terrestrial reproduction are in the same clade with Bremer support 9. The topology is indicative of a unic origin of terrestriality from a stream dwelling ancestral. Based on the analysis, the changes to be proposed in the nomenclature would be to include Zachaenus as synonym of Cycloramphus, and to solve the secondary homonym between Zachaenus carvalhoi Izecksohn 1982 and Cycloramphus carvalhoi Heyer, 1983, rename the later as “antenorcarvalhoi”. Among the Leptodactylids the genus Thoropa is the probable sister group of Cycloramphus, and the Eleutherodactylines, considered closely related to Cycloramphus by some authors, are probably not. The distribution pattern of the species of Cycloramphus are indicative of strong association to high relief areas, with highest richness at South and Southeastern Brazil and a disjunct population at Southern Bahia. One of the possible routes once interconnecting these populations would have been the Serra do Espinhaço in wetter periods, when it was covered by Atlantic forest.