O estudo da biologia de sementes é importante para a compreensão dos mecanismos de germinação, dispersão, adaptação e sobrevivência de uma espécie ou população em um determinado ambiente. O objetivo deste trabalho foi estudar alguns aspectos da biologia das sementes de quatro espécies nativas de Desmodium ou seja, D. barbatum, D. discolar, D. incanum e D. tortuosum, populações 1 e 2. O mesmo foi realizado em duas etapas, a primeira envolvendo ensaio de campo para a multiplicação das sementes em condições uniformes e para a caracterização morfológica do fruto e da semente, através de amostragens realizadas a nível de planta para cada espécie. Na segunda etapa foi conduzida uma série de ensaios de germinação com sementes escarificadas e não-escarificadas, submetidas a diferentes temperaturas constantes, de 15 a 45°C, e temperaturas alternadas, ou seja, 15-30°C, 20-35°C, 25-35°C, e 25-40°C. Foi também realizado um ensaio a nível de famílias para a determinação da variação do grau de dormência dentro de cada espécie, e obtenção de parâmetros genéticos. Diferenças significativas entre espécies foram observadas para todos os caracteres morfológicos avaliados, incluindo número de artículos por lomento (NA), comprimento do lomento (CL), comprimento e largura do artículo (CA) e (LA), comprimento do pedúnculo (CP) e peso de sementes (PS). Foram estimados os coeficientes de variação genética interespecífica (CVge ) e de diversidade genotípica (be) para cada caráter. O maior valor do CVge , 35,3% , foi obtido para o caráter PS, demonstrando existir maior variabilidade genética. O valor de be foi elevado, acima de e 80,0%, para os caracteres PS, CP e CL, indicando a possibilidade de seleção tanto artificial como natural. Outro caráter avaliado foi a coloração de sementes, observando-se variação interespecífica, e também variação intraespecífica para a espécie D. tortuosum. Os ensaios de germinação com sementes não-escarificadas mostraram que quanto maior a temperatura maior a quebra de dormência, atingindo um limite máximo a 40°C Foi observado também variação significativa entre espécies em relação ao grau de dormência. com as espécies D. discolor e D. incanum apresentando os níveis mais baixos, e o D. barbatum o maior nível. Os ensaios com sementes escarificadas resultaram numa baixa germinação a 15°C, observando-se grande número de sementes embebidas e não germinadas, principalmente para as espécies D. barbatum e D. incanum . No entanto, de 20 a 40°C a germinação foi alta, acima de 90,0%, para todas as espécies, ocorrendo uma queda brusca a 45°C, onde a germinação foi nula. Essas observações servem para evidenciar a ampla distribuição geográfica dessas espécies, uma vez que suas sementes germinam numa grande amplitude de temperaturas. Os resultados obtidos com temperaturas constantes foram melhores que os obtidos com temperaturas alternadas, ao contrário do que se tem observado em trabalhos correlatos. Foram também observadas diferenças entre espécies em relação à velocidade de germinação, com a espécie D. discolor apresentado a maior velocidade e o D. incanum a menor. De um modo geral, as temperaturas mais baixas proporcionaram menor velocidade de germinação e as mais altas maior velocidade. Diferenças altamente significativas foram observadas entre famílias para as espécies D. discolor, D. incanum e D. tortuosum, pop. 2, em relação ao grau de dormência. Foi obtido um alto valor para o coeficiente de determinação genotípica (bd), acima de 84,0%, para essas 3 espécies, indicando a possibilidade de seleção para este caráter. A população 2 da espécie D. tortuosum apresentou um alto valor para o coeficiente de variação genética intraespecífica (CVgd), 47,1%, mostrando que grande parte da variação observada é de natureza genética e não ambiental. As diferenças observadas tanto entre como dentro de espécies ou populações em relação à variação no grau de dormência são discutidas. / The study of seed biology is important in order to understand the mechanisms of germination, dispersion, adaptation and survival of a species or population in a given environment. The objective of this work was to study some aspects of the seed biology of four native Desmodium species, namely, D. barbatum, D. discolor, D. incanum and D. tortuosum, populations 1 and 2. The work consisted of two stages. the first involving a field trial for seed multiplication under uniform conditions, and for morphological characterizations of the fruit and seed of each species, by sampling individual plants. In the second stage, several germination trials were conducted with scarified and nonscarified seed, subjected to with different constant temperatures, from 15 to 45°C, and alternating temperatures of 15-30°C, 20-35°C, 25-35°C and 25-40°C Another trial was conducted in order to determine the variation in the degree of dormancy among individual plants or families within species, and to obtain some generic parameters. Significant differences among species were observed for all of the morphological characters evaluated, including number of articles per loment (NA), length of loment (CL), length and width of article (CA) (LA), length of peduncle (CP) and seed weight (PS). The coefficients of interspecific genetic variation (CVge) and genotypic diversity (be) were estimated for each character. The highest value of CVge,3S.3%, was obtained for the character PS, showing a higher genetic variability. The be value e was high, above 80,0%, for characters PS, CP and CL, indicating the possibility of selection, either artificial or natural. Another character evaluated was seed color, showing an interspecific variability, and also an intraspecific variability for the species D. tortuosum. The germination trials with nonscarified seeds showed that the higher the temperature the higher the dormancy breaking rate,. up to a maximum limit of 40°C. A significant variation among species in relation to the degree of dormancy was also observed, with D. discolor and D. incanum showing the lowest leveIs, and D. barbatum the highest leveI. The triaIs with scarified seeds resuIted in low germination at 15°C, with a Iarge number of imbibed but not germinated seeds, especially for the species D. barbatum and D. incanum. However, from 20 to 40°C the germination for all species was high, above 90,0%, with a drastic fall at 45°C, where germination was nil. These observations provide further evidence of the extensive geographical distribution of these species, with seeds germinating over a wide range of temperatures. Better results were obtained with constant temperatures than with alternating temperatures, quite contrary to the results reported in other similar studies. Germination speed variation among the species was also recorded, with D. discolor givíng the highest rate and D. incanum the lowest. Generally speaking, lower temperatures provided lower germination rates and higher temperatures higher rates. Highly significant differences in dormancy levels were observed among families of the species D. discolor D. incanum, and D. tortuosum, pop. 2. A high coefficient of genotypic determination (bd) value, above 84,0%, was obtained for these 3 species, indicating the possibility of selection for this character. The population 2 of D. tortuosum presented a high coefficient of intraspecific genetic variation (CVgd) value, 47,1%, showing that most of this variation is due to genetic and not environmental causes. The differences observed among and within species or populations concerning the variation in dormancy levels are discussed.

O estudo da biologia de sementes é importante para a compreensão dos mecanismos de germinação, dispersão, adaptação e sobrevivência de uma espécie ou população em um determinado ambiente. O objetivo deste trabalho foi estudar alguns aspectos da biologia das sementes de quatro espécies nativas de Desmodium ou seja, D. barbatum, D. discolar, D. incanum e D. tortuosum, populações 1 e 2. O mesmo foi realizado em duas etapas, a primeira envolvendo ensaio de campo para a multiplicação das sementes em condições uniformes e para a caracterização morfológica do fruto e da semente, através de amostragens realizadas a nível de planta para cada espécie. Na segunda etapa foi conduzida uma série de ensaios de germinação com sementes escarificadas e não-escarificadas, submetidas a diferentes temperaturas constantes, de 15 a 45°C, e temperaturas alternadas, ou seja, 15-30°C, 20-35°C, 25-35°C, e 25-40°C. Foi também realizado um ensaio a nível de famílias para a determinação da variação do grau de dormência dentro de cada espécie, e obtenção de parâmetros genéticos. Diferenças significativas entre espécies foram observadas para todos os caracteres morfológicos avaliados, incluindo número de artículos por lomento (NA), comprimento do lomento (CL), comprimento e largura do artículo (CA) e (LA), comprimento do pedúnculo (CP) e peso de sementes (PS). Foram estimados os coeficientes de variação genética interespecífica (CVge ) e de diversidade genotípica (be) para cada caráter. O maior valor do CVge , 35,3% , foi obtido para o caráter PS, demonstrando existir maior variabilidade genética. O valor de be foi elevado, acima de e 80,0%, para os caracteres PS, CP e CL, indicando a possibilidade de seleção tanto artificial como natural. Outro caráter avaliado foi a coloração de sementes, observando-se variação interespecífica, e também variação intraespecífica para a espécie D. tortuosum. Os ensaios de germinação com sementes não-escarificadas mostraram que quanto maior a temperatura maior a quebra de dormência, atingindo um limite máximo a 40°C Foi observado também variação significativa entre espécies em relação ao grau de dormência. com as espécies D. discolor e D. incanum apresentando os níveis mais baixos, e o D. barbatum o maior nível. Os ensaios com sementes escarificadas resultaram numa baixa germinação a 15°C, observando-se grande número de sementes embebidas e não germinadas, principalmente para as espécies D. barbatum e D. incanum . No entanto, de 20 a 40°C a germinação foi alta, acima de 90,0%, para todas as espécies, ocorrendo uma queda brusca a 45°C, onde a germinação foi nula. Essas observações servem para evidenciar a ampla distribuição geográfica dessas espécies, uma vez que suas sementes germinam numa grande amplitude de temperaturas. Os resultados obtidos com temperaturas constantes foram melhores que os obtidos com temperaturas alternadas, ao contrário do que se tem observado em trabalhos correlatos. Foram também observadas diferenças entre espécies em relação à velocidade de germinação, com a espécie D. discolor apresentado a maior velocidade e o D. incanum a menor. De um modo geral, as temperaturas mais baixas proporcionaram menor velocidade de germinação e as mais altas maior velocidade. Diferenças altamente significativas foram observadas entre famílias para as espécies D. discolor, D. incanum e D. tortuosum, pop. 2, em relação ao grau de dormência. Foi obtido um alto valor para o coeficiente de determinação genotípica (bd), acima de 84,0%, para essas 3 espécies, indicando a possibilidade de seleção para este caráter. A população 2 da espécie D. tortuosum apresentou um alto valor para o coeficiente de variação genética intraespecífica (CVgd), 47,1%, mostrando que grande parte da variação observada é de natureza genética e não ambiental. As diferenças observadas tanto entre como dentro de espécies ou populações em relação à variação no grau de dormência são discutidas. / The study of seed biology is important in order to understand the mechanisms of germination, dispersion, adaptation and survival of a species or population in a given environment. The objective of this work was to study some aspects of the seed biology of four native Desmodium species, namely, D. barbatum, D. discolor, D. incanum and D. tortuosum, populations 1 and 2. The work consisted of two stages. the first involving a field trial for seed multiplication under uniform conditions, and for morphological characterizations of the fruit and seed of each species, by sampling individual plants. In the second stage, several germination trials were conducted with scarified and nonscarified seed, subjected to with different constant temperatures, from 15 to 45°C, and alternating temperatures of 15-30°C, 20-35°C, 25-35°C and 25-40°C Another trial was conducted in order to determine the variation in the degree of dormancy among individual plants or families within species, and to obtain some generic parameters. Significant differences among species were observed for all of the morphological characters evaluated, including number of articles per loment (NA), length of loment (CL), length and width of article (CA) (LA), length of peduncle (CP) and seed weight (PS). The coefficients of interspecific genetic variation (CVge) and genotypic diversity (be) were estimated for each character. The highest value of CVge,3S.3%, was obtained for the character PS, showing a higher genetic variability. The be value e was high, above 80,0%, for characters PS, CP and CL, indicating the possibility of selection, either artificial or natural. Another character evaluated was seed color, showing an interspecific variability, and also an intraspecific variability for the species D. tortuosum. The germination trials with nonscarified seeds showed that the higher the temperature the higher the dormancy breaking rate,. up to a maximum limit of 40°C. A significant variation among species in relation to the degree of dormancy was also observed, with D. discolor and D. incanum showing the lowest leveIs, and D. barbatum the highest leveI. The triaIs with scarified seeds resuIted in low germination at 15°C, with a Iarge number of imbibed but not germinated seeds, especially for the species D. barbatum and D. incanum. However, from 20 to 40°C the germination for all species was high, above 90,0%, with a drastic fall at 45°C, where germination was nil. These observations provide further evidence of the extensive geographical distribution of these species, with seeds germinating over a wide range of temperatures. Better results were obtained with constant temperatures than with alternating temperatures, quite contrary to the results reported in other similar studies. Germination speed variation among the species was also recorded, with D. discolor givíng the highest rate and D. incanum the lowest. Generally speaking, lower temperatures provided lower germination rates and higher temperatures higher rates. Highly significant differences in dormancy levels were observed among families of the species D. discolor D. incanum, and D. tortuosum, pop. 2. A high coefficient of genotypic determination (bd) value, above 84,0%, was obtained for these 3 species, indicating the possibility of selection for this character. The population 2 of D. tortuosum presented a high coefficient of intraspecific genetic variation (CVgd) value, 47,1%, showing that most of this variation is due to genetic and not environmental causes. The differences observed among and within species or populations concerning the variation in dormancy levels are discussed.

Várias populações selvagens de duas espécies de leguminosas forrageiras, Desmodium incanum (Sw.) DC. e D. adscendens (Sw.) DC. foram utilizadas para realizar um estudo comparativo da estrutura dos frutos e das sementes, da germinação e dormência de sementes submetidas a diferentes temperaturas constantes e da alocação de biomassa ou energia para as diferentes partes da planta, numa tentativa de acumular informações para se entender a dinâmica populacional dessas espécies e determinar as estratégias de adaptação nos diferentes habitats em que ocorrem. Foi possível identificar algumas diferenças estruturais e fisiológicas entre as espécies, relacionadas com as diferentes estratégias adaptativas das populações observadas, conforme segue: D. incanum, de hábito de crescimento predominantemente ereto, possui esforço reprodutivo sexuado superior ao de D. adscendens, de hábito de crescimento prostrado e grande capacidade de propagação vegetativa. D. incanum produz menor numero de inflorescências por planta, porem com maior numero de lamentos por inflorescência. Estes lomentos também são constituídos de maior número de artículos. Ambas as espécies produzem uma certa porcentagem de vagens ou artículos sem sementes. O número de artículos por lomento tem implicações na dispersão de sementes, principalmente relacionadas aos padrões de arranjamento espacial das sementes no solo, à sua densidade e à formação· do banco de sementes. As sementes das duas espécies são bastante diferentes quanto à forma, cor, tamanho, peso e tegumento de revestimento. D. incanum possui sementes com maior capital inicial, o que possibilita maior sobrevivência e melhor desenvolvimento de plântulas por ocasião do estabelecimento da coorte. Além disso, D. incanum possui sementes dormentes, ou seja, sementes duras, devido a impermeabilidade do tegumento a agua. Este mecanismo contribui para a distribuição da germinação das sementes no espaço e no tempo. As sementes de D. adscendens são mais leves e achatadas e possuem tegumento permeável a água, o que permite a germinação tão logo as condições ambientais (temperatura, água, ar) sejam favoráveis. Todavia, cada semente está protegida por uma vagem indeiscente, o que também constitui um mecanismo que retarda a germinação. Ambas as espécies apresentaram melhores porcentagens de germinação entre as temperaturas de 25 e 35°C, entretanto, em D. incanum a maior porcentagem de germinação ocorreu aos 40°C, devido à quebra de dormência. A germinação de sementes de D. incanum é gradual e lenta com uma porcentagem média de 30 a 40% de germinação. A germinação das sementes de D. adscendens e rápida e praticamente o dobro da porcentagem de germinação de D. incanum. O intervalo de temperatura em que ocorre a germinação de sementes está relacionado com as características climáticas da região geográfica que elas ocupam, sendo que as espécies estudadas são típicas de regiões tropicais. Foi observada maior variabilidade entre as populações de D. incanum quanto à porcentagem de sementes duras. A porcentagem de germinação variou para cada população de D. adscendens. O sistema reprodutivo é o que mais distingue as espécies D. incanum e mais precoce, possui esforço·reprodutivo maior e entre os componentes reprodutivos aloca uma fração maior à produção de frutos, enquanto que em D. adscendens a fração destinada às inflorescências e flores e muito elevada em relação àquela destinada aos frutos. Em ambas as espécies, populações procedentes de local sujeito à pressão de corte intensivo apresentaram praticamente o dobro do esforço reprodutivo, quando comparadas às populações sujeitas à menor pressão de corte no local de origem. Entretanto, em D. incanum, espécie de hábito de crescimento predominantemente ereto, a população procedente de local sujeito à pressão de corte intensivo apresentou uma redução da produção de biomassa·seca total, perto de 50%. Estas observações são indicativas de que nestas populações houve uma seleção adaptativa de genótipos capazes de responder a condições ambientais específicas. / Several natural populations of two forage legume species, Desmodium incanum (Sw.) DC. and D. adscendens (Sw.) DC. were compared in terms of fruit structure; seed structure, germination and dormancy of seeds under different constant temperatures and also biomass or energy allocation to the different parts of the plant, to understand the population dynamics of these species, as well as to detect the adaptive strategies to the different habitats they occur. Structural and physiological differences were detected between the species related to the different adaptive strategies of the populations studied, as follows: D. incanum with predominantly erect growth habit presents a larger reproductive effort than D. adscendens, species with prostrate growth habit and with a great capacity of vegetative propagation. D. incanum produces fewer inflorescences per plant, but with a larger number of loments per inflorescence. These loments also have a greater number of articles. Both species produce a certain percentage of loments or articles without seeds. The number of articles per loment is important to the seed dispersion, specially concerned to the spatial arrangement pattern of the seeds in the soil, their density and by forming the seed bank. Both species have quite different seeds in respect to their shape, color, size, weight and tegument. Seeds of D. incanum hold a greater initial capital, which enables a better survival and development of the seedlings during establishment phase of the cohort. Furthermore, D. incanum has dormant seeds, that is, hard seeds, because of their impermeable tegument to water. This mechanism contributes to the distribution of seed germination in space and time. D. adscendens has lighter and flat seeds, which are water permeable, which enables germination as soon as there are favourable environrnental conditions (temperature, water, air). Each seed is still protected by an indeiscent coat, which also constitutes a mechanism that delays germination. Both species present better percentages of germination between the temperatures of 25 and 35°C, however, the greatest percentage of germination of D. incanum occured at 40°C, because breaking of dormancy. The seeds of D. incanum germinate slowly and about 30 to 40% of germination. The seeds of D. adscendens germinate rapidly, with almost twice the gradually with percentage of germination of D. incanum. The temperature interval in which germination of seeds occurs is related to the climate of the geographic region they occupy. The species 6bject of this study are typical of the tropics. Greater variation among populations was observed at D. incanum with relation to the percentage of hard seeds. Each population of D. adscendens has shown a different percentage of germination. The species are most distinguished by the difference of their reproductive systems. D. incanum has earlier fruit production, greater reproductive effort and allocates a greater parcel to fruit production, while D. adscendens assigns high proportions to inflorescences and flowers in relation to the fraction allocated to fruits. In both species, populations originated from sites under intensive stress of cutting have shown practically twice the reproductive effort of populations which are under lower stress of cutting at the site of origin. However, the population of D. incanum with erect growth habit, which was collected on a site under intensive stress of cutting, has shown a reduction of total dry biomass production of nearly 50%. These observations indicate that in these populations occured an adaptive selection of genotypes able to respond to·particular environmental conditions.