京都大学 / 新制・課程博士 / 博士(農学) / 甲第24655号 / 農博第2538号 / 新制||農||1097(附属図書館) / 学位論文||R5||N5436(農学部図書室) / 京都大学大学院農学研究科農学専攻 / (主査)教授 白岩 立彦, 教授 中﨑 鉄也, 教授 丸山 伸之 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Agricultural Science / Kyoto University / DGAM

Diversas pesquisas têm reportado que o aumento da produtividade da cultura do milho se deve muito mais à tolerância a estresses abióticos do que a aumentos per se. O déficit hídrico é um dos mais importantes fatores envolvidos na redução de produtividade nessa cultura, mas devido à dificuldade de seleção direta para tolerância à seca, são empregados caracteres secundários como o caráter stay green ou senescência retardada de folhas e colmos. Todavia, estudos sobre a herança desse caráter são escassos na literatura. Em vista disso, este trabalho teve como objetivo estudar a herança deste caráter em milho tropical, utilizando o delineamento III (Comstock e Robinson, 1952). A partir do cruzamento entre as linhagens endogâmicas L08-05F e L38-05D, foram obtidas 100 progênies F2:3, as quais foram retrocruzadas com cada um dos parentais, resultando em 200 progênies de retrocruzamento. Estas progênies foram avaliadas em dez ambientes, com duas repetições por ambiente, em Piracicaba SP, utilizando o delineamento ?-látice. A avaliação do stay green foi feita em dez plantas competitivas por parcela, 120 dias após a semeadura, utilizando uma escala de notas variando de 1 a 5, em que 1 correspondeu às plantas com todas as folhas acima e pelo menos duas folhas verdes abaixo da espiga e 5 à planta com todas as folhas secas. O caráter florescimento feminino foi avaliado e utilizado como covariável para ajuste das variações de maturação das progênies, e as médias das parcelas foram utilizadas para as análises. A estimativa da variância aditiva foi muito superior à de dominância e a variância da interação aditiva por ambiente apresentou maior magnitude que a variância aditiva. O tipo de ação gênica foi de dominância parcial, mas devido ao desequilíbrio de ligação da população, este pode estar superestimado. O coeficiente de herdabilidade em nível de plantas apresentou baixa magnitude (~25%) enquanto que em nível de médias a magnitude foi elevada (~70%). Estes resultados indicam que os efeitos aditivos são mais importantes que os dominantes no controle do caráter stay green e que os efeitos aditivos não são consistentes nos diversos ambientes de avaliação. Assim, o nível de heterose deve apresentar baixa magnitude, e a seleção fenotípica não pode ser realizada em nível de plantas, mas baseada em médias de experimentos com repetições, conduzidas em diversos ambientes para minimizar os efeitos destes e suas interações com os genótipos. A linhagem L08-05F apresentou maior nível de stay green que a linhagem L38-05D e, portanto, pode ser utilizada como fonte de alelos favoráveis para serem transferidos para outras linhagens visando aumentar o nível deste caráter em linhagens que apresentarem baixos níveis de senescência retardada. / Several researches have reported that the increase in maize productivity could be attributed to the tolerance to abiotic stresses rather than to an increase on a plant productivity per se. Moisture stress is one of the most important stresses that reduce the maize productivity, but because of the difficulties for the direct selection for tolerance to moisture stress secondary traits as delayed senescence, also known as stay green trait, has been employed for this purpose. However, there is limited information reported on the inheritance of this trait. Thus, the objective of this research was to study the inheritance of the stay green trait in maize using the design III (Comstock and Robinson, 1952). One hundred F2:3 progenies were developed from a population derived from the cross between the inbred lines L08-05F and L38-05D; and these progenies were backcrossed to the inbred parents giving rise to 200 backcrossed progenies. These progenies were evaluated in ten environments, with two replications per environment, in Piracicaba City, São Paulo State, using the experimental design ?-lattice. The stay green trait was recorded in ten competitive plants per plot 120 days after sowing, using a scale with scores from 1 to 5, where score 1 was assigned to the plants with all leaves above the ear and at least two leaves below the ear green, and score 5 was assigned to plants with all leaves senescent. The trait days to silking was also recorded and used as covariate to adjust the maturation variation of the backcrossed progenies, and the mean of the plots was used for analysis. The estimate of the additive variance was quite larger than the dominance variance, the additive x environment variance was quite larger than the additive variance, and the average level of dominance was partial dominance, but since the population was in linkage disequilibrium the level of dominance may be overestimated. The heritability coefficient on a plant level was of low magnitude (~25%) while that one on a mean level presented high magnitude (~70%). These results indicated that the additive effects were more important than the dominance effects for the control of the stay green trait, and that the additive effects are not consistent across the environments. Therefore, the level of heterosis should present low magnitude, and the phenotypic selection should not be conducted on a plant level; instead selection should be based on the means of replicated experiments assessed in several environments to minimize their effects and the genotype by environment interactions. The inbred line L08-05F presented higher level of stay green than the inbred L38-05D and thus the former inbred could be used as a source of favorable alleles to be transferred to others inbreds to increase the level of this trait in inbreds that have low levels of delayed senescence.

A informação sobre o tipo de herança de um caráter considerado para fins de seleção é de extrema importância para o sucesso dos programas de melhoramento. O caráter senescência retardada, usualmente chamado de stay-green, tem sido relacionado em diversas culturas à tolerância a estresses abióticos, principalmente ao estresse devido à seca. Embora a maioria dos híbridos de milho comerciais sejam stay-green, as informações sobre o seu tipo de herança são muito limitadas. Assim, este trabalho teve como objetivo estudar a herança do caráter stay-green em milho tropical. O material genético utilizado incluiu 55 linhagens de diversas origens, a fim de representar a variabilidade genética em milho tropical. Foram realizados cruzamentos dialélicos parciais, onde 50 linhagens foram cruzadas com outras 5 linhagens utilizadas como testadoras, originando 250 cruzamentos. Os 250 cruzamentos e seis híbridos comerciais foram avaliados em 8 ambientes no delineamento de látice simples 16x16 com duas repetições. O caráter stay-green foi avaliado em cinco plantas competitivas por parcela, 120 dias após a semeadura, através de uma escala de notas visual de 1 a 5, onde a nota 1 se referia às plantas verdes e a nota 5 às plantas secas. Foi necessário tomar dados de florescimento feminino para utilizá-los como covariável nas análises estatísticas e corrigir as diferenças de maturação entre os cruzamentos. A análise de variância dialélica foi realizada de acordo com o método 4 do modelo 1 de Griffing (1956), adaptado para dialelos parciais em múltiplos ambientes. A capacidade geral de combinação (CGC), tanto para as linhagens como para os testadores, e a capacidade específica de combinação (CEC) foram altamente significativas )01,0(<=P, mostrando que tanto a CGC como a CEC contribuíram significativamente para a expressão do caráter. Porém a contribuição da CGC foi de 69,06% e a da CEC foi de 30,94% para a variação entre cruzamentos, indicando que os efeitos aditivos, relacionados à CGC, são mais importantes que os efeitos não aditivos (dominância e epistasia), que são relacionados à CEC, na variação dos cruzamentos. Tanto a CGC como a CEC interagiram significativamente com o ambiente, evidenciando que estes parâmetros não são consistentes nos diversos ambientes. Então, a seleção para o caráter stay-green deve ser baseada em médias de experimentos avaliados com repetições em diversos ambientes. / Information on the inheritance of traits to be selected is of paramount importance for the success of breeding programs. The trait delayed senescence, usually named \"stay-green\" trait, has been related to tolerance to abiotic stresses, mainly drought stress, in several crop species. Although the majority of commercial maize hybrids are \"stay-green\", limited information are available on its inheritance. Thus, this research was conducted to study the inheritance of the stay-green trait in tropical maize. The genetic material included 55 inbred lines from several sources to represent the genetic variation of tropical maize. Fifty inbred lines were crossed to 05 inbreds as testers following the partial diallel cross design, giving rise to 250 single crosses. The crosses and six commercial hybrids, 256 entries, were evaluated at eight environments using a 16 x 16 lattice design with two replications per environment. The stay-green trait was recorded 120 days after sowing, in five competitive plants per plot, following a visual note scale, i.e., from 1 to 5, where 1 refers to green plants and 5 to no-green plants. Also, the trait days to mid-silking was recorded and used as covariate to correct for differences of maturing among crosses. The analysis of variance of the diallel crosses was computed following the method 4 model 1 of Griffing (1956) extended to multiple environments. The general combining ability (GCA) for both the inbreds and the testers, and the specific combining ability (SCA) were all highly significant (P<=0.01), showing that GCA as well as SCA contribute significantly for the expression of the trait. However, the contribution of the GCA was 69.06% and of the SCA was 30.94% for the variation among the crosses, indicating that the additive effects, which are related to GCA, are more important than the non-additive effects (dominance and epistasis), which are related to SCA, for the variation of the crosses. Both GCA and SCA interacted significantly with the environments, showing that these parameters were not consistent across the environments. Thus, selection for the stay-green trait should be based on the means of experiments evaluated in several environments.

A informação sobre o tipo de herança de um caráter considerado para fins de seleção é de extrema importância para o sucesso dos programas de melhoramento. O caráter senescência retardada, usualmente chamado de stay-green, tem sido relacionado em diversas culturas à tolerância a estresses abióticos, principalmente ao estresse devido à seca. Embora a maioria dos híbridos de milho comerciais sejam stay-green, as informações sobre o seu tipo de herança são muito limitadas. Assim, este trabalho teve como objetivo estudar a herança do caráter stay-green em milho tropical. O material genético utilizado incluiu 55 linhagens de diversas origens, a fim de representar a variabilidade genética em milho tropical. Foram realizados cruzamentos dialélicos parciais, onde 50 linhagens foram cruzadas com outras 5 linhagens utilizadas como testadoras, originando 250 cruzamentos. Os 250 cruzamentos e seis híbridos comerciais foram avaliados em 8 ambientes no delineamento de látice simples 16x16 com duas repetições. O caráter stay-green foi avaliado em cinco plantas competitivas por parcela, 120 dias após a semeadura, através de uma escala de notas visual de 1 a 5, onde a nota 1 se referia às plantas verdes e a nota 5 às plantas secas. Foi necessário tomar dados de florescimento feminino para utilizá-los como covariável nas análises estatísticas e corrigir as diferenças de maturação entre os cruzamentos. A análise de variância dialélica foi realizada de acordo com o método 4 do modelo 1 de Griffing (1956), adaptado para dialelos parciais em múltiplos ambientes. A capacidade geral de combinação (CGC), tanto para as linhagens como para os testadores, e a capacidade específica de combinação (CEC) foram altamente significativas )01,0(<=P, mostrando que tanto a CGC como a CEC contribuíram significativamente para a expressão do caráter. Porém a contribuição da CGC foi de 69,06% e a da CEC foi de 30,94% para a variação entre cruzamentos, indicando que os efeitos aditivos, relacionados à CGC, são mais importantes que os efeitos não aditivos (dominância e epistasia), que são relacionados à CEC, na variação dos cruzamentos. Tanto a CGC como a CEC interagiram significativamente com o ambiente, evidenciando que estes parâmetros não são consistentes nos diversos ambientes. Então, a seleção para o caráter stay-green deve ser baseada em médias de experimentos avaliados com repetições em diversos ambientes. / Information on the inheritance of traits to be selected is of paramount importance for the success of breeding programs. The trait delayed senescence, usually named \"stay-green\" trait, has been related to tolerance to abiotic stresses, mainly drought stress, in several crop species. Although the majority of commercial maize hybrids are \"stay-green\", limited information are available on its inheritance. Thus, this research was conducted to study the inheritance of the stay-green trait in tropical maize. The genetic material included 55 inbred lines from several sources to represent the genetic variation of tropical maize. Fifty inbred lines were crossed to 05 inbreds as testers following the partial diallel cross design, giving rise to 250 single crosses. The crosses and six commercial hybrids, 256 entries, were evaluated at eight environments using a 16 x 16 lattice design with two replications per environment. The stay-green trait was recorded 120 days after sowing, in five competitive plants per plot, following a visual note scale, i.e., from 1 to 5, where 1 refers to green plants and 5 to no-green plants. Also, the trait days to mid-silking was recorded and used as covariate to correct for differences of maturing among crosses. The analysis of variance of the diallel crosses was computed following the method 4 model 1 of Griffing (1956) extended to multiple environments. The general combining ability (GCA) for both the inbreds and the testers, and the specific combining ability (SCA) were all highly significant (P<=0.01), showing that GCA as well as SCA contribute significantly for the expression of the trait. However, the contribution of the GCA was 69.06% and of the SCA was 30.94% for the variation among the crosses, indicating that the additive effects, which are related to GCA, are more important than the non-additive effects (dominance and epistasis), which are related to SCA, for the variation of the crosses. Both GCA and SCA interacted significantly with the environments, showing that these parameters were not consistent across the environments. Thus, selection for the stay-green trait should be based on the means of experiments evaluated in several environments.

Diversas pesquisas têm reportado que o aumento da produtividade da cultura do milho se deve muito mais à tolerância a estresses abióticos do que a aumentos per se. O déficit hídrico é um dos mais importantes fatores envolvidos na redução de produtividade nessa cultura, mas devido à dificuldade de seleção direta para tolerância à seca, são empregados caracteres secundários como o caráter stay green ou senescência retardada de folhas e colmos. Todavia, estudos sobre a herança desse caráter são escassos na literatura. Em vista disso, este trabalho teve como objetivo estudar a herança deste caráter em milho tropical, utilizando o delineamento III (Comstock e Robinson, 1952). A partir do cruzamento entre as linhagens endogâmicas L08-05F e L38-05D, foram obtidas 100 progênies F2:3, as quais foram retrocruzadas com cada um dos parentais, resultando em 200 progênies de retrocruzamento. Estas progênies foram avaliadas em dez ambientes, com duas repetições por ambiente, em Piracicaba SP, utilizando o delineamento ?-látice. A avaliação do stay green foi feita em dez plantas competitivas por parcela, 120 dias após a semeadura, utilizando uma escala de notas variando de 1 a 5, em que 1 correspondeu às plantas com todas as folhas acima e pelo menos duas folhas verdes abaixo da espiga e 5 à planta com todas as folhas secas. O caráter florescimento feminino foi avaliado e utilizado como covariável para ajuste das variações de maturação das progênies, e as médias das parcelas foram utilizadas para as análises. A estimativa da variância aditiva foi muito superior à de dominância e a variância da interação aditiva por ambiente apresentou maior magnitude que a variância aditiva. O tipo de ação gênica foi de dominância parcial, mas devido ao desequilíbrio de ligação da população, este pode estar superestimado. O coeficiente de herdabilidade em nível de plantas apresentou baixa magnitude (~25%) enquanto que em nível de médias a magnitude foi elevada (~70%). Estes resultados indicam que os efeitos aditivos são mais importantes que os dominantes no controle do caráter stay green e que os efeitos aditivos não são consistentes nos diversos ambientes de avaliação. Assim, o nível de heterose deve apresentar baixa magnitude, e a seleção fenotípica não pode ser realizada em nível de plantas, mas baseada em médias de experimentos com repetições, conduzidas em diversos ambientes para minimizar os efeitos destes e suas interações com os genótipos. A linhagem L08-05F apresentou maior nível de stay green que a linhagem L38-05D e, portanto, pode ser utilizada como fonte de alelos favoráveis para serem transferidos para outras linhagens visando aumentar o nível deste caráter em linhagens que apresentarem baixos níveis de senescência retardada. / Several researches have reported that the increase in maize productivity could be attributed to the tolerance to abiotic stresses rather than to an increase on a plant productivity per se. Moisture stress is one of the most important stresses that reduce the maize productivity, but because of the difficulties for the direct selection for tolerance to moisture stress secondary traits as delayed senescence, also known as stay green trait, has been employed for this purpose. However, there is limited information reported on the inheritance of this trait. Thus, the objective of this research was to study the inheritance of the stay green trait in maize using the design III (Comstock and Robinson, 1952). One hundred F2:3 progenies were developed from a population derived from the cross between the inbred lines L08-05F and L38-05D; and these progenies were backcrossed to the inbred parents giving rise to 200 backcrossed progenies. These progenies were evaluated in ten environments, with two replications per environment, in Piracicaba City, São Paulo State, using the experimental design ?-lattice. The stay green trait was recorded in ten competitive plants per plot 120 days after sowing, using a scale with scores from 1 to 5, where score 1 was assigned to the plants with all leaves above the ear and at least two leaves below the ear green, and score 5 was assigned to plants with all leaves senescent. The trait days to silking was also recorded and used as covariate to adjust the maturation variation of the backcrossed progenies, and the mean of the plots was used for analysis. The estimate of the additive variance was quite larger than the dominance variance, the additive x environment variance was quite larger than the additive variance, and the average level of dominance was partial dominance, but since the population was in linkage disequilibrium the level of dominance may be overestimated. The heritability coefficient on a plant level was of low magnitude (~25%) while that one on a mean level presented high magnitude (~70%). These results indicated that the additive effects were more important than the dominance effects for the control of the stay green trait, and that the additive effects are not consistent across the environments. Therefore, the level of heterosis should present low magnitude, and the phenotypic selection should not be conducted on a plant level; instead selection should be based on the means of replicated experiments assessed in several environments to minimize their effects and the genotype by environment interactions. The inbred line L08-05F presented higher level of stay green than the inbred L38-05D and thus the former inbred could be used as a source of favorable alleles to be transferred to others inbreds to increase the level of this trait in inbreds that have low levels of delayed senescence.