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Estudo morfoanatômico do rizoma em Dennstaedtiaceae (Pteridophyta) / Morphoanatomical study of the rhizome in Dennstaedtiaceae (Pteridophyta)

Viana, Ivan Becari 26 August 2015 (has links)
Submitted by Marco Antônio de Ramos Chagas (mchagas@ufv.br) on 2016-08-31T18:23:07Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 6058931 bytes, checksum: cbdf467725b01de31a35fffa380df589 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-08-31T18:23:07Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 6058931 bytes, checksum: cbdf467725b01de31a35fffa380df589 (MD5) Previous issue date: 2015-08-26 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Dennstaedtiaceae é uma família monofilética de samambaias leptosporangiadas, constituída por cerca de 10-12 gêneros e aproximadamente 200 espécies de distribuição sub-cosmopolita. Os fósseis mais antigos da família datam de 75 milhões de anos e a idade molecular estimada é de 115 milhões de anos. O conhecimento sobre a morfoanatomia do rizoma em Dennstaedtiaceae pode fornecer dados úteis à taxonomia e sistemática, prover dados para comparações com fósseis e verificar a distribuição de protuberâncias intercelulares relatadas apenas para o rizoma do gênero Pteridium. Objetivou-se neste trabalho explorar a variação dos caractereres morfonatômicos dentre alguns gêneros, grupos de espécies e espécies de Dennstaedtiaceae provendo informações para novas interpretações de taxonomia e evolução da família, paleontologia, além de investigar a ocorrência, estrutura e composição histoquímica de protuberâncias intercelulares. Amostras de rizomas de 23 espécies provenientes de campo e herbários foram analisadas morfologicamente e submetidas às técnicas de microscopia de luz para caracterização anatômica/histoquímica e microscopia eletrônica de varredura para análise micromorfológica para investigação dos espaços intercelulares. Os caracteres morfoanatômicos nos rizomas de Dennstaedtiaceae relevantes são: crescimento do caule (reptante ou ascendente), simetria (dorsiventral ou radial), indumentos (tricomas catenados e escamas comosas), zonas de parênquima esclerificado e não esclerificado no córtex e medula, presença ou ausência de aeróforo, tipos de estelo (solenostelo, dictiostelo, soleno-policiclostelo, dictio- policiclostelo) e células constituintes dos elementos traqueais (traqueídes ou elementos de vaso). Esse estudo evidencia a parafilia em Dennstaedtia e Microlepia e sugere a divisão de gêneros em grupos de espécies. Foram evidenciadas também tendências evolutivas na família que culminaram em diferenças morfológicas e adaptativas. Quanto às protuberâncias intercelulares (PI), dois tipos foram visualizados. PI do tipo “strands” entre espécies dos gêneros Blotiella, Dennstaedtia, Microlepia, Pteridium e PI do tipo filamento entre espécies dos gêneros Histiopteris, Hypolepis, Oenotrichia e Paesia. As PI em geral possuem formato irregular, muitas vezes com nodulações, ápices esféricos ou afilados. Quanto à composição química, ficou evidenciada a natureza polissacarídica e constituição péctica das mesmas. As PI em Dennstaedtiaceae parecem ter função estrutural e sua origem a partir da lamela média. Nos aeróforos a ocorrência de PI do tipo filamento pode estar relacionada ao maior espaçamento intercelular nessa região do córtex. A composição fenólica evidenciada para o aeróforo, principalmente em Pteridium arachnoideum subsp. arachnoideum pode ser um indicativo da função antimicrobiana exercida pelas células e PI nessa região. A utilização de estudos ultraestruturais, ontogenéticos e imunocitoquímicos são essenciais para elucidar o processo de desenvolvimento e fornecer maiores interpretações sobre a função dessas estruturas em Dennstaedtiaceae. Mesmo sendo um órgão com características anatômicas conservadas, os caracteres morfoanatômicos do rizoma levantados neste trabalho, apresentam importância taxonômica entre as espécies e gêneros de Dennstaedtiaceae. Os dados anatômicos aqui apresentados podem ser úteis para a área da paleontologia ao auxiliar na identificação de exemplares encontrados no registro fóssil. / Dennstaedtiaceae is a monophyletic family of leptosporangiate ferns, with ca. 10–12 genera and ca. 200 species, and subcosmopolitan distribution. The oldest fossil records of the family date back to 75 myr, while its estimated molecular age is 115 million years. Morphoanatomical studies on the rhizome of its representatives may provide useful data for the taxonomy and systematics of the family as well as for comparisons with fossil records. Such studies might also allow verifying the occurrence of intercellular protuberances (IP), which so far have only been reported to Pteridium. The aims of this work were to explore the variation in morphoanatomical characters among some genera, groups of species, and species in the Dennstaedtiaceae, thus providing information for novel taxonomic, paleontological and evolutionary interpretations in the family; and to investigate the occurrence, structure and histochemical composition of IPs. Rhizome samples of 23 species from field and herbarium collections were morphologically analyzed and subjected to light microscopy techniques for anatomical and histochemical characterization, and to scanning electron microscopy techniques for micromorphological analysis of intercellular spaces. The major morphoanatomical characters in the Dennstaedtiaceae rhizome are: growth habit (creeping or ascending), symmetry (dorsiventral or radial), indument (catenate hairs and comose scales), zones of sclerified and non-sclerified parenchymas in the cortex and pith, presence or absence of aerophores, type of tracheary elements (tracheids or vessel elements), and stele type (solenostele, dictyostele, polycyclic solenostele or polycyclic dictyostele). This study points out the paraphyly of Dennstaedtia and Microlepia, and suggests the division of some genera into groups of species. Some evolutionary trends in the family, which culminated in morphological and adaptive differentiations, are also reported. Two IP types were found: strands, in Blotiella, Dennstaedtia, Microlepia and Pteridium, and filaments, in Histiopteris, Hypolepis, Oenotrichia and Paesia. Overall, the IPs are irregularly-shaped, often nodulated and with angustate or spheroidal apices. Regarding their histochemical composition, their polysaccharide and pectic nature was demonstrated. The IPs in the Dennstaedtiaceae seem to have a structural function and a probable origin in the middle lamella. The occurrence of filament-type IPs in the aerophores may be related to the larger intercellular spaces in these cortex regions. The phenolic composition of aerophores, as shown particularly in Pteridium arachnoideum subsp. arachnoideum, may be the indicative of an antimicrobial activity exerted by cells and IPs of these regions. Future ultrastructural, ontogenetic and immunocytochemical studies would elucidate the development and composition of the IPs as well as provide more solid interpretations on their function in the Dennstaedtiaceae. Despite being an organ with conserved anatomical features, the rhizome showed several characters with taxonomic value to species and genera of the Dennstaedtiaceae. The anatomical data provided herein may be helpful for paleontologists, as they may aid in the identification of fossil specimens.

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