Current knowledge about processes that generate long-distance dispersal of plants is still limited despite its importance for persistence of populations and colonization of new potential habitats. Today wild large mammals are presumed to be important vectors for long-distance transport of diaspores within and between European temperate forest patches, and in particular wild boars recently came into focus. Here we use a specific habit of wild boar, i.e. wallowing in mud and subsequent rubbing against trees, to evaluate epizoic dispersal of vascular plant diaspores. We present soil seed bank data from 27 rubbing trees versus 27 control trees from seven forest areas in Germany. The mean number of viable seeds and the plant species number were higher in soil samples near rubbing trees compared with control trees. Ten of the 20 most frequent species were more frequent, and many species exclusively appeared in the soil samples near rubbing trees. The large number of plant species and seeds – approximated > 1000 per tree – in the soils near rubbing trees is difficult to explain unless the majority were dispersed by wild boar. Hooked and bristly diaspores, i.e. those adapted to epizoochory, were more frequent, above that many species with unspecialised diaspores occurred exclusively near rubbing trees. Different to plant species closely tied to forest species which occur both in forest and open vegetation, and non-forest species were more frequent near rubbing trees compared with controls. These findings are consistent with previous studies on diaspore loads in the coats and hooves of shot wild boars. However, our method allows to identify the transport of diaspores from the open landscape into forest stands where they might especially emerge after disturbance, and a clustered distribution of epizoochorically dispersed seeds. Moreover, accumulation of seeds of wetness indicators near rubbing trees demonstrates directed dispersal of plant species inhabiting wet places between remote wallows. / Das aktuelle Wissen über Prozesse, die zur Fernausbreitung von Pflanzen führen, ist trotz ihrer Bedeutung für das Überleben von Populationen und die Besiedlung neuer potenzieller Habitate noch immer sehr begrenzt. Wildlebende Großsäuger sind heutzutage vermutlich wichtige Vektoren für den Ferntransport von Diasporen innerhalb und zwischen den einzelnen Waldflächen in Mitteleuropa, und speziell das Wildschwein (Sus scrofa L.) spielt dabei offenbar eine herausragende Rolle. Wir nutzen hier ein spezifisches Verhalten des Wildschweins – Suhlen im Schlamm und nachfolgendes Scheuern an sogenannten Malbäumen – um die epizoochore Ausbreitung von Gefäßpflanzen-Diasporen einzuschätzen. Dargestellt werden die Ergebnisse von Samenbank-Untersuchungen von 27 Malbäumen im Vergleich zu 27 Kontrollbäumen aus sieben Waldgebieten in Deutschland. Sowohl die mittlere Zahl lebensfähiger Samen als auch die Artenzahl waren höher in Bodenproben neben Malbäumen. Zehn der 20 in der Samenbank verbreitetsten Pflanzenarten hatten hier ihren Schwerpunkt, und viele Arten kamen ausschließlich in den neben Malbäumen gewonnenen Proben vor. Die große Zahl von Pflanzenarten und Samen – zumindest > 1000 pro Baum – im Boden an Malbäumen lässt sich nur durch die Aktivität der Wildschweine erklären. Mit Haken oder Borsten ausgestattete, d.h. an Epizoochorie angepasste Diasporen waren häufiger, aber auch viele Arten mit unspezialisierten Diasporen kamen ausschließlich in der Samenbank bei Malbäumen vor. Anders als weitgehend an Wald gebundene Pflanzenarten waren solche, die sowohl im Wald und im Offenland vorkommen, sowie nicht im Wald vorkommende Arten häufiger neben Malbäumen als neben Kontrollbäumen. Diese Befunde stimmen mit denen früherer Untersuchungen von Diasporenladungen im Fell und in den Hufen geschossener Wildschweine überein. Unsere Methode erlaubt darüber hinaus aber die Identifizierung des Diasporentransports aus dem Offenland in die Waldbestände, wo sie insbesondere nach Störungen keimen dürften, sowie einer ungleichmäßigen Verteilung epizoochor ausgebreiteter Diasporen. Außerdem zeigt die Akkumulation von Samen von Nässezeigern neben den Malbäumen eine gezielte Ausbreitung nasse Standorte bewohnender Pflanzenarten zwischen entfernt gelegenen Suhlen.

The external dispersal ("epizoochory") of vascular plant diaspores (seeds and fruits) by roe deer and wild boar, i.e. the most common wild large mammals with a large home range in central Europe, was investigated in a 6.5-km² forest area in NE Germany dominated by mesic deciduous forests. The study involved brushing out the diaspores from the coats and hooves of 25 shot roe deer and nine wild boar. The results were compared with the forest vegetation of the study area. Whilst wild boar transported large amounts of various diaspores in the coat, the significance of roe deer for epizoochory was low due to their sleek fur and different behaviour compared to wild boar. Altogether, 55 vascular plant species were transported externally. Since only a limited number of seeds came from woodland habitats, the open landscape was at least as important as a source of attached seeds as the forest vegetation. Thus, most plant species occurring in the studied forest area, especially characteristic woodland herbs, showed no adaptations to epizoochorous dispersal, although being very abundant in the herb layer. We conclude that hoofed game play a particular role concerning the dispersal of ruderal and grassland species in the agricultural landscape of central Europe. However, the actual spread of some herb species in forests of northern Germany, e.g. <i>Agrostis capillaris</i>, <i>Brachypodium sylvaticum</i>, <i>Deschampsia flexuosa</i>, <i>Galium aparine</i> and <i>Urtica dioica</i>, may be mainly facilitated by wild ungulates. Though dispersal by large mammals is an important mechanism for long-distance dispersal of plants in general, our results suggest that most of the characteristic herb species of mesic deciduous forests have only low epizoochorous dispersal potentials. The implications for nature conservation and silviculture are discussed. / Die Ausbreitung von Gefäßpflanzen-Diasporen (Samen und Früchte) durch äußerliche Anhaftung ("Epizoochorie") an Rehen und Wildschweinen, den beiden häufigsten Schalenwild-Arten in Mitteleuropa, wurde im 6,5 km² großen Forst Brieselang bei Berlin (Bundesland Brandenburg) untersucht, in dem mesophile Laubwälder vorherrschen. Dazu wurden die Felle und Hufe von 25 geschossenen Rehen und neun Wildschweinen ausgekämmt und die Diasporen anschließend bestimmt. Die Ergebnisse wurden mit der Waldvegetation verglichen. Während Wildschweine große Mengen verschiedener Diasporentypen transportierten, war die Bedeutung von Rehen für die Ausbreitung von Pflanzen auf Grund des glatten Fells und der im Vergleich zum Wildschwein unterschiedlichen Verhaltensweisen wesentlich geringer. Insgesamt wurden 55 Phanerogamenarten epizoochor transportiert. Da nur ein kleiner Teil der ausgebreiteten Pflanzen Waldhabitate bevorzugt, war das Offenland eine mindestens ebenso wichtige Quelle anhaftender Diasporen wie die Waldvegetation. Die meisten Waldpflanzenarten wurden nicht ausgebreitet; insbesondere solche Arten, die ausschließlich in Wäldern wachsen, wurden nicht nachgewiesen. Viele Pflanzenarten sind – vermutlich auf Grund ihrer Diasporenmorphologie – weitgehend vom Transport ausgeschlossen, obwohl sie sehr häufig in der Krautschicht des untersuchten Waldes vorkommen. Daher ist Schalenwild in der Agrarlandschaft Mitteleuropas vermutlich vor allem für die Ausbreitung von Ruderal-, Segetal- und Grünlandpflanzen von Bedeutung. Die Ausbreitung einiger Pflanzenarten der Krautschicht in norddeutschen Wäldern z.B. <i>Agrostis capillaris</i>, <i>Brachypodium sylvaticum</i>, <i>Deschampsia flexuosa</i>, <i>Galium aparine</i> und <i>Urtica dioica</i>, könnte jedoch wesentlich auf Schalenwild zurückgehen. Obwohl Großsäuger insgesamt ein wichtiger Vektor für die Fernausbreitung von Pflanzen sind, zeigt unsere Studie, dass die meisten charakteristischen Waldbodenpflanzen mesophiler Laubwälder kaum ausgebreitet werden, also nur ein geringes epizoochores Ausbreitungspotenzial aufweisen. Die Bedeutung der Ergebnisse für den Waldnaturschutz und den Waldbau wird diskutiert.