Este trabalho aborda um estudo detalhado sobre o sistema digestivo da cigarrinha sugadora de xilema, Bucephalogonia xanthophis (Hemiptera: Cicadellidae), num enfoque morfofuncional. Sob o ponto de vista anatômico, o sistema digestivo é constituído, como na maioria dos insetos, por três regiões: o intestino anterior, o intestino médio e o intestino posterior. O intestino anterior é formado por um tubo simples, o esôfago, sem qualquer diferenciação anatômica. O intestino médio tem início na câmara de filtração (CF) e segue por um ventrículo com dois domínios, o cônico (VC) e o tubular (VT), retornando para a câmara de filtração. A CF é uma estrutura característica principalmente de insetos sugadores de xilema de uma infraordem da ordem Hemiptera, a Cicadomorpha, e consiste na aposição entre o intestino médio anterior com o posterior, além dos segmentos proximais dos quatro túbulos de Malpighi. A função da CF é permitir a passagem do excesso de água presente no xilema diretamente do intestino médio anterior para o posterior, concentrando, assim, seus nutrientes no ventrículo. O sistema digestivo continua por um intestino posterior, apresentando, antes de terminar no ânus, um reto dilatado, ao qual se associam as extremidades distais dos quatro túbulos de Malpighi, livres na hemocela. Análises por microscopia de luz revelaram que o intestino anterior é formado por um epitélio simples, composto por células pavimentosas revestidas por cutícula. O epitélio da CF é bastante fino e não há diferenças significativas entre as células do ventrículo e dos túbulos de Malpighi. O VC e o VT são compostos por células cúbicas, os enterócitos, e células regenerativas. A transição do intestino médio para o posterior, denominada de piloro, ocorre no interior da CF. Nesta região, inserem-se os quatro túbulos de Malpighi, órgãos do sistema excretor. O intestino posterior é formado por um epitélio pavimentoso, recoberto por uma camada de quitina. Observadas através da microscopia eletrônica de transmissão, as células da CF possuem sua superfície apical modificada em microvilosidades e a membrana plasmática basal com invaginações desenvolvidas associadas a mitocôndrias, além de um citoplasma bastante reduzido. Estas características sugerem que se trata de células especializadas no transporte de água e íons, provavelmente a partir do intestino médio para os túbulos de Malpighi. O VC e o VT são formados por enterócitos e células regenerativas. Estas últimas são raras, estão localizadas na base do epitélio, sem formar agrupamentos (ninhos), e possuem características típicas de células indiferenciadas, com núcleos grandes e poucas organelas. Os enterócitos, as células mais importantes no processo digestivo, possuem sua membrana plasmática apical modificada em microvilosidades e invaginações da membrana plasmática basal, menos desenvolvidas do que as das células do CF. No que diz respeito à atividade de secreção observada nos enterócitos de B. xanthophis, verifica-se a existência de grandes quantidades de retículo endoplasmático granular, diversas áreas de Golgi e algumas vesículas de secreção concentradas no citoplasma apical. Parece haver apenas um mecanismo de secreção, o merócrino, ao longo de todo o ventrículo. No lúmen do ventrículo de B. xanthophis, não foi constatada a presença de uma membrana peritrófica, comum em insetos de diversas ordens, exceto Hemiptera e Thysanoptera. Ao invés disso, nas regiões do VC e nos dois terços iniciais do VT (o ventrículo tubular anterior VTA e o médio VTM), se observa um complexo sistema luminal de membranas associado às microvilosidades dos enterócitos, formando padrões em forma de chama, sendo denominados de membranas luminais em forma de chama (MLC). Este sistema se origina, aparentemente, a partir de constrições das extremidades das microvilosidades que formando membranas que avançam pelo lúmen ventricular, mantendo-se associadas às microvilosidades. Originalmente, acreditava-se que os insetos das ordens Hemiptera e Thysanoptera possuíam um sistema luminal de membranas associadas às microvilosidades, denominado de membranas perimicrovilares (MPM). Este modelo foi considerado como padrão para a ordem Hemiptera, sendo descrito, principalmente, em espécies da subordem Heteroptera. Estudos posteriores com o afídeo Acyrthosiphon pisum, revelaram um sistema luminal de membranas diferente das MPM, que foi denominado, na ocasião, de membranas perimicrovilares modificadas (MPMm). A ocorrência de um novo tipo de organização deste sistema luminal de membranas, as MLC, evidencia uma possível diversidade de tipos de organização destas membranas em Hemiptera. Acredita-se, com base nas características destes sistemas luminais de membranas, que as MLC sejam equivalentes às MPM e às MPMm. Preparações deste material utilizando o lantânio como traçador, revelaram que o MLC forma, aparentemente, compartimentos fechados. A descoberta de um terceiro sistema de organização de membranas em B. xanthophis, que difere significativamente das MPM e das MPMm, abre uma nova discussão sobre o panorama atual da morfofisiologia digestiva da ordem Hemiptera, que pode fornecer subsídios importantes no sentido de melhor compreender as relações filogenéticas entre os grupos de espécies que compõem esta ordem. Com base nos resultados obtidos neste e em outros trabalhos sobre a organização do sistema digestivo dos Hemiptera, fica evidente a importância de estudos mais abrangentes, sob este ponto de vista, envolvendo outras espécies integrantes das diferentes subordens de Hemiptera. Do mesmo modo, um maior detalhamento das funções exercidas por estes sistemas luminais de membrana mostra-se de extrema importância para uma melhor compreensão dos processos digestivos que ocorrem nestes insetos. / This work presents a detailed study concerning the digestive system of the xylem-sucking sharpshooter Bucephalogonia xanthophis (Hemiptera: Cicadellidae), in a morphofunctional approach. In the majority of insects, three anatomical regions constitute the digestive system: the foregut, the midgut, and the hindgut. A simple tube, the esophagus, without any anatomical differentiation, forms the foregut. The midgut starts in the filter chamber (FC) and proceeds in a ventriculum with two domains, the conical one (CV) and the tubular one (TV), returning to the filter chamber. The FC is a structure normally found in the xylem-sucking insects of the infraorder Cicadomorpha. It is formed by the apposition between the fore-midgut and the hind-midgut, along with the proximal segments of the four Malpighian tubules. The function of the FC is to allow the passage of the excess of water in the xylem directly from the fore-midgut to the hind-midgut, concentrating its nutrients in the mid-midgut. The digestive system proceeds through a hindgut, presenting, before ending in the anus, a dilated rectum, to which the distal ends of the Malpighian tubules associate. Light microscopy analysis revealed that the midgut is formed by a simple epithelium, composed of flattened cells covered by a cuticle. The epithelium of the FC is very thin and there are no significant differences between ventricular cells and Malpighian tubule cells. Cubic enterocytes and regenerative cells compose the CV and TV. The transition between the midgut and the hindgut occurs inside the FC and is called pylorus, where four Malpighian tubules insert, presenting excretory function. The hindgut is made up by flattened cells, covered by a layer of chithin. Observed by transmission electron microscopy, the FC cells have a reduced cytoplasm with their apical surface modified into microvilli, whereas the basal plasma membrane presents several invaginations associated with mitochondria. These features suggest that these cells are specialized in the transport of water and ions, probably from the midgut to the Malpighian tubules. The CV and TV are formed by enterocytes and regenerative cells. The latter are very rare and are localized at the base of the epithelium, without forming clusters (nests or nidi), and have typical undifferentiated cell features, such as large nuclei and few organelles. The enterocyte, the most important cell type in the digestive process, have their apical plasma membrane modified into microvilli and basal plasma membrane showing infoldings, less developed than the FC cells. The B. xanthophis enterocytes exhibit signs of secretory activity, with large amounts of rough endoplasmic reticulum, many Golgi areas and some secretory vesicles mainly clustered in the apical cytoplasm. This secretory vesicles seems to be eliminated by a merocrine secretion process throughout the ventriculum. In the ventricular lumen of B. xanthophis, a peritrophic membrane, observed in most insects other than Hemiptera and Thysanoptera, is note presente. Instead, in the CV and the two initial thirds of the TV (the anterior tubular ventriculum ATV and the medium tubular ventriculum MTV), a complex luminal membrane system associated with the enterocyte microvilli can be detected, forming flame-like patterns, named flame-like luminal membranes (FLM). This system originates, apparently, from constrictions of the microvillar tips, which form membranes that projects into the ventricular lumen, keeping their association with the microvilli. Formerly, it was assumed that Hemiptera and Thysanoptera insects have a luminal membrane system associated with the microvilli, called permicrovillar membranes (PMM). This membrane system was considered as a structure present in the whole order Hemiptera, mainly in Heteroptera suborder species. Posterior studies with the aphid Acyrthosiphon pisum, revealed the occurrence of a luminal membrane system very different from the PMM model. This system was called modified perimicrovillar membranes (MPM). The occurrence of a new kind of luminal membranes system, the FLM, suggests the existence of a not yet described diversity in these luminal membranes organizations in Hemiptera. Thus, it is assumed that FLM, PMM and MPM are probably homologous luminal membranes systems with similar function roles. The use of lanthanum as a tracer revealed that the FLM forms, apparently, closed compartments, as postulated to PMM. The discovery of a third type of luminal membrane organization system in B. xanthophis, which differs significantly from PMM and MPM, opens a new discussion concerning the actual origin and function of these complex luminal membranes system in the digestive system of Hemiptera. More detailed studies of the occurrence of different types of luminal membranes systems in Hemiptera species, may improve the knowledge about the phylogenetic relationships among the several groups, which constitutes this order. Furthermore, the actual role of the luminal membranes system in the digestive process has to be investigated in detail.

Este trabalho aborda um estudo detalhado sobre o sistema digestivo da cigarrinha sugadora de xilema, Bucephalogonia xanthophis (Hemiptera: Cicadellidae), num enfoque morfofuncional. Sob o ponto de vista anatômico, o sistema digestivo é constituído, como na maioria dos insetos, por três regiões: o intestino anterior, o intestino médio e o intestino posterior. O intestino anterior é formado por um tubo simples, o esôfago, sem qualquer diferenciação anatômica. O intestino médio tem início na câmara de filtração (CF) e segue por um ventrículo com dois domínios, o cônico (VC) e o tubular (VT), retornando para a câmara de filtração. A CF é uma estrutura característica principalmente de insetos sugadores de xilema de uma infraordem da ordem Hemiptera, a Cicadomorpha, e consiste na aposição entre o intestino médio anterior com o posterior, além dos segmentos proximais dos quatro túbulos de Malpighi. A função da CF é permitir a passagem do excesso de água presente no xilema diretamente do intestino médio anterior para o posterior, concentrando, assim, seus nutrientes no ventrículo. O sistema digestivo continua por um intestino posterior, apresentando, antes de terminar no ânus, um reto dilatado, ao qual se associam as extremidades distais dos quatro túbulos de Malpighi, livres na hemocela. Análises por microscopia de luz revelaram que o intestino anterior é formado por um epitélio simples, composto por células pavimentosas revestidas por cutícula. O epitélio da CF é bastante fino e não há diferenças significativas entre as células do ventrículo e dos túbulos de Malpighi. O VC e o VT são compostos por células cúbicas, os enterócitos, e células regenerativas. A transição do intestino médio para o posterior, denominada de piloro, ocorre no interior da CF. Nesta região, inserem-se os quatro túbulos de Malpighi, órgãos do sistema excretor. O intestino posterior é formado por um epitélio pavimentoso, recoberto por uma camada de quitina. Observadas através da microscopia eletrônica de transmissão, as células da CF possuem sua superfície apical modificada em microvilosidades e a membrana plasmática basal com invaginações desenvolvidas associadas a mitocôndrias, além de um citoplasma bastante reduzido. Estas características sugerem que se trata de células especializadas no transporte de água e íons, provavelmente a partir do intestino médio para os túbulos de Malpighi. O VC e o VT são formados por enterócitos e células regenerativas. Estas últimas são raras, estão localizadas na base do epitélio, sem formar agrupamentos (ninhos), e possuem características típicas de células indiferenciadas, com núcleos grandes e poucas organelas. Os enterócitos, as células mais importantes no processo digestivo, possuem sua membrana plasmática apical modificada em microvilosidades e invaginações da membrana plasmática basal, menos desenvolvidas do que as das células do CF. No que diz respeito à atividade de secreção observada nos enterócitos de B. xanthophis, verifica-se a existência de grandes quantidades de retículo endoplasmático granular, diversas áreas de Golgi e algumas vesículas de secreção concentradas no citoplasma apical. Parece haver apenas um mecanismo de secreção, o merócrino, ao longo de todo o ventrículo. No lúmen do ventrículo de B. xanthophis, não foi constatada a presença de uma membrana peritrófica, comum em insetos de diversas ordens, exceto Hemiptera e Thysanoptera. Ao invés disso, nas regiões do VC e nos dois terços iniciais do VT (o ventrículo tubular anterior VTA e o médio VTM), se observa um complexo sistema luminal de membranas associado às microvilosidades dos enterócitos, formando padrões em forma de chama, sendo denominados de membranas luminais em forma de chama (MLC). Este sistema se origina, aparentemente, a partir de constrições das extremidades das microvilosidades que formando membranas que avançam pelo lúmen ventricular, mantendo-se associadas às microvilosidades. Originalmente, acreditava-se que os insetos das ordens Hemiptera e Thysanoptera possuíam um sistema luminal de membranas associadas às microvilosidades, denominado de membranas perimicrovilares (MPM). Este modelo foi considerado como padrão para a ordem Hemiptera, sendo descrito, principalmente, em espécies da subordem Heteroptera. Estudos posteriores com o afídeo Acyrthosiphon pisum, revelaram um sistema luminal de membranas diferente das MPM, que foi denominado, na ocasião, de membranas perimicrovilares modificadas (MPMm). A ocorrência de um novo tipo de organização deste sistema luminal de membranas, as MLC, evidencia uma possível diversidade de tipos de organização destas membranas em Hemiptera. Acredita-se, com base nas características destes sistemas luminais de membranas, que as MLC sejam equivalentes às MPM e às MPMm. Preparações deste material utilizando o lantânio como traçador, revelaram que o MLC forma, aparentemente, compartimentos fechados. A descoberta de um terceiro sistema de organização de membranas em B. xanthophis, que difere significativamente das MPM e das MPMm, abre uma nova discussão sobre o panorama atual da morfofisiologia digestiva da ordem Hemiptera, que pode fornecer subsídios importantes no sentido de melhor compreender as relações filogenéticas entre os grupos de espécies que compõem esta ordem. Com base nos resultados obtidos neste e em outros trabalhos sobre a organização do sistema digestivo dos Hemiptera, fica evidente a importância de estudos mais abrangentes, sob este ponto de vista, envolvendo outras espécies integrantes das diferentes subordens de Hemiptera. Do mesmo modo, um maior detalhamento das funções exercidas por estes sistemas luminais de membrana mostra-se de extrema importância para uma melhor compreensão dos processos digestivos que ocorrem nestes insetos. / This work presents a detailed study concerning the digestive system of the xylem-sucking sharpshooter Bucephalogonia xanthophis (Hemiptera: Cicadellidae), in a morphofunctional approach. In the majority of insects, three anatomical regions constitute the digestive system: the foregut, the midgut, and the hindgut. A simple tube, the esophagus, without any anatomical differentiation, forms the foregut. The midgut starts in the filter chamber (FC) and proceeds in a ventriculum with two domains, the conical one (CV) and the tubular one (TV), returning to the filter chamber. The FC is a structure normally found in the xylem-sucking insects of the infraorder Cicadomorpha. It is formed by the apposition between the fore-midgut and the hind-midgut, along with the proximal segments of the four Malpighian tubules. The function of the FC is to allow the passage of the excess of water in the xylem directly from the fore-midgut to the hind-midgut, concentrating its nutrients in the mid-midgut. The digestive system proceeds through a hindgut, presenting, before ending in the anus, a dilated rectum, to which the distal ends of the Malpighian tubules associate. Light microscopy analysis revealed that the midgut is formed by a simple epithelium, composed of flattened cells covered by a cuticle. The epithelium of the FC is very thin and there are no significant differences between ventricular cells and Malpighian tubule cells. Cubic enterocytes and regenerative cells compose the CV and TV. The transition between the midgut and the hindgut occurs inside the FC and is called pylorus, where four Malpighian tubules insert, presenting excretory function. The hindgut is made up by flattened cells, covered by a layer of chithin. Observed by transmission electron microscopy, the FC cells have a reduced cytoplasm with their apical surface modified into microvilli, whereas the basal plasma membrane presents several invaginations associated with mitochondria. These features suggest that these cells are specialized in the transport of water and ions, probably from the midgut to the Malpighian tubules. The CV and TV are formed by enterocytes and regenerative cells. The latter are very rare and are localized at the base of the epithelium, without forming clusters (nests or nidi), and have typical undifferentiated cell features, such as large nuclei and few organelles. The enterocyte, the most important cell type in the digestive process, have their apical plasma membrane modified into microvilli and basal plasma membrane showing infoldings, less developed than the FC cells. The B. xanthophis enterocytes exhibit signs of secretory activity, with large amounts of rough endoplasmic reticulum, many Golgi areas and some secretory vesicles mainly clustered in the apical cytoplasm. This secretory vesicles seems to be eliminated by a merocrine secretion process throughout the ventriculum. In the ventricular lumen of B. xanthophis, a peritrophic membrane, observed in most insects other than Hemiptera and Thysanoptera, is note presente. Instead, in the CV and the two initial thirds of the TV (the anterior tubular ventriculum ATV and the medium tubular ventriculum MTV), a complex luminal membrane system associated with the enterocyte microvilli can be detected, forming flame-like patterns, named flame-like luminal membranes (FLM). This system originates, apparently, from constrictions of the microvillar tips, which form membranes that projects into the ventricular lumen, keeping their association with the microvilli. Formerly, it was assumed that Hemiptera and Thysanoptera insects have a luminal membrane system associated with the microvilli, called permicrovillar membranes (PMM). This membrane system was considered as a structure present in the whole order Hemiptera, mainly in Heteroptera suborder species. Posterior studies with the aphid Acyrthosiphon pisum, revealed the occurrence of a luminal membrane system very different from the PMM model. This system was called modified perimicrovillar membranes (MPM). The occurrence of a new kind of luminal membranes system, the FLM, suggests the existence of a not yet described diversity in these luminal membranes organizations in Hemiptera. Thus, it is assumed that FLM, PMM and MPM are probably homologous luminal membranes systems with similar function roles. The use of lanthanum as a tracer revealed that the FLM forms, apparently, closed compartments, as postulated to PMM. The discovery of a third type of luminal membrane organization system in B. xanthophis, which differs significantly from PMM and MPM, opens a new discussion concerning the actual origin and function of these complex luminal membranes system in the digestive system of Hemiptera. More detailed studies of the occurrence of different types of luminal membranes systems in Hemiptera species, may improve the knowledge about the phylogenetic relationships among the several groups, which constitutes this order. Furthermore, the actual role of the luminal membranes system in the digestive process has to be investigated in detail.