Les travaux de cette thèse se sont situés autour de la relation entre discrimination isotopique du carbone 13 et échanges gazeux foliaires. Le modèle établi par Farquhar et al. (1982) permet de prédire la discrimination contre le 13C pendant la photosynthèse (delta13C) en tenant compte des processus de diffusion, de carboxylation et décarboxylation engagés pendant la photosynthèse. Cette relation permet d'utiliser delta13C comme indicateur de l'efficience d'utilisation de l'eau (WUE, quantité de carbone fixé en fonction de l'eau consommée), un paramètre particulièrement important dans un contexte de changement climatique, d'agriculture et de sylviculture. Le modèle de delta13C a également été utilisé pour estimer la conductance mésophyllienne au CO2 (gm), un paramètre qui limite fortement la photosynthèse via la disponibilité en carbone dans le chloroplaste. Au cours de nos travaux, nous avons analysé le modèle delta13C pour identifier les paramètres les plus influents dans le modèle, et mis en évidence que l'utilisation du "modèle simple" de delta13C (ignorant gm et les processus de décarboxylation) peut induire un biais important dans l'estimation de WUE. Dans un second temps nous nous sommes concentrés sur les possibles variations à court-terme de gm, un domaine encore sujet a débat. Nous avons confirmé que gm était sensible aux variations de CO2 et d'irradiance sur toutes les espèces d'arbres mesurées dans cette étude. Nous avons aussi montré que ces variations rapides ne peuvent pas être dues a des variations des autres paramètres du modèle, à l'exception possible du paramètre b (discrimination pendant la carboxylation). Nous suggérons que les prochaines études dans ce domaine portent sur (i) la possible variabilité environnementale et génétique du paramètre b et (ii) les mécanismes à l'origine des variations rapides de gm (aquaporines et anhydrases carboniques) / This work was focused on the relationship between isotopic discrimination of 13C during photosynthesis (delta13C) and leaf gas exchange. The model of Farquhar and colleagues (Farquhar et al. 1982) predicts delta13C by accounting for diffusion, carboxylation and decarboxylation processes during the photosynthesis. This relationship is widely used and delta13C is frequently considered as a proxy water use efficiency (WUE, the amount of water required to fix a amount of carbon), an interesting parameter in the context of climate change, crop production and sylviculture. The delta13C model is also used to assess mesophyll conductance to CO2 (gm), that strongly limits photosynthesis via the availability of carbon in the chloroplast. Along this work we analyzed the delta13C model and identified the most important parameters, and highlighted that using the "simple form" of the model (which ignores gm and the decarboxylations) could lead to misestimating WUE. We also focused on the possible rapid variations of gm, a subject still under debate. We confirmed that gm was sensitive to rapid variations of CO2 and irradiance in all species tested in this study. We also showed that apparent rapid variations of gm could not be induced by variations of other parameters in the model, with the exception of parameter b (discrimination during carboxylation). We propose that future studies should focus on (i) the possible environmental and genetic variability of parameter b, and (ii) the physiological processes able to change gm at short time scales (aquaporins and carbonic anhydrase).

L’efficience d’utilisation de l’eau (WUE), rapport entre la biomasse produite et l’eau consommée, est un trait essentiel à étudier en agronomie pour améliorer la production des cultures soumises à la sécheresse. Cependant, mesurer l’eau consommée par un couvert végétal est difficile à réaliser. L’objectif général de ce travail de thèse est de répondre à trois principales questions : (i) peut-on déterminer WUE en utilisant la discrimination isotopique du carbone (CID) facile à mesurer? (ii) comment l’analyse de la variabilité de WUE et CID peut contribuer à sélectionner des génotypes de tournesol soumis à la sécheresse? (iii) et les variations de WUE peuvent-elles être révélées par les variations de relations hydriques? Quatre expériences ont été conduites en serre pendant deux années : (i) avec deux scenario de sécheresse, l’une progressive, l’autre stable, et (ii) avec cinq niveaux de contenu en eau du sol stables. Les principaux traits mesurés sont WUE, CID et d’autres traits représentant les relations hydriques tels que le contrôle de la transpiration (FTSWt), la capacité d’extraction de l’eau (TTSW) et la tolérance à la déshydratation (OA). Une forte corrélation négative a été mise en évidence entre WUE et CID. Une large variabilité a également été observée pour FTSWt, TTSW et OA. Ces résultats permettent de connaitre le contrôle génétique de WUE et CID, ainsi que des traits associés, lesquels n’ont jamais été relatés dans la littérature. De plus, l’analyse QTL pour FTSWt n’a pas non plus été réalisée, chez aucune plante. Des QTL pour WUE et CID ont été identifiés pour différents scenario de sécheresse. Les QTL pour CID sont considérés comme ‘constitutifs’, parce qu’ils sont détectés dans les différents scenarios. Les QTL pour CID co-localisent avec ceux pour WUE, pour la biomasse et pour la transpiration cumulée. Des co-localisations de QTL ont également été observées entre FTSWt et TTSW, entre TTSW et WUE-CID-Biomasse, et entre FTSWt-TTSW et Biomasse. Cette étude met en évidence que WUE est physiologiquement et génétiquement associée à CID. De plus, CID représente un excellent substitue à la mesure de WUE et permet d’améliorer l’efficience d’utilisation de l’eau par sélection assistée par marqueurs. / Water use efficiency (WUE), measured as the ratio of plant biomass to water consumption, is an essential agronomical trait for enhancing crop production under drought. Measuring water consumption is logistically difficult, especially in field conditions. The general objective of the present Thesis is to respond to three main questions: (i) can WUE be determined by using carbon isotope discrimination (CID), easy to measure?, (ii) how WUE and CID variation analysis can contribute to the genotypic selection of sunflower subjected to drought?, and (iii) can WUE variation be revealed by the variation of plant-water relation traits. Four experiments were carried out in greenhouse across two different years: (i) on two drought scenarios, progressive soil drying and stable water-stress, and (ii) on five levels of soil water content. The main traits that have been measured include WUE, CID, as well as plant-water relation traits, i.e. control of transpiration (FTSWt), water extraction capacity (TTSW), and dehydration tolerance (OA). A highly significant negative correlation was observed between WUE and CID, and a wide phenotypic variability was observed for both WUE and CID. A wide variability was also observed for FTSWt, TTSW and OA. The results provide new insight into the genetic control of WUE and CID related-traits, which, unlike to other crops, genetic control of WUE, CID, and TTSW in sunflower have never been reported in the literature. Further, quantitative trait loci (QTL) mapping for FTSWt was never reported in any plant species. The QTL for WUE and CID were identified across different drought scenarios. The QTL for CID is considered as a ‘‘constitutive’’ QTL, because it is consistently detected across different drought scenarios. The QTL for CID co-localized with the QTL for WUE, biomass and cumulative water transpired. Co-localization was also observed between the QTL for FTSWt and TTSW, between the QTL for TTSW and WUE-CID-biomass, as well as between the QTL for FTSWt-TTSW and biomass. This study highlights that WUE is physiologically and genetically associated with CID. CID is an excellent surrogate for WUE measurement, and can be used to improve WUE by using marker-assisted selection (MAS) to achieve the ultimate goal of plant breeding at genomic level.

La masse de la baie est le résultat de l’effet intégré de plusieurs facteurs. La recherche a été dessinée afin d’étudier l’effet simultané des facteurs majeurs influençant la masse et la composition de la baie, de les hiérarchiser selon leur degré d’impact à des échelles différentes, de séparer leur effet direct et indirect sur la composition du raisin et de comparer le profil de vins élaborés à partir de petites et grosses baies. L’étude a été conduite sur deux sites expérimentaux, localisés dans les régions de Saint-Emilion (France) et Alcamo (Italie), pendant les années 2014 et 2015. Sur le premier site, les vignes sont plantées sur deux types de sols, tandis que sur le deuxième, deux traitements hydriques étaient appliqués. A l’échelle intra-parcellaire, l’état hydrique de la vigne représente le facteur le plus important, tandis que l’effet du nombre de pépins par baie n’est pas significatif. Des résultats opposés sont obtenus lorsque les relations sont étudiées à l’échelle de la grappe et de la plante. A large échelle, les facteurs impactent directement et indirectement la composition du raisin et les petites baies produisent des moûts et des vins plus concentrés. A l’inverse, à l’échelle de la grappe et de la plante, la masse de la baie n’influence pas la composition du raisin. Seule la concentration en anthocyanes est significativement liée à la masse à toutes les échelles. Cette relation est particulièrement évidente sous conditions hydriques limitantes. Un déficit hydrique augmente le ratio pellicule/pulpe, indépendamment de la masse de la baie. Petites et grosses baies d’une parcelle ayant une condition hydrique homogène, tendent à avoir un profil similaire. / Final berry mass is the result of the integrated effect of several factors. They also influence berry composition. The present work was designed to study the simultaneous effect of major factors influencing berry mass and composition, to hierarchize their impact at different scales, to distinguish their direct and indirect effect on berry composition and to compare the profile of wines made from large and small berries. The study was carried out simultaneously on two vineyards located in the Saint Emil ion (France) and Alcamo (Sicily) areas, during 2014 and 2015. On the first site, vines were planted on two soil types, while on the second site two different irrigation treatments were applied. Depending on the scale, some factors homogeneously impacted the berry mass and composition. At the intra-parcel scale, vine water status represented the most impacting factor, while berry seed number did not have significant effect. Opposite results were obtained when the investigation was carried out at the intra-bunch and intra-plant scales. At large scale, factors impacted directly and indirectly berry compounds and grape juices and wines produced from smaller berries were more concentrated. Neither at intra-bunch, nor at intra-plant scales, berry size effect on juice composition was significant. Only anthocyanin concentration was related to berry size at all scales. This fact was particularly obvious in berries produced under limited water conditions. Water deficit increased the skin to flesh ratio, independently of berry size. This means that small and large berries, produced from a single parcel with homogenous water uptake conditions, tend to have similar enological profiles.