Une plante peut être totalement protégée d'un agent pathogène grâce à un gène majeur de résistance, mais ce dernier peut être rapidement contourné suite à l'apparition et à la propagation de variants pathogènes adaptés. Cette thèse s'intéresse aux mécanismes évolutifs permettant le ralentissement de ce contournement chez les virus de plantes en agissant sur deux forces évolutives majeures, la dérive génétique et la sélection, depuis le niveau de l'hôte jusqu'à celui de la parcelle. D'abord, un modèle épidémiologique stochastique de type SI au niveau d'une parcelle agricole a montré que la dérive génétique pouvait être particulièrement bénéfique au rendement agricole lorsque l'adaptation du virus au gène majeur induit un coût de fitness intermédiaire dans les plantes sensibles. Ensuite, la conception et la validation d'un modèle basé sur des équations déterministes de Lotka-Volterra et des processus stochastiques Dirichlet-multinomiaux a permis de distinguer les effets de la dérive génétique et ceux de la sélection sur des données temporelles de compétition intra-plante entre variants viraux, et de mettre en évidence le contrôle génétique de ces effets par les plantes. Enfin, une analyse de la corrélation entre ces estimations des intensités de dérive génétique et de sélection et une estimation expérimentale de la durabilité d'un gène majeur a montré qu'une forte dérive génétique lors des stades précoces de l'infection augmentait la durabilité du gène majeur. Ces résultats ouvrent des perspectives pour une gestion plus durable de la résistance des plantes, par la sélection de variétés de plantes induisant une forte dérive génétique sur les populations d'agents pathogènes / Plants can be fully protected from their pathogens when they carry major resistance genes, but the efficiency of these genes is limited by the emergence and spread of adapted, resistance-breaking pathogen variants. This thesis studies how evolutionary forces imposed by the plants on pathogen populations may increase the durability of major resistance genes. Using plant viruses as a biological model, this thesis investigates the effect of genetic drift and selection, from the within-host to the host population level. Firstly, a stochastic epidemiological SI model at the field level showed that genetic drift could be particularly beneficial for crop yield when the fitness cost associated with virus adaptation to resistance was intermediate in susceptible plants. Then, the design and validation of a mechanistic-statistical model based on deterministic Lotka-Volterra equations and stochastic Dirichlet-multinomial processes allowed to disentangle the effects of genetic drift from those of selection on temporal data of within-host competition between virus variants. The intensities of genetic drift and selection acting on virus populations were shown to be controlled genetically by the hosts. Finally, a correlation analysis between these estimations of genetic drift and selection intensities and an experimental estimation of the durability of a major resistance gene showed that strong genetic drift during the early stages of plant infection led to an increase in resistance durability. These results open new perspectives for more durable management of plant resistance, by breeding plant varieties inducing strong genetic drift on pathogen populations

Une méthode de lutte efficace contre le phoma du colza est l'utilisation de variétés résistantes mais l'efficacité des résistances spécifiques est peu durable. D'autres méthodes de lutte peuvent être mobilisées : lutte chimique et contrôle cultural (adaptation du travail du sol, de la date et de la densité de semis, ou de l'azote organique). La combinaison spatiale et temporelle des méthodes de lutte génétique, culturale et chimique dans le paysage permet de mieux contrôler la maladie et de préserver l'efficacité des résistances spécifiques et la rentabilité économique, tout en répondant aux exigences environnementales et toxicologiques de la production intégrée. Etant données les échelles d'espace et de temps considérées et la multiplicité des techniques, il est difficile de tester expérimentalement ces stratégies. SIPPOM-WOSR a donc été développé, a Simulator for Integrated Pathogen Population Management, for Winter OilSeed Rape. Il est composé de 5 modules simulant la production d'inoculum, la dispersion des ascospores, la croissance du peuplement végétal et le rendement accessible, l'évolution de la structure génétique des populations pathogènes, et l'infection. Les sorties sont l'indice de sévérité de la maladie et les pertes de rendement associées, le rendement, la marge brute, le coût énergétique des pratiques et l'indice de fréquence de traitement, ainsi que la structure des populations pathogènes, sous l'effet de forces évolutives. Des expérimentations et analyses de données ont été réalisées pour acquérir des connaissances et compléter des formalismes, par exemple sur la récurrence de l'épidémie ou sur l'effet de la résistance quantitative sur la sévérité de la maladie. Une analyse de sensibilité a été réalisée pour étudier la sensibilité des différents modules aux variations des paramètres. Des exemples de simulation montrent l'intérêt de SIPPOM pour tester des stratégies de gestion intégrée et durable d'une maladie.

L'intensification et l'homogénéisation des paysages agricoles a rendu les agrosystèmes plus sensibles aux bioagresseurs. Pour limiter les impacts de ces bioagresseurs sans recourir de manière intensive aux pesticides, une solution efficace est l'utilisation de variétés résistantes. La durabilité de ces résistances peut être faible, en lien avec l'adaptation des populations pathogènes. Il est donc nécessaire de concevoir des systèmes de culture permettant le contrôle des bioagresseurs et la préservation des ressources variétales. Ces stratégies de gestion peuvent reposer sur la combinaison de pratiques agricoles et d'organisation spatiale de ces pratiques, pour des pathosystèmes dont les agents sont dispersés par le vent. D'une part, la conception de ces stratégies peut bénéficier d'une approche participative, prenant en compte les conditions de culture et l'organisation des acteurs locaux. D'autre part, l'évaluation de ces stratégies, dont l'expérimentation est délicate du fait des échelles spatiale et temporelle requises, peut bénéficier d'une approche modélisatrice. Dans ce cadre, ce travail de thèse a mis au point et testé, sur deux régions d'étude, une méthode participative de construction de scénarios d'organisation spatiale des systèmes de culture, évalués vis-à-vis du contrôle du phoma du colza et de la gestion des résistances. Les scénarios co-construits explorent les futurs agricoles possibles en identifiant les tendances possibles d'évolution du contexte (économique, politique, règlementaire, épidémique), de manière prédictive ou plus exploratoire. Ils ont ensuite été évalués numériquement à l'aide d'un modèle préexistant, vis-à-vis de trois critères pertinents pour les acteurs : les pertes de rendement, la taille de la population pathogène et sa structure. Ces scénarios ont ensuite été évalués à l'aide de régressions linéaires, de manière à identifier les pratiques agricoles les plus influentes sur les trois critères d'évaluation considérés. Cette analyse a été réalisée à deux échelles spatiales complémentaires : l'échelle d'une petite région agricole et l'échelle locale, considérant plusieurs centaines de mètres autour des parcelles de colza pouvant être infectées. Ces analyses ont permis de mettre en évidence la prépondérance des rotations, des variétés et de la gestion des résidus de colza dans l'évolution de la maladie et sur la durabilité des résistances. Elles ont également montré la nécessité de prendre en compte plusieurs échelles pour la gestion de la maladie : si la taille de la population pathogène et les pertes de rendement peuvent être déterminées à partir de la composition en termes de systèmes de culture à l'échelle du paysage, une échelle plus locale est nécessaire pour évaluer l'évolution de la structure génétique de la population. Cet indicateur est en effet très lié aux variétés et aux pratiques présentes dans les 500 mètres autour des parcelles porteuses de la résistance considérée. Finalement, l'exploration de règles spatiales (isolement) et temporelles (maximisation des surfaces un an sur deux) des parcelles de colza ou des types variétaux a mis en exergue le fort potentiel de stratégies basées sur ces règles pour la gestion des résistances. La mise en place de ces stratégies nécessiterait une coordination entre les différents acteurs, à l'échelle du territoire agricole, qui pourrait s'avérer nécessaire en cas d'épidémie importante de phoma. La méthode mise en place pourrait être utilisée pour explorer la gestion d'autres thématiques à composante spatiale, comme par exemple l'érosion ou la gestion d'autres bioagresseurs. Ceci pourrait permettre une évaluation multicritère, prenant par exemple en compte les bioagresseurs de différentes cultures composant une même rotation, identifiant ainsi les pratiques les plus à mêmes de gérer simultanément les différentes thématiques locales. / The intensification and the homogenization of agricultural systems led to agrosystèmes that are more sensible to pests and diseases. To limit the impacts of these pests and diseases without increasing pesticides use, an efficient solution is the use of resistant cultivars. Sustainability of these resistances can be low, in link with the adaptation of pathogen populations. It is thus necessary to design cropping systems allowing both the control of pests and diseases and preservation of cultivar resistances. Such management strategies can combine cropping practices and their spatial organization, for pathosystems whose agents are wind-dispersed. The design of these strategies can benefit from participatory approaches, taking into account the local cropping systems and stakeholders' organizations. The evaluation of these strategies, hardly testable in reality due to the spatial and temporal scales involved, can benefit from a modeling approach. Within this scope, this PhD thesis designed and tested, in two study regions, a participatory method of scenarios design, aiming at building with local stakeholders scenarios of spatial organization of cropping systems and to assess them with regards to their performances on phoma stem canker of winter oilseed rape and resistance durability management. Participatory designed scenarios explore agricultural futures that may happen by identifying the possible evolutions of the context (economic, political, regulatory or epidemic), in a predictive or more exploratory way. Scenarios are then evaluated numerically with a pre-existing model, for three criteria relevant for the stakeholders: yield losses, structure and size of the pathogen population. This analysis has been performed at two complementary spatial scales: the regional and the local scale, considering hundreds of meters around fields cropped with sensitive cultivars. These analyses showed the importance of crop rotations, cultivars and tillage for the evolution of the disease and resistance sustainability. These analyses also showed the necessity of taking into account different scales for disease management. Indeed, size of the pathogen population and yield losses are well related to the landscape composition in terms of cropping practices, but a more local scale is necessary for the assessment of the genetic structure of the pathogen population. This indicator is thus significantly linked with the cultivars and cropping practices in the 500 meters around fields cropped with the considered resistance. Finally, we explored spatial (isolation) and temporal rules for rapeseed spatial and temporal allocations that could be used to manage resistance. For these strategies to be applied, coordination between stakeholders at the agricultural territory would be necessary, which could be necessary in case of strong phoma stem canker epidemics. The method we applied could be used to explore other thematic with a spatial component, as for instance pests or erosion. This could allow a multi-criteria analysis, for instance taking into account pathogens of different crops included in a rotation, thus identifying the cropping practices that could promote management of these local problems.

Parmi les Prunus, genre botanique d’intérêt économique important, l’abricotier (Prunusarmeniaca L.) est une culture emblématique du Bassin Méditerranéen. Il y est soumis à des contraintes biotiques importantes, parmi lesquelles le dépérissement bactérien, causé par Pseudomonas syringae (Psy), peut mener à des phénomènes de mortalité en verger au niveau des régions à hivers froids et humides. La mise en évidence de différences variétales en verger offre potentiellement des perspectives de contrôle de la maladie à travers le levier génétique. Aussi, ce travail de thèse avait pour principaux objectifs (i) d’identifier chez la plante des régions génomiques liées à la résistance partielle à la bactérie et (ii) d’étudier un plan factoriel d’interaction entre les diversités de la plante et de la bactérie (GxG) afin d’apprécier la généricité de la résistance et sa durabilité. Afin de répondre au premier objectif, deux approches complémentaires ont été mobilisées : une cartographie de QRLs (Quantitative Resistance Loci) sur quatre populations biparentales dont trois sont issues du croisement avec un géniteur commun ainsi qu’une analyse d’association sur une core-collection. Les données phénotypiques mobilisées correspondent à des symptômes issus d’inoculations contrôlées ainsi que des notes de mortalité obtenues suite à infection naturelle en verger. Ces deux approches (analyse de liaison et d’association) ont permis de mettre en évidence 22 QRLs de résistance, parmi lesquels seuls 2 QRLs sur les chromosomes 6 et 7 colocalisent entre les deux approches. Deux régions majeures détectées en étude d’association sur les chromosomes 5 et 6 se sont révélées être en déséquilibre de liaison et contrôlent près de 26 et 43% de la variation des symptômes. Deux mécanismes complémentaires reposant sur le blocage de l’infection de Psy et sur la limitation de la progression locale de la bactérie dans les tissus ont été mis en évidence à travers la détection de QRLs sur les chromosomes 3, 6, 8 d’une part et 1,4et 6 d’autre part. Le second objectif a été abordé grâce à une étude d’un plan factoriel d’interaction entre 20 accessions d’abricotier et 9 souches de Psy, échantillonnées d’après la connaissance de l’épidémiologie de la maladie en verger. L’analyse statistique de ce dispositif mis en œuvre à la fois en verger et en laboratoire a démontré la prédominance de l’effet du facteur souche dans la variabilité des symptômes étudiés et la très faible importance du facteur d’interaction GxG, indiquant une potentielle généricité des facteurs de résistance et des perspectives favorables à leur durabilité en verger.Les résultats issus de cette thèse contribuent à offrir une meilleure compréhension des mécanismes de résistance partielle au dépérissement bactérien de l’abricotier et fournissent des marqueurs et haplotypes, potentiellement mobilisables dans le cadre de programmes d’innovation variétale. / Within the genus Prunus, that contains highly valuable species, apricot (Prunusarmeniaca L.) is an emblematic Mediterranean crop. But apricot cultivation is constrainedby many biotic stresses, among which bacterial canker caused by Pseudomonas syringae(Psy) is particularly severe and can lead to the death of the trees in regions with humidand cold winters. Differences of susceptibilities have been observed between cultivars inorchards and create opportunities for disease management through genetic improvement.This thesis aimed to (i) identify genetic determinants linked to partial resistance to thebacterium and to (ii) study a factorial interaction design between both diversities of theplant and the pathogen (GxG interaction) in order to assess resistance genericity anddurability. With regard to the first objective, two complementary approaches were used :QRL (Quantitative Resistance Loci) mapping over four biparental progenies, amongwhich three were obtained with a cross involving a common genitor, and a genome-wideassociation study on a core-collection. The phenotypic data mobilized in this work rely onsymptoms issued from controlled inoculations and on mortality notations followingnatural infections in the orchard. These approaches led to the detection of 22 QRLs amongwhich only 2 QRLs, located on chromosomes 6 and 7, co-localized between the twomethods. Two main regions detected in the association study, over the chromosomes 5and 6, appeared to be in linkage disequilibrium and controlled 26 and 43% of the variationof the symptoms. A complementarity between two mechanisms, one that involves blockingthe infection of Psy and the other that limits bacterial mobility in the tissues has beenrevealed through the detection of QRLs over chromosomes 3, 6, 8 for one mechanism and1,4, 6 for the other, respectively. The second objective was fulfilled with a study of afactorial interaction design between 20 apricot accessions and 9 Psy strains, which weresampled according to the previous knowledge of the disease epidemiology in the orchard.Statistical analyses of phenotypic data obtained both from the orchard and a laboratorytest showed a clear predominance of the strain effect on symptom variability and a weakimportance of the GxG interaction factor. This last result highlighted a potentialgenericity of the resistance factors and favorable perspectives of durability in the orchard.The results issued from this thesis contribute to a better understanding of the mechanismsunderlying partial resistance of apricot to bacterial canker. Moreover, it provide markersand haplotypes of interest which could be mobilized in breeding programs.

La réponse adaptative de populations de bioagresseurs aux pressions de sélection exercées par les activités agricoles détermine la durabilité des moyens de lutte. Chez le melon, le gène Vat qui confère la résistance à Aphis gossypii étant déployé depuis plus de 10 ans, on craint son contournement. L'enjeu est de proposer des éléments stratégiques aux semenciers sur le risque d'évolution des pucerons vers la virulence, pour développer de nouvelles variétés avec des résistances durables. Dans le cadre de cette thèse, nous avons : i) Estimé la diversité génétique disponible dans des populations d'A. gossypii de différentes régions de production de melon. Elle est structurée géographiquement. La grande diversité observée en France aurait en partie pour origine des évènements de reproduction sexuée suggérant un potentiel évolutif élevé d'A. gossypii. ii) Estimé la pression de sélection exercée par différentes combinaisons de résistance (gène Vat et QTL) sur ces populations. Les densités de population sont plus faibles sur les plantes Vat que sur les plantes non Vat et la structure génétique des populations est modifiée dans certaines régions de production quand le gène Vat est présent. Les clones se multipliant sur les plantes Vat ont une forte fitness et le risque de leurs extensions est grand. Aucun effet de QTL de résistance n'a été mis en évidence en plein champ. iii) Caractérisé les clones contournant le gène Vat. Nos résultats suggèrent que l'adaptation des clones s'effectue soit par modification du gène d'avirulence du puceron soit par l'adaptation du puceron aux effecteurs de la résistance. De nouvelles stratégies de gestion de la résistance Vat sont proposées

L'intensification et l'homogénéisation des paysages agricoles a rendu les agrosystèmes plus sensibles aux bioagresseurs. Pour limiter les impacts de ces bioagresseurs sans recourir de manière intensive aux pesticides, une solution efficace est l'utilisation de variétés résistantes. La durabilité de ces résistances peut être faible, en lien avec l'adaptation des populations pathogènes. Il est donc nécessaire de concevoir des systèmes de culture permettant le contrôle des bioagresseurs et la préservation des ressources variétales. Ces stratégies de gestion peuvent reposer sur la combinaison de pratiques agricoles et d'organisation spatiale de ces pratiques, pour des pathosystèmes dont les agents sont dispersés par le vent. D'une part, la conception de ces stratégies peut bénéficier d'une approche participative, prenant en compte les conditions de culture et l'organisation des acteurs locaux. D'autre part, l'évaluation de ces stratégies, dont l'expérimentation est délicate du fait des échelles spatiale et temporelle requises, peut bénéficier d'une approche modélisatrice. Dans ce cadre, ce travail de thèse a mis au point et testé, sur deux régions d'étude, une méthode participative de construction de scénarios d'organisation spatiale des systèmes de culture, évalués vis-à-vis du contrôle du phoma du colza et de la gestion des résistances. Les scénarios co-construits explorent les futurs agricoles possibles en identifiant les tendances possibles d'évolution du contexte (économique, politique, règlementaire, épidémique), de manière prédictive ou plus exploratoire. Ils ont ensuite été évalués numériquement à l'aide d'un modèle préexistant, vis-à-vis de trois critères pertinents pour les acteurs : les pertes de rendement, la taille de la population pathogène et sa structure. Ces scénarios ont ensuite été évalués à l'aide de régressions linéaires, de manière à identifier les pratiques agricoles les plus influentes sur les trois critères d'évaluation considérés. Cette analyse a été réalisée à deux échelles spatiales complémentaires : l'échelle d'une petite région agricole et l'échelle locale, considérant plusieurs centaines de mètres autour des parcelles de colza pouvant être infectées. Ces analyses ont permis de mettre en évidence la prépondérance des rotations, des variétés et de la gestion des résidus de colza dans l'évolution de la maladie et sur la durabilité des résistances. Elles ont également montré la nécessité de prendre en compte plusieurs échelles pour la gestion de la maladie : si la taille de la population pathogène et les pertes de rendement peuvent être déterminées à partir de la composition en termes de systèmes de culture à l'échelle du paysage, une échelle plus locale est nécessaire pour évaluer l'évolution de la structure génétique de la population. Cet indicateur est en effet très lié aux variétés et aux pratiques présentes dans les 500 mètres autour des parcelles porteuses de la résistance considérée. Finalement, l'exploration de règles spatiales (isolement) et temporelles (maximisation des surfaces un an sur deux) des parcelles de colza ou des types variétaux a mis en exergue le fort potentiel de stratégies basées sur ces règles pour la gestion des résistances. La mise en place de ces stratégies nécessiterait une coordination entre les différents acteurs, à l'échelle du territoire agricole, qui pourrait s'avérer nécessaire en cas d'épidémie importante de phoma. La méthode mise en place pourrait être utilisée pour explorer la gestion d'autres thématiques à composante spatiale, comme par exemple l'érosion ou la gestion d'autres bioagresseurs. Ceci pourrait permettre une évaluation multicritère, prenant par exemple en compte les bioagresseurs de différentes cultures composant une même rotation, identifiant ainsi les pratiques les plus à mêmes de gérer simultanément les différentes thématiques locales.

Les résistances génétiques permettent une lutte efficace contre les maladies des plantes cultivées mais sont limitées par les capacités d'évolution des bioagresseurs ciblés. Chez le piment, le fonds génétique peut améliorer la durabilité de la résistance au PVY conférée par le gène majeur pvr23. L'objectif de ma thèse était de caractériser les facteurs génétiques de l'hôte conditionnant la durabilité du gène majeur en répondant aux questions suivantes : (i) Quels sont leurs actions sur l'évolution des populations virales ? (ii) Correspondent-ils aux QTL (quantitative trait loci) de résistance partielle ? (iii) Sont-ils répandus au sein des ressources génétiques du piment ? Différentes expérimentations incluant des tests de résistances, d'évolution expérimentale et de compétition entre différents variants viraux, ont montré que les facteurs du fonds génétique augmentant la durabilité de pvr23 agissaient en : (i) diminuant la concentration virale dans la plante, (ii) en réduisant les probabilités de mutations du PVY vers le contournement du gène pvr23 et (iii) en ralentissant la sélection des variants viraux contournants. La détection de QTL et la cartographie des facteurs génétiques affectant la fréquence de contournement de pvr23 (QTL de durabilité) a mis en évidence quatre régions du génome du piment qui, par des effets additifs ou épistatiques, expliquent 70% de la variabilité phénotypique observée. La cartographie comparée montre que trois des quatre QTL de durabilité co-localisent avec des QTL affectant la résistance partielle, suggérant que les QTL de résistance partielle ont un effet pléiotropique sur la durabilité d'un gène majeur de résistance. L'étude d'une collection de 20 accessions de piment, porteuses de pvr23 ou pvr24(allèle très proche de pvr23) dans des fonds génétiques variés, a montré que les fonds génétiques favorables à la durabilité de ces allèles de résistance sont fréquents dans les ressources génétiques du piment. Ces résultats mettent en évidence que la durabilité d'un gène majeur de résistance peut-être fortement augmentée lorsqu'il est associé à des facteurs génétiques réduisant la multiplication du pathogène. De plus, la fréquence de contournement du gène majeur s'est révélée être un caractère très héritable (h²=0.87) et la détection de QTL affectant ce caractère est possible. La sélection directe pour de tels QTL est donc envisageable et ouvre de nouvelles perspectives pour préserver la durabilité des gènes majeurs de résistance utilisés en sélection variétale.

L’utilisation de variétés de plantes porteuses de gènes majeurs de résistance a longtemps été une solution privilégiée pour lutter contre les maladies des plantes. Cependant, la capacité des agents pathogènes à s’adapter à ces variétés après seulement quelques années de culture rend nécessaire la recherche de résistances à la fois efficaces et durables. Les objectifs de cette thèse étaient (i) d’identifier chez la plante des régions génomiques contraignant l’évolution des agents pathogènes en induisant des effets de dérive génétique et (ii) d’étudier l’impact des forces évolutives induites par la plante sur la capacité d’adaptation des pathogènes aux résistances variétales, l’ambition étant par la suite d’employer au mieux ces forces pour limiter l’évolution des pathogènes. Le pathosystème piment (Capsicum annuum) – PVY (Potato virus Y) a été principalement utilisé pour mener ces travaux de recherche. Afin de répondre au premier objectif, une cartographie de QTL (quantitative trait loci) sur une population biparentale de piment et une étude de génétique d’association sur une core-collection de piments ont été réalisées. Ces deux approches ont permis de mettre en évidence des régions génomiques sur les chromosomes 6, 7 et 12 impliquées dans le contrôle de la taille efficace des populations virales lors de l’étape d’inoculation du virus dans la plante. Certains de ces QTL ont montré une action vis-à-vis du PVY et du CMV (Cucumber mosaic virus) tandis que d’autres se sont révélés être spécifiques d’une seule espèce virale. Par ailleurs,le QTL détecté sur le chromosome 6 co-localise avec un QTL précédemment identifié comme contrôlant l’accumulation virale et interagissant avec un QTL affectant la fréquence de contournement d’un gène majeur de résistance. Pour répondre au second objectif, une analyse de la corrélation entre l’intensité des forces évolutives induites par la plante et une estimation expérimentale de la durabilité du gène majeur a été réalisée. De l’évolution expérimentale de populations de PVY sur des plantes induisant des effets de dérive génétique, de sélection et d’accumulation virale contrastés a également été effectuée. Ces deux études ont démontré qu’une plante induisant une forte dérive génétique associée à une réduction de l’accumulation virale permettait de contraindre l’évolution des populations virales, voire d’entraîner leur extinction. Ces résultats ouvrent de nouvelles perspectives pour le déploiement de déterminants génétiques de la plante qui influenceraient directement le potentiel évolutif du pathogène et permettraient de préserver la durabilité des gènes majeurs de résistance. / Plants carrying major resistance genes have been widely used to fight against diseases. However, the pathogensability to overcome the resistance after a few years of usage requires the search for efficient and durable resistances.The objectives of this thesis were (i) to identify plant genomic regions limiting pathogen evolution by inducinggenetic drift effects and (ii) to study the impact of the evolutionary forces imposed by the plant on the pathogenability to adapt to resistance, the goal being to further use these forces to limit pathogen evolution. The pepper(Capsicum annuum) – PVY (Potato virus Y) pathosystem has been mainly used to conduct these researches.Regarding the first objective, quantitative trait loci (QTL) were mapped on a biparental pepper population andthrough genome-wide association on a pepper core-collection. These approaches have allowed the detection ofgenomic regions on chromosomes 6, 7 and 12 controlling viral effective population size during the inoculationstep. Some of these QTLs were common to PVY and CMV (Cucumber mosaic virus) while other were virusspecific.Moreover, the QTL detected on chromosome 6 colocalizes with a previously identified QTL controllingPVY accumulation and interacting with a QTL affecting the breakdown frequency of a major resistance gene.Regarding the second objective, a correlation analysis between the evolutionary forces imposed by the plant andan experimental estimation of the durability of a major resistance gene has been done. Experimental evolution ofPVY populations on plants contrasted for the levels of genetic drift, selection and virus accumulation they imposedhas also been performed. Both studies demonstrated that a plant inducing a strong genetic drift combined to areduction in virus accumulation limits virus evolution and could even lead to the extinction of the virus population.These results open new perspectives to deploy plant genetic factors directly controlling pathogen evolutionarypotential and could help to preserve the durability of major resistance genes.

Les résistances génétiques permettent une lutte efficace contre les maladies des plantes cultivées mais sont limitées par les capacités d’évolution des bioagresseurs ciblés. Chez le piment, le fonds génétique peut améliorer la durabilité de la résistance au PVY conférée par le gène majeur pvr23. L’objectif de ma thèse était de caractériser les facteurs génétiques de l’hôte conditionnant la durabilité du gène majeur en répondant aux questions suivantes : (i) Quels sont leurs actions sur l’évolution des populations virales ? (ii) Correspondent-ils aux QTL (quantitative trait loci) de résistance partielle ? (iii) Sont-ils répandus au sein des ressources génétiques du piment ? Différentes expérimentations incluant des tests de résistances, d’évolution expérimentale et de compétition entre différents variants viraux, ont montré que les facteurs du fonds génétique augmentant la durabilité de pvr23 agissaient en : (i) diminuant la concentration virale dans la plante, (ii) en réduisant les probabilités de mutations du PVY vers le contournement du gène pvr23 et (iii) en ralentissant la sélection des variants viraux contournants. La détection de QTL et la cartographie des facteurs génétiques affectant la fréquence de contournement de pvr23 (QTL de durabilité) a mis en évidence quatre régions du génome du piment qui, par des effets additifs ou épistatiques, expliquent 70% de la variabilité phénotypique observée. La cartographie comparée montre que trois des quatre QTL de durabilité co-localisent avec des QTL affectant la résistance partielle, suggérant que les QTL de résistance partielle ont un effet pléiotropique sur la durabilité d’un gène majeur de résistance. L’étude d’une collection de 20 accessions de piment, porteuses de pvr23 ou pvr24(allèle très proche de pvr23) dans des fonds génétiques variés, a montré que les fonds génétiques favorables à la durabilité de ces allèles de résistance sont fréquents dans les ressources génétiques du piment. Ces résultats mettent en évidence que la durabilité d’un gène majeur de résistance peut-être fortement augmentée lorsqu’il est associé à des facteurs génétiques réduisant la multiplication du pathogène. De plus, la fréquence de contournement du gène majeur s’est révélée être un caractère très héritable (h²=0.87) et la détection de QTL affectant ce caractère est possible. La sélection directe pour de tels QTL est donc envisageable et ouvre de nouvelles perspectives pour préserver la durabilité des gènes majeurs de résistance utilisés en sélection variétale. / Genetic resistances provide an efficient control of crop diseases but are limited by pathogen adaptation.In pepper, the durability of the pvr23 allele, conferring resistance to Potato virus Y (PVY), was demonstrated todepend on the plant genetic background. The aim of my PhD thesis was to characterize the host genetic factorsaffecting the durability of the major resistance gene pvr23 and to answer to the following question s: (i) What istheir action on the evolution of the viral population? (ii) Is there identity between the QTLs (quantitative traitloci) controlling the partial resistance and the QTLs affecting the durability of pvr23? (iii) Are these genetic factorswidespread among the genetic resources of pepper? Various experiments including resistance testing,experimental evolution and competition between various PVY variants, enabled to show that the genetic factorsaffecting the durability of pvr23 acted in: (i) decreasing the viral accumulation, (ii) decreasing the probability ofacquisition of resistance breaking (RB) mutations by PVY and (iii) slowing down the selection of RB variants. QTLdetection and mapping of genetic factors affecting the frequency of pvr23 RB showed that four loci actingadditively and in epistatic interactions explained together 70% of the variance of pvr23 breakdown frequency.Comparative mapping between these QTLs and QTLs affecting partial resistance showed that three of the fourQTLs controlling the frequency of pvr23 RB are also involved in quantitative resistance, suggesting that QTLs forquantitative resistance have a pleiotropic effect on the durability of the major resistance gene. Analysis of acollection of 20 pepper accessions, carrying pvr23 or pvr24 (allele closely related to pvr23) in various geneticbackgrounds, showed that genetic backgrounds favorable to the durability of the pvr2-mediated resistance arewidespread in the genetic resources of pepper. These results highlight that the durability of a major resistancegene can be strongly increased when associated with genetic factors decreasing the pathogen multiplication.Moreover, the frequency of a major gene RB is a highly heritable trait and QTLs detection for this trait isachievable. The direct selection for such QTLs opens new prospects to preserve the durability of major resistancegenes used by breeders.

La réponse adaptative de populations de bioagresseurs aux pressions de sélection exercées par les activités agricoles détermine la durabilité des moyens de lutte. Chez le melon, le gène Vat qui confère la résistance à Aphis gossypii étant déployé depuis plus de 10 ans, on craint son contournement. L’enjeu est de proposer des éléments stratégiques aux semenciers sur le risque d’évolution des pucerons vers la virulence, pour développer de nouvelles variétés avec des résistances durables. Dans le cadre de cette thèse, nous avons : i) Estimé la diversité génétique disponible dans des populations d’A. gossypii de différentes régions de production de melon. Elle est structurée géographiquement. La grande diversité observée en France aurait en partie pour origine des évènements de reproduction sexuée suggérant un potentiel évolutif élevé d’A. gossypii. ii) Estimé la pression de sélection exercée par différentes combinaisons de résistance (gène Vat et QTL) sur ces populations. Les densités de population sont plus faibles sur les plantes Vat que sur les plantes non Vat et la structure génétique des populations est modifiée dans certaines régions de production quand le gène Vat est présent. Les clones se multipliant sur les plantes Vat ont une forte fitness et le risque de leurs extensions est grand. Aucun effet de QTL de résistance n’a été mis en évidence en plein champ. iii) Caractérisé les clones contournant le gène Vat. Nos résultats suggèrent que l’adaptation des clones s’effectue soit par modification du gène d’avirulence du puceron soit par l’adaptation du puceron aux effecteurs de la résistance. De nouvelles stratégies de gestion de la résistance Vat sont proposées. / The adaptive response of pest populations to selection pressures exerted by agricultural activities determines the sustainability of control methods. In melon, the Vat gene that confers resistance to Aphis gossypii has been deployed for over 10 years, so there are fears it will be overcome. The challenge is to provide strategic elements to plant breeders, concerning the risk of development of virulent aphids, in order to develop new varieties with durable resistances. In the context of this PhD, we have : i) Estimated the available genetic diversity in populations of A. gossypii from different melongrowing areas. The diversity is structured geographically. The great diversity observed in France would have its origine in part from the events of sexual reproduction, suggesting a high evolutionary potential of A. gossypii. ii) Estimated the selection pressure exerted by different resistance combinations (Vat gene and QTLs) on these populations. Population densities are lower on VatR plants than VatS plants and population genetic structure is altered in certain growing areas when the VatR gene is present. The clones multiplying on VatR plants have good fitness and the risk of their spreading is great. No effect of QTLs has been identified in the field. iii) Characterized the clones overcoming the VatR gene. Our results suggest that the adaptation of clones made either by alteration of the avirulence gene of aphids or by adaptation of aphids toresistance effectors. New strategies for Vat resistance management are proposed.