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Mykorrhizafunktion bei der Konkurrenz um Stickstoff in Kalkbuchenwäldern / Function of mycorrhiza in the competition for nitrogen in calcareous beech forestsLeberecht, Martin 31 March 2014 (has links)
Die Buche (Fagus sylvatica L.) ist sowohl in ökonomischer als auch in ökologischer Hinsicht in Mitteleuropa eine sehr wichtige Baumart. Häufig sind Buchenwälder auf Böden anzutreffen, auf denen Stickstoff das limitierende Nährelement ist. Auf solchen Böden konkurrieren deshalb Buchen, Ektomykorrhizapilze und Bodenbakterien um den verfügbaren Stickstoff. Der prognostizierte Klimawandel mit steigenden Temperaturen, Trockenperioden und Starkregenereignissen wird den Stickstoffkreislauf und die Konkurrenzverhältnisse beeinflussen, da sich zwei der wichtigsten Bodenparameter, Bodenfeuchte und Bodentemperatur, verändern werden. In diesen Parameter unterscheiden sich auch die beiden Versuchsflächen in Baden-Württemberg in der Nähe von Tuttlingen, die für die Versuche dieser Arbeit ausgewählt wurden. Die Flächen befinden sich gegenüberliegend in einem Tal und sind auf der einen Seite NO bez. NW exponiert und auf der anderen Seite SW exponiert. Der SW-Hang weist im Vergleich zu den nördlich exponierten Hängen eine erhöhte Bodentemperatur und eine verminderte Bodenfeuchte auf und kann damit als Modellstandort für das prognostizierte zukünftige Klima gelten. Wie die Buche mit den erwarteten klimatischen Änderungen umgehen wird, wird unter anderem auch von der Reaktion der Ektomykorrhizapilze abhängen. Diese spielen bei der Stickstoffaufnahme der Buchen eine entscheidende Rolle, da die Wurzelspitzen der Buche in natürlichen Ökosystemen praktisch vollständig mit Ektomykorrhizapilzen kolonisiert sind.
Um die komplex zusammengesetzten Mykorrhizagesellschaften an Buchen charakterisieren und in Bezug auf ihre Funktion analysieren zu können, sind Informationen über die Morphologie und Anatomie der einzelnen Pilzarten notwendig. Selbst in Mitteleuropa fehlen aber für einen Großteil der Ektomykorrhizen exakte wissenschaftliche Beschreibungen. Daher wurde exemplarisch ein mykorrhizaler Morphotyp, der auf den Tuttlinger Versuchsflächen häufig vorkommt, morphologisch und anatomisch beschrieben und gezeichnet. Wegen seiner dicht mit langen Cystiden besetzten Manteloberfläche wird er dem „Short distance“-Explorationstyp zugeordnet. Besonders auffällig sind die drei bis sechsfachen Verzweigungspunkten der Cystiden, die charakteristisch verdickt sind und denen die Mykorrhiza ihren provisorischen Namen „Fagirhiza inflata“ verdankt. Die aufgrund der anatomischen Merkmale und der dextrinoiden Reaktion von Mantel und Cystiden mit Melzers Reagenz angenommene Zugehörigkeit zur Gattung Sebacina wurde durch die ITS-Sequenzierung bestätigt.
Bisher war unklar, ob die Stickstoffversorgung von Buchen unter gegebenen Bedingungen von den Bodenmikroben, den Mykorrhizapilzen oder der Herkunft der Bäume abhängt. In einem Experiment sollte untersucht werden, ob und wie sich die unterschiedliche Artenzusammensetzung von Mykorrhizagesellschaften auf die Stickstoffakkumulation in den mykorrhizierten Wurzelspitzen und den Stickstofftransfer zu den Pflanzen auswirkt. Es wurden junge, genetisch ähnliche Buchen mit ihren assoziierten Mykorrhiza¬gesellschaften aus Tuttlingen von einem NO-Hang und einem SW-Hang in einen homogenen Boden transferiert und unter gleichen klimatischen Bedingungen mit 13C und 15N markiert. Die geringe mikrobielle Biomasse im Substrat führte dazu, dass die Konkurrenz um den Stickstoff mit Bakterien stark vermindert wurde. Die nicht mykorrhizierten Wurzelspitzen der NO- und SW-Buchen akkumulierten unter diesen Bedingungen das 15N gleich stark. Im Gegenteil dazu akkumulierten die mykorrhizierten Wurzelspitzen der NW-Buchen das 15N stark verzögert im Vergleich zu den mykorrhizierten Wurzelspitzen der SW-Buchen. Korrespondierend dazu dauerte bei den NO-Buchen der Transfer des 15N zu den Feinwurzeln und Blättern länger und erfolgte in niedrigeren Raten als bei den SW-Buchen. Daraus folgt, dass die Mykorrhizagesellschaften den N-Transport zur Pflanze kontrollierten. Außerdem zeigen diese Ergebnisse, dass die Mykorrhizapilze, die sich an trockene und warme Bedingungen angepasst haben, die Leistungsfähigkeit von den an moderate Bedingungen angepassten Mykorrhizapilzen in Bezug auf die Akkumulation von Stickstoff sogar übertreffen, wenn die umweltbedingten Einschränkungen wegfallen. Die Ergebnisse legen nahe, dass die Zusammensetzung der Mykorrhizagesellschaften entscheidend für die Zukunftsfähigkeit der Buchenwälder ist.
Um die Auswirkungen des prognostizierten Klimawandels (erhöhte Temperatur und niedrigere Bodenfeuchte) auf die Stickstoffversorgung von Buchen abschätzen zu können, wurde Buchennaturverjüngung mit umgebendem Boden (Mesokosmen) in Tuttlingen von dem NW-Hang auf den gegenüberliegenden SW-Hang ("Klimawandel" Behandlung) oder von dem NW auf den NW Hang (Kontrolle) transferiert. Die Buchen wurden für ein Jahr unter diesen Bedingungen kultiviert. In der nachfolgenden Vegetationsperiode wurde nach Injizieren von 15N markierten Stickstoffformen (Glutamin, Ammonium, Nitrat) in den Boden an mehreren Zeitpunkten geerntet. Anhand der 15N-Aufnahmeraten stellte sich Nitrat als die dominierende Stickstoffquelle für die Buchen heraus. Die klimatischen Bedingungen auf der SW-Seite führten zu einem Einbruch bei der Nitratbereitstellung durch die Bodenbakterien und damit zu Nitratmangel und nachfolgend zu einer Reduktion der Biomasse der Buchennaturverjüngung. In den mykorrhizierten Wurzelspitzen hingegen zeigte sich durchgängig, dass 15N aus Ammonium am stärksten akkumuliert wurde, gefolgt von Nitrat und Glutamin. In den meisten Fällen wurde auf der SW-Seite signifikant oder tendenziell weniger 15N akkumuliert als auf der NW-Seite. Intaktes Glutamin wurde weder in den mykorrhizierten Wurzelspitzen noch in den Buchen festgestellt, was auf eine sehr geringe Bedeutung von organischen Stickstoffformen für die Stickstoffversorgung der Buchen schließen lässt. Die Ergebnisse lassen befürchten, dass es in Zukunft große Probleme bei der Stickstoffversorgung der Buche geben wird. Vermutlich sind diese Restriktionen in der Stickstoffversorgung eine der Ursache für die prognostizierte erhebliche Reduktion der Kalkbuchenwälder bis zum Ende des 21. Jahrhunderts.
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