The contribution of EcM fungi to forest denitrification has been over-looked, despite the effects EcM fungi have on soil nitrate and C availability, two important factors controlling N₂O emissions.  Although fungal denitrification has been proposed as a significant source of N₂O in forest soils, the ability for EcM fungi to denitrify is unknown.  Here, I test the hypotheses that EcM fungi regulate forest N₂O production both indirectly by supplying free-living microbes with C through exudation and mycelial turnover, and directly by denitrifying themselves. Soil incubations demonstrated the importance of the quality of C sources released by EcM mycelium in driving denitrification.  Comparing N₂O production from EcM and non-mycorrhizal seedlings showed the potential for the presence of EcM mycelia to increase reduction of ¹⁵N-nitrate to ¹⁵N-N₂O and ¹⁵N-N₂.  The link to EcM C was confirmed in bacterial culture: denitrification by <i>Paracoccus denitrificans </i>1222 was greatest when using C from extracts of dead mycelium of <i>Paxillus involutus </i>and extrudates produced when the fungus was in symbiosis with a host plant.  Therefore, EcM fungi indirectly increase denitrification by providing high quality C.  The potential for a direct contribution by EcM fungi to N₂O production under oxygen-limited conditions was demonstrated in pure cultures of <i>Tylospora fibrillosa </i>and <i>Paxillus involutus.  </i>These findings enabled me to develop a schematic model describing the ecological significance of the role of EcM fungi in denitrification in relation to inorganic N availability.  Overall, my work provides the first evidence that EcM fungi have the potential to play a key role in N₂O emissions.

Quantifying the effects of hydrocarbon contamination on hybrid poplar fine root dynamics provides information about how well these trees tolerate the adverse conditions imposed by the presence of petroleum in the soil. Infection by ectomycorrhizal (ECM) fungi may benefit hybrid poplar growing in contaminated soils by providing greater access to water and nutrients and possibly inducing greater contaminant degradation. The overall objectives of this research were to: 1) investigate the relationship between the varying concentrations of total petroleum hydrocarbons (TPH) and nutrients across a hydrocarbon-contaminated site, as well as interactions between these contaminants and physical and chemical soil properties; 2) quantify the effects of these properties on the spatial and temporal patterns of fine root production for Griffin hybrid poplar (<i>P. deltoids </i> x <i>P. petrowskyana</i> c.v. Griffin); and (3) quantify the effect of ectomycorrhizal colonization on hybrid poplar fine root dynamics and N and P uptake when grown in diesel contaminated soil under controlled conditions. A minirhizotron camera provides a nondestructive approach for viewing roots in situ. This camera was used in both the field and growth chamber experiments to provide the data necessary for estimating fine root production. The field study was conducted at Hendon, SK, Canada. Twelve minirhizotron tubes were distributed across the field site and facilitated quantification of fine root production in areas of varying contamination levels. Residual hydrocarbon contamination was positively correlated with soil total C and N, which may suggest that the hydrocarbons remaining in the soil are associated with organic forms of these nutrients or increased microbial biomass. Total fine root production at the site was greater in the 0- to 20-cm depth (1.27 Mg/ha) than the 20- to 40-cm depth (0.51 Mg/ha) in 2004. Fine root production was stimulated by small amounts of hydrocarbon contamination at the field site. Nonlinear regression described fine root production as increasing linearly up to approximately 500 mg/kg TPH, then remaining constant as contamination increased. This trend was most pronounced in the 0- to 20-cm soil layer, with a (r&178; = 0.915). Stimulation of fine root production in the presence of hydrocarbons has significant implications for phytoremediation. If hybrid poplar can maintain increased root production in hydrocarbon contaminated soils, the rhizosphere effect will be exaggerated and increased degradation of contaminants is likely to occur. Under controlled conditions, colonization of hybrid poplar roots by the ectomycorrhizal fungus <i>Pisolithus tinctorius</i>increased fine root production in a diesel contaminated soil (5000 mg diesel fuel/kg soil) compared to non-colonized trees growing in the same soil. Fine root production was 56.6 g/m&178; in the colonized treatment and 22.6 g/m&178; in the non-colonized treatment. In diesel contaminated/ECM colonized treatment, hybrid poplar leaf N and P concentrations after 12 wk were 23.1 and 3.6 g/kg, respectively. In diesel contaminated/non-colonized treatment, N and P concentrations were 15.7 and 2.7 g/kg, respectively. After 12 wk, 5.0&37; of the initial concentration of diesel fuel remained in the soil of the non-colonized treatment and 6.7&37; remained in the colonized treatment. Both treatments removed more contaminants from the soil than an unplanted control, which contained 8.9&37; of the initial diesel fuel concentration after 12 wk. Significantly more hydrocarbons were found sequestered in hybrid poplar roots from the colonized treatment (354.1 mg/kg) than in the non-colonized treatment (102.2 mg/kg). The results of this study indicate that hybrid poplar may be good candidates for use in phytoremediation of petroleum hydrocarbons because of the stimulation of fine root production at low levels of hydrocarbon contamination. However, colonization of hybrid poplar growing in diesel contaminated soil by <i>P. tinctorius</i> inhibited remediation of diesel fuel.

Quantifying the effects of hydrocarbon contamination on hybrid poplar fine root dynamics provides information about how well these trees tolerate the adverse conditions imposed by the presence of petroleum in the soil. Infection by ectomycorrhizal (ECM) fungi may benefit hybrid poplar growing in contaminated soils by providing greater access to water and nutrients and possibly inducing greater contaminant degradation. The overall objectives of this research were to: 1) investigate the relationship between the varying concentrations of total petroleum hydrocarbons (TPH) and nutrients across a hydrocarbon-contaminated site, as well as interactions between these contaminants and physical and chemical soil properties; 2) quantify the effects of these properties on the spatial and temporal patterns of fine root production for Griffin hybrid poplar (<i>P. deltoids </i> x <i>P. petrowskyana</i> c.v. Griffin); and (3) quantify the effect of ectomycorrhizal colonization on hybrid poplar fine root dynamics and N and P uptake when grown in diesel contaminated soil under controlled conditions. A minirhizotron camera provides a nondestructive approach for viewing roots in situ. This camera was used in both the field and growth chamber experiments to provide the data necessary for estimating fine root production. The field study was conducted at Hendon, SK, Canada. Twelve minirhizotron tubes were distributed across the field site and facilitated quantification of fine root production in areas of varying contamination levels. Residual hydrocarbon contamination was positively correlated with soil total C and N, which may suggest that the hydrocarbons remaining in the soil are associated with organic forms of these nutrients or increased microbial biomass. Total fine root production at the site was greater in the 0- to 20-cm depth (1.27 Mg/ha) than the 20- to 40-cm depth (0.51 Mg/ha) in 2004. Fine root production was stimulated by small amounts of hydrocarbon contamination at the field site. Nonlinear regression described fine root production as increasing linearly up to approximately 500 mg/kg TPH, then remaining constant as contamination increased. This trend was most pronounced in the 0- to 20-cm soil layer, with a (r&178; = 0.915). Stimulation of fine root production in the presence of hydrocarbons has significant implications for phytoremediation. If hybrid poplar can maintain increased root production in hydrocarbon contaminated soils, the rhizosphere effect will be exaggerated and increased degradation of contaminants is likely to occur. Under controlled conditions, colonization of hybrid poplar roots by the ectomycorrhizal fungus <i>Pisolithus tinctorius</i>increased fine root production in a diesel contaminated soil (5000 mg diesel fuel/kg soil) compared to non-colonized trees growing in the same soil. Fine root production was 56.6 g/m&178; in the colonized treatment and 22.6 g/m&178; in the non-colonized treatment. In diesel contaminated/ECM colonized treatment, hybrid poplar leaf N and P concentrations after 12 wk were 23.1 and 3.6 g/kg, respectively. In diesel contaminated/non-colonized treatment, N and P concentrations were 15.7 and 2.7 g/kg, respectively. After 12 wk, 5.0&37; of the initial concentration of diesel fuel remained in the soil of the non-colonized treatment and 6.7&37; remained in the colonized treatment. Both treatments removed more contaminants from the soil than an unplanted control, which contained 8.9&37; of the initial diesel fuel concentration after 12 wk. Significantly more hydrocarbons were found sequestered in hybrid poplar roots from the colonized treatment (354.1 mg/kg) than in the non-colonized treatment (102.2 mg/kg). The results of this study indicate that hybrid poplar may be good candidates for use in phytoremediation of petroleum hydrocarbons because of the stimulation of fine root production at low levels of hydrocarbon contamination. However, colonization of hybrid poplar growing in diesel contaminated soil by <i>P. tinctorius</i> inhibited remediation of diesel fuel.

Southern pines are typically limited by nitrogen (N) and phosphorus (P) availability in the soil environment. While the absolute quantities of P in forests soils may be large, the concentration of inorganic P in the soil solution is typically very small (< 0.01 mg L²-1). A onetime application of just 56 kg P ha²-1 can substantially increase growth of pine stands over a 20 year rotation (Pritchett and Comerford, 1982; Allen et al., 1990). Phosphorus fertilization of Pinus radiata in New Zealand has also shown long-term effects on labile P pools in the soil which improved stand growth during the subsequent rotations (Ballard, 1978; Gentle et al., 1986). Identifying and quantifying the biologically available P pools in the soil environment will help foresters in making site-specific P fertilizer prescriptions. I examined soil phosphorus pools using the Hedley sequential fractionation procedure and Mehlich-3 soil tests in a long-term loblolly pine (Pinus taeda L.) fertilization trial from four sites in the Atlantic and Gulf Coastal Plains. After 22 years, fertilization effects were limited to the surface depths. Mehlich-3 extractable P was largest in the soil surface (0-10 cm) of the fertilized treatments plots. Hedley labile and moderately labile P pools were also largest in the soil surface and decreased with depth. Results from the Hedley fractionation procedure suggested that the Virginia site has a large pool of organic P in the soil surface. Organic P pools can represent 20-90% of the total P present in most mineral soils increasing with the age of the soil (Condron et al., 2005). This increase in organic P pool suggests that biological cycling becomes more important as the stand develops (Wells and Jorgensen 1975). I used solution 31P nuclear magnetic resonance (NMR) spectroscopy to characterize organic P extracted with NaOH-EDTA in the surface of a Paleaquults from coastal Virginia. Total NaOH-EDTA extractable P was significantly larger in the fertilized treatment. Concentrations ranged from 0.1 mg P L²-1 in the control plots to 5.1 mg P L²-1 in fertilized plots. The surface soils in both treatments were dominated by inorganic orthophosphate. Monoester P compounds were the only organic P compounds detected and were present in very low quantities. The significant increase of NaOH/EDTA extractable P in the soil surface of the VA site suggested there has been a beneficial long-term effect of fertilization similar to the observations from the Mehlich-3 soil test. Results from oxalate loading experiments on ligand exchangeable versus dissolvable P pools in the bulk soil suggested that the long-term effect of P fertilization increased oxalate dissolvable P pools. Plants and microbes have evolved a variety of mechanisms to increase P uptake in low P soil environments. These mechanisms include changes in root morphology and architecture, preferential root growth into high P microsites, the secretion of low-molecular-mass organic acids (LMMOA), and uptake via symbiotic relationships (Fox and Comerford, 1992b; Raghothama, 1999; Hinsinger, 2001; Raghothama, 2005). Results from soil samples taken from the ectomycorrhizal rhizosphere found that loblolly pine mycorrhizal roots modified the soil environment, possibly making recalcitrant P more available. In addition, the long-term effect of fertilization was a 396% increase in biologically available P. Fertilization increased loblolly pine volume growth by 57 m¹3 ha and increased the P content in the litter layer by 118%. After the stand was harvested and replanted, mineralization of the litter layer may also increase soil P pools. Results from this long-term fertilization experiment in the Coastal Plain province of Virginia have demonstrated that there has been a significant increase in soil (33.6 kg P ha²-1) and biologically available P pools (3.0 kg P ha²-1). / Ph. D.

Die Nutzung von Waldökosystemen hat eine lange Tradition in Deutschland. Wie allerdings dieser Eingriff in das Ökosystem Wald die wichtigsten Symbiosepartner der Bäume– die Mykorrhizapilze – beeinflusst, ist noch nicht ausreichend verstanden. In temperaten Wäldern bilden die Ektomykorrhiza-Pilze (EM) die vorherrschende Form dieser Symbiose an Bäumen. Bei dieser Symbiose profitiert der Pilz-Partner von der Versorgung mit Kohlehydraten. Der Pflanzen-Partner erhält Nährstoffe wie beispielsweise Stickstoff (N). Die „Pflanzen-Ökonomie-Theorie“ impliziert, dass Bäume weniger Kohlehydrate in ihre EM-Partner investieren, wenn Nährstoffe leicht verfügbar sind. In diesem Fall sind sie nicht so sehr auf die Unterstützung ihrer EM-Partner angewiesen. Zusätzlich zu EM-Pilzen wachsen Pilze mit anderen Lebensweisen in oder an Baumwurzeln, wie zum Beispiel Endophyten, Saprophyten oder auch Pathogenen. Zusammen bilden sie die Gemeinschaft der wurzelassoziierten Pilze. Bisher gibt es nur wenig Information darüber, wie diese Gemeinschaft der wurzelassoziierten Pilze auf waldbauliche Maßnahmen reagiert. Es ist deshalb von großer Bedeutung, diesen Einfluss, mit Bezug auf die differenzierten Lebensweisen, besser zu verstehen. Das übergeordnete Ziel dieser Doktorarbeit war es, Veränderungen in der Struktur der Gemeinschaft wurzelassoziierter Pilze, in Bezug auf waldbauliche Maßnahmen und verschiedene Umweltparameter, zu untersuchen. Relevant war dabei der Bezug zu unterschiedlichen, pilzlichen Lebensweisen. Untersucht wurden hierzu Einflüsse verschiedener Umweltparameter und Waldbauintensitäten auf die pilzliche Gemeinschaft mit Hilfe von Pyrosequenzierung. Ebenso wurde die Ernte eines Baumes simuliert, indem Bodenbereiche frei von lebenden Wurzeln erzeugt wurden. Die taxonomische und funktionelle Diversität, letztere repräsentiert durch Explorations-Typen der EM-Hyphen, wurde über eineinhalb Jahre beobachtet. Die Untersuchungsflächen der Biodiversitäts-Exploratorien in der Schwäbischen Alb, dem Hainich-Dün und der Schorfheide Chorin unterscheiden sich in der Intensität des Waldbaus, der Baumartenzusammensetzung, dem Klima sowie Bodenparametern und bieten daher eine exzellente Möglichkeit, um folgende Forschungsziele und Hypothesen zu untersuchen: (I) Die Charakterisierung der wurzelassoziierten Pilze in temperaten Wäldern in Deutschland war eines der Hauptziele dieser Arbeit. Die Gemeinschaft der wurzelassoziierten Pilze wurde mit 454-Pyrosequenzierung auf Waldflächen der Biodiversitäts-Exploratorien untersucht. Diese wurde mittels intensiver Literaturrecherche in verschiedene Lebensgemeinschaften gegliedert. Die gesamte pilzliche Gemeinschaft unterschied sich hauptsächlich je nach dominierender Hauptbaumart der Fläche. Diese Unterschiede wurden maßgeblich durch EM-Pilze verursacht, da diese über 60% derjenigen Pilze ausmachten, denen eine Lebensweise zugeordnet werden konnte. Die Gemeinschaft der saprophytischen Pilze wurde hingegen mehr durch regionale Herkunft beeinflusst. Die saporphytischen Pilze machten etwa 20% derjenigen Pilze aus, denen eine Lebensweise zugeordnet werden konnte. Andere Lebensweisen, wie beispielsweise Endophyten oder Pathogene, waren im Pyrosequenzierungs-Datensatz unterrepräsentiert, weshalb für sie keine verlässlichen Berechnungen durchgeführt werden konnten. (II) Ein anderes wichtiges Ziel dieser Arbeit war es, die „Pflanzen-Ökonomie-Theorie“ großräumig zu untersuchen. Hierfür wurde die Hypothese aufgestellt, dass es einen Zusammenhang zwischen Intensität der Waldbewirtschaftung, Wurzelstickstoff- und Wurzelkohlehydrat-Konzentration sowie dem Artenreichtum, der Diversität und der Gemeinschaftstruktur der EM-Pilze gibt. (III) Darüber hinaus wurde angenommen, dass verschiedene biotische und abiotische Umweltparameter die Gemeinschaft der EM und der saprophytischen Pilze unterschiedlich beeinflussen, basierend auf ihrer differenten Lebensweise. Kohlenstoff (C)-, Stickstoff (N)-, Glukose- und Fruktosekonzentrationen der Wurzel wurde hierfür gemessen. Informationen zu Bodenparametern wie beispielsweise pH, C- und N-Gehalt des Bodens der gleichen Flächen wurden dankenswerter Weise von anderen Arbeitsgruppen der Biodiversitäts-Exploratorien bereitgestellt. Zusätzlich waren Indices, welche die Intensität der waldbaulichen Maßnahmen auf diesen Flächen beschreiben, vorhanden und wurden zum Vergleich herangezogen. Die Glukosekonzentration der Wurzeln schien mehr Einfluss auf Artenanzahl und Gemeinschaft der EM-Pilze zu haben, als die Fruktosekonzentration. Generelle lineare und adaptive Modelle deuten eine dynamische Interaktion zwischen der Gemeinschaft der EM, forstlicher Maßnahmen sowie N- und Glukosekonzentration der Wurzeln an. Dies könnte beispielsweise auf den Nährstoff-Austrag bei der Ernte von Bäumen zurückzuführen sein. Darüber hinaus steigt die Glukosekonzentration mit der Intensität des Waldbaus an, was auf eine bessere Lichtversorgung einzelner Bäume hindeuten könnte. Der Artenreichtum von EM-Pilzen war positiv mit der Intensität des Waldbaus korreliert. Die vorliegende Studie zeigte auch, dass unter niedriger N- und hoher Glukosekonzentration in den Wurzeln die Diversität der EM-Pilze erhöht war. Für die saprophytischen Pilze konnte dieser Zusammenhang nicht eindeutig gezeigt werden. Die Diversität saprophytischer Pilze war negativ mit der Intensität des Waldbaus korreliert. Zudem waren sie von dem allgemeinen C-Gehalt der Wurzeln sowie einigen Spurenelementen abhängig und profitierten vermutlich über Wurzelexudate vor allem von Fruktose. Bodenparameter und regionale Herkunft erklärten die Gemeinschaftsstruktur der saprophytischen Pilze besser als die der EM. Insgesamt wurde gezeigt, dass die Hauptbaumart der Fläche, Bodenparameter wie pH, die Versorgung der Wurzel mit Glukose und der Einfluss durch waldbauliche Maßnahmen die Haupteinflussfaktoren für Artenreichtum, Diversität und Gemeinschaftsstruktur der EM-Pilze sind. (IV) Mit einem kleinräumigen Störungs-Experiment wurde untersucht, ob Wurzelstreu, welche zum Beispiel bei der Ernte eines Baumes anfällt, lokal die EM-Gemeinschaft beeinflusst. Hierfür wurden auf Buchen dominierten Untersuchungsflächen im Hainich Wurzeln im Boden von ihrem Baum abgetrennt. Aus dieser Behandlung ergaben sich Bereiche, die frei von lebenden Wurzeln waren. Der Abbau der Wurzelstreu sowie die Wiederbesiedlung dieser Bereiche wurden über einen Zeitraum von eineinhalb Jahren beobachtet. Die EM-Gemeinschaft in ungestörten Bereichen diente hierbei als Kontrolle. Nach eineinhalb Jahren erreichte die EM Gemeinschaft wieder den Klimax-Status der ungestörten Kontrollen. Für die Wiederbesiedlung der gestörten Bereiche waren hauptsächlich diejenigen Pilze von Bedeutung, die auch in den ungestörten Kontrollen häufig zu finden waren. Auch Unterschiede in der Funktionalität der wieder besiedelnden EM-Pilze wurden untersucht. Während des ersten Jahres des Wiederbesiedlungsprozesses waren EM mit einem „Kurzen-Distanz“ Hyphen-Explorations-Typ von Bedeutung. Dies wurde möglicherweise durch die Stickstoffabgabe degradierender Wurzeln beeinflusst. Zusammenfassend zeigte diese Studie in großem Maßstab, dass Waldbau die EM-Pilz-Gemeinschaft positiv und die saprophytische Gemeinschaft negativ beeinflusst. Der positive Einfluss könnte auf zwei Hauptursachen basieren: Kurzfristig verursachen Störungen im Wurzelbereich Veränderungen in der EM-Gemeinschaft. Langfristig sind Umweltparameter, wie der Austrag von Nährstoffen durch die Baumernte, sowie die Erhöhung der Kohlehydratkonzentration durch erhöhte Lichtverfügbarkeit wahrscheinlich ausschlaggebender. Der negative Einfluss auf die saprophytischen Pilze wird vermutlich durch einen geringeren Totholzanteil in stark genutzten Wäldern mit verursacht. Es wurde in großem Maßstab gezeigt, dass Glukose wichtiger für die EM-Gemeinschaft zu sein scheint als Fruktose. Dies war vorher vor allem in Laborstudien untersucht worden. Das kleinräumige Störungs- Experiment zeigte eine hohe Resilienz der EM-Gemeinschaft.

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Die Buche (Fagus sylvatica L.) ist sowohl in ökonomischer als auch in ökologischer Hinsicht in Mitteleuropa eine sehr wichtige Baumart. Häufig sind Buchenwälder auf Böden anzutreffen, auf denen Stickstoff das limitierende Nährelement ist. Auf solchen Böden konkurrieren deshalb Buchen, Ektomykorrhizapilze und Bodenbakterien um den verfügbaren Stickstoff. Der prognostizierte Klimawandel mit steigenden Temperaturen, Trockenperioden und Starkregenereignissen wird den Stickstoffkreislauf und die Konkurrenzverhältnisse beeinflussen, da sich zwei der wichtigsten Bodenparameter, Bodenfeuchte und Bodentemperatur, verändern werden. In diesen Parameter unterscheiden sich auch die beiden Versuchsflächen in Baden-Württemberg in der Nähe von Tuttlingen, die für die Versuche dieser Arbeit ausgewählt wurden. Die Flächen befinden sich gegenüberliegend in einem Tal und sind auf der einen Seite NO bez. NW exponiert und auf der anderen Seite SW exponiert. Der SW-Hang weist im Vergleich zu den nördlich exponierten Hängen eine erhöhte Bodentemperatur und eine verminderte Bodenfeuchte auf und kann damit als Modellstandort für das prognostizierte zukünftige Klima gelten. Wie die Buche mit den erwarteten klimatischen Änderungen umgehen wird, wird unter anderem auch von der Reaktion der Ektomykorrhizapilze abhängen. Diese spielen bei der Stickstoffaufnahme der Buchen eine entscheidende Rolle, da die Wurzelspitzen der Buche in natürlichen Ökosystemen praktisch vollständig mit Ektomykorrhizapilzen kolonisiert sind. Um die komplex zusammengesetzten Mykorrhizagesellschaften an Buchen charakterisieren und in Bezug auf ihre Funktion analysieren zu können, sind Informationen über die Morphologie und Anatomie der einzelnen Pilzarten notwendig. Selbst in Mitteleuropa fehlen aber für einen Großteil der Ektomykorrhizen exakte wissenschaftliche Beschreibungen. Daher wurde exemplarisch ein mykorrhizaler Morphotyp, der auf den Tuttlinger Versuchsflächen häufig vorkommt, morphologisch und anatomisch beschrieben und gezeichnet. Wegen seiner dicht mit langen Cystiden besetzten Manteloberfläche wird er dem „Short distance“-Explorationstyp zugeordnet. Besonders auffällig sind die drei bis sechsfachen Verzweigungspunkten der Cystiden, die charakteristisch verdickt sind und denen die Mykorrhiza ihren provisorischen Namen „Fagirhiza inflata“ verdankt. Die aufgrund der anatomischen Merkmale und der dextrinoiden Reaktion von Mantel und Cystiden mit Melzers Reagenz angenommene Zugehörigkeit zur Gattung Sebacina wurde durch die ITS-Sequenzierung bestätigt. Bisher war unklar, ob die Stickstoffversorgung von Buchen unter gegebenen Bedingungen von den Bodenmikroben, den Mykorrhizapilzen oder der Herkunft der Bäume abhängt. In einem Experiment sollte untersucht werden, ob und wie sich die unterschiedliche Artenzusammensetzung von Mykorrhizagesellschaften auf die Stickstoffakkumulation in den mykorrhizierten Wurzelspitzen und den Stickstofftransfer zu den Pflanzen auswirkt. Es wurden junge, genetisch ähnliche Buchen mit ihren assoziierten Mykorrhiza¬gesellschaften aus Tuttlingen von einem NO-Hang und einem SW-Hang in einen homogenen Boden transferiert und unter gleichen klimatischen Bedingungen mit 13C und 15N markiert. Die geringe mikrobielle Biomasse im Substrat führte dazu, dass die Konkurrenz um den Stickstoff mit Bakterien stark vermindert wurde. Die nicht mykorrhizierten Wurzelspitzen der NO- und SW-Buchen akkumulierten unter diesen Bedingungen das 15N gleich stark. Im Gegenteil dazu akkumulierten die mykorrhizierten Wurzelspitzen der NW-Buchen das 15N stark verzögert im Vergleich zu den mykorrhizierten Wurzelspitzen der SW-Buchen. Korrespondierend dazu dauerte bei den NO-Buchen der Transfer des 15N zu den Feinwurzeln und Blättern länger und erfolgte in niedrigeren Raten als bei den SW-Buchen. Daraus folgt, dass die Mykorrhizagesellschaften den N-Transport zur Pflanze kontrollierten. Außerdem zeigen diese Ergebnisse, dass die Mykorrhizapilze, die sich an trockene und warme Bedingungen angepasst haben, die Leistungsfähigkeit von den an moderate Bedingungen angepassten Mykorrhizapilzen in Bezug auf die Akkumulation von Stickstoff sogar übertreffen, wenn die umweltbedingten Einschränkungen wegfallen. Die Ergebnisse legen nahe, dass die Zusammensetzung der Mykorrhizagesellschaften entscheidend für die Zukunftsfähigkeit der Buchenwälder ist. Um die Auswirkungen des prognostizierten Klimawandels (erhöhte Temperatur und niedrigere Bodenfeuchte) auf die Stickstoffversorgung von Buchen abschätzen zu können, wurde Buchennaturverjüngung mit umgebendem Boden (Mesokosmen) in Tuttlingen von dem NW-Hang auf den gegenüberliegenden SW-Hang ("Klimawandel" Behandlung) oder von dem NW auf den NW Hang (Kontrolle) transferiert. Die Buchen wurden für ein Jahr unter diesen Bedingungen kultiviert. In der nachfolgenden Vegetationsperiode wurde nach Injizieren von 15N markierten Stickstoffformen (Glutamin, Ammonium, Nitrat) in den Boden an mehreren Zeitpunkten geerntet. Anhand der 15N-Aufnahmeraten stellte sich Nitrat als die dominierende Stickstoffquelle für die Buchen heraus. Die klimatischen Bedingungen auf der SW-Seite führten zu einem Einbruch bei der Nitratbereitstellung durch die Bodenbakterien und damit zu Nitratmangel und nachfolgend zu einer Reduktion der Biomasse der Buchennaturverjüngung. In den mykorrhizierten Wurzelspitzen hingegen zeigte sich durchgängig, dass 15N aus Ammonium am stärksten akkumuliert wurde, gefolgt von Nitrat und Glutamin. In den meisten Fällen wurde auf der SW-Seite signifikant oder tendenziell weniger 15N akkumuliert als auf der NW-Seite. Intaktes Glutamin wurde weder in den mykorrhizierten Wurzelspitzen noch in den Buchen festgestellt, was auf eine sehr geringe Bedeutung von organischen Stickstoffformen für die Stickstoffversorgung der Buchen schließen lässt. Die Ergebnisse lassen befürchten, dass es in Zukunft große Probleme bei der Stickstoffversorgung der Buche geben wird. Vermutlich sind diese Restriktionen in der Stickstoffversorgung eine der Ursache für die prognostizierte erhebliche Reduktion der Kalkbuchenwälder bis zum Ende des 21. Jahrhunderts.

農林水産研究情報センターで作成したPDFファイルを使用している。

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A inocula??o dos fungos ectomicorr?zicos aumentou a sobreviv?ncia, enraizamento, coloniza??o, crescimento e teores de Fe em rela??o aos controles, por?m estes efeitos foram dependentes de isolados e clones. Para o PT3335, alguns isolados dobraram a sobreviv?ncia das mini-estacas em rela??o ao Controle e ao Comercial, sendo os melhores o D29, D62, D63, D118 e D216. Para o PT3336 os melhores isolados foram D5, D29 e D88, com aumento da sobreviv?ncia de at? 25 %. Os maiores aumentos de altura foram observados nas mudas do clone PT3335 inoculadas com D15, D16, D95, D184, D198, D206 e D216, sendo de 27 % a 32 % em rela??o ?s mudas do Comercial. Os isolados D63 e D216 aumentaram a massa seca (MS) da parte a?rea dos dois clones em rela??o ao Comercial, sendo os maiores aumentos de 140 % nas mudas inoculadas com o D216 e de 87,5 % naquelas inoculadas com o D63. As mudas do PT3336 inoculadas com o D216 apresentaram maiores MS total (31,6 %) e teores de clorofila (39,9 %) em rela??o ?s mudas do Comercial. Os isolados que mais colonizaram as ra?zes foram D5 (19,5 %), D10 (11,7 %), D216 (10,5 %) e D63 (8,8 %) para o PT3335 e D118 (15,6 %), D206 (11,7 %), D216 (11,1 %) e D63 (10,0 %) para o PT3336. Os teores de Fe nas mudas do PT3336 inoculadas com D5, D10, D58, D85, D106, D118, D170, D184 e D216 foram de 21 a 79,3 % maiores do que os das mudas do Comercial e de 38,6 % a 110 % maior que os das do Controle. A coloniza??o se correlacionou positivamente com a MS da parte a?rea, das ra?zes e total para o PT3335 e com a sobreviv?ncia e teores de P para o PT3336. A inocula??o com isolados de Pisolithus sp. aumenta a coloniza??o ectomicorr?zica e o crescimento de mudas eucalipto em viveiro comercial, mas isto ? dependente do clone e do isolado. Os isolados D63 e D216 s?o os mais promissores para utiliza??o em programas de inocula??o em viveiro comercial de mudas clonais de eucalipto. / Disserta??o (Mestrado) ? Programa de P?s-Gradua??o em Produ??o Vegetal, Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, 2016. / The benefits of ectomycorrhizal associations are dependent on the host plant, the fungal isolate and environment. The objective of this work was to select Pisolithus sp. isolates that colonize eucalypt cuttings propagated by minicutting and that promote higher survival, growth and nutrition of cuttings on commercial nursery. The PT3335 and PT3336 clones were inoculated with 18 isolates of Pisolithus sp. and grown in substrate with reduced phosphate fertilization, in addition to non inoculated controls with (Control) and without (Commercial) reduction of the substrate phosphate fertilization. The inoculation of ectomycorrhizal fungi increased the survival, rooting, colonization, growth and Fe contents in relation to controls, but these effects were dependent on isolates and clones. For PT3335, some isolates doubled the survival of minicuttings in relation to Control and Commercial, having D29, D62, D63, D118 and D216 as the best ones. For PT3336 the best isolates were D5, D29 and D88, with survival increased to 25 %. The greatest height increases were observed in the PT3335 cuttings inoculated with D15, D16, D95, D184, D198, D206 and D216, which were from 27 to 32 % in relation to the Commercial cuttings. The D63 and D216 isolates increased the dry mass (DM) of the aerial part of both clones in relation to Commercial, which the largest increases were 140 % times in the cuttings inoculated with D216 and 87.5 % in those inoculated with D63. The PT3336 cuttings inoculated with D216 presented higher total DM (31.6 %) and chlorophyll contents (39.9 %) in relation to the Commercial cuttings. The isolates that most colonized the roots were D5 (19.5 %), D10 (11.7 %), D216 (10.5 %) and D63 (8.8 %) for PT3335 and D118 (15.6 %), D206 (11.7 %), D216 (11.1 %) and D63 (10.0 %) for PT3336. The Fe contents in the PT3336 cuttings inoculated with D5, D10, D58, D85, D106, D118, D170, D184 and D216 were from 21 % to 79.3 % higher than those of Commercial cuttings and from 38.6 % to 110 % higher than those of the Control. The colonization was positively correlated with the DM of the aerial part, of the roots and total for the PT3335 and with the survival and P contents for the PT3336. The inoculation with Pisolithus sp. isolates increases ectomycorrhizal colonization and growth of eucalypt cuttings in commercial nursery, but this is dependent on the clone and isolate. The D63 and D216 isolates are the most promising for usage in inoculation programs in commercial nursery of eucalypt cuttings.

The diversity and abundance of ectomycorrhizal fungi in three beech stands were compared during 2012 and 2013 years in two soil horizons. Individual ectomycorrhizal roots tips were morphologically and anatomically characterized. Representative morphotypes were identified by using molecular methods to confirm and verify ectomycorrhizal fungal species.