Ce travail de thèse porte sur la variation exo- et endostructurale des couronnes des dents permanentes du maxillaire et de la mandibule chez les Néandertaliens et les Hommes modernes. Il intègre trois champs d’investigation faisant appel à l’imagerie a haute-résolution (e.g. μCT-scan) et a la 3eme dimension appliquées sur les canines, les prémolaires et les molaires. L’un de ces champs concerne l’épaisseur et la proportion de l’email 3D, le deuxième concerne la forme de la surface externe de l’email et de la jonction email-dentine (morphométrie géométrique 3D) et le dernier concerne les traits non métriques a la surface externe de l’email et à la jonction email-dentine. Cette étude comprend un échantillon microtomographique de 190 dents néandertaliennes, incluant les données inédites des dents de l’Hortus (Hérault, France) et du Portel-Ouest (Ariège, France) (n=45), et de 300 dents d’Hommes modernes. Les résultats montrent que l’approche 3D des couronnes dentaires au moyen de la microtomographie s’avère être très utile pour distinguer les Néandertaliens des Hommes modernes en termes d’épaisseur et de proportion d’email 3D pour la majorité des dents étudiées, a l’exception des M1/M1 et de la forme 3D du contour marginal de la JED de la majorité des dents. De plus, des différences dans l’organisation des tissus des couronnes ont été observées au sein de l’échantillon des Néandertaliens entre les spécimens de Krapina, pouvant être considères comme des premiers représentant de ce taxon (SIM5e, env. 130 ka) et ceux de l’Hortus et du Portel, pouvant être considérés comme des derniers représentants (SIM3, env. 44 ka) et dont l’organisation des tissus des couronnes dentaires se rapproche de celle des Hommes modernes. Cela suggère une importante variation intergroupe chez les Néandertaliens d’ordre géographique ou diachronique, lequel se traduirait par une réorganisation endostructurale des tissus coronaires en lien avec la réduction du volume absolu des couronnes dentaires. / This work focuses on the exo- and endostructural crowns variations of maxillary and mandible permanent teeth of Neandertals and modern Humans. It integrates three fields of investigation using high-resolution imaging (e.g. μCT-scan) and the third dimension applied in canines (excepted 3D geometric morphometrics), premolars and molars. One of these fields relates to the 3D enamel thickness and the 3D tissues proportion, the second concerns outer enamel surface and enamel-dentine junction shapes (3D geometric morphometrics), and the third concerns the nonmetric traits at the outer enamel surface and enamel-dentine junction. This study includes a sample of 190 microtomographic Neandertal teeth, including unpublished microtomographic data of Hortus (Hérault, France) and Portel-Ouest (Ariège, France) teeth (n = 45), and microtomographic sample of 300 modern Humans teeth. The results show that 3D approach of dental crowns using microtomography data is very useful to distinguish Neandertals from modern Humans in terms of 3D enamel thickness and tissues proportions (except for the M1 / M1), as well as in terms of the EDJ marginal edge shape, for the majority of studied teeth. Moreover, differences of tissues organization in crowns were observed within the Neandertal sample, between the Krapina specimens, that can be considered as a group of early Neandertals (MIS 5e, approx. 130 ka), and the Hortus and Portel specimens, that can be considered as a group of least Neandertals (MIS 3, approx. 44 ka) and show a tissues organization of dental crowns more similar to modern Humans. This suggests a significant geographic or diachronic inter-group variation among Neandertals that seems to relate endostructural reorganization of the coronary tissues to the reduction of the absolute volume of dental crowns.

This thesis investigates the morphology of internal tooth structures of fossils attributed to the genus Homo and explores the implications for the systematics of the earliest members of our genus. The origins and evolution of the genus Homo are poorly understood, and one of the major unresolves issues concerns the relationship between the species Homo habilis and other taxa. The enamel-dentine junction (EDJ) is useful for studies of hominin systematics because its morphology contains taxonomically important information that may otherwise be lost due to the effects of occlusal dental wear. Few studies focus on the EDJ morphology of early Homo due to a lack of microtomographic scans that preserve adequate contrast between dental tissues. This thesis presents the first analysis of new scans of important H. habilis specimens from Olduvai Gorge in Tanzania, including the type specimen OH 7. Overall EDJ shape is quantified using landmark-based geometric morphometric methods, revealing that a number of H. habilis specimens retain a very primitive EDJ morphology, largely within the range of Australopithecus. Conversely, H. habilis specimen OH 16 shows a suite of derived traits, particularly in the premolars, suggesting considerable variability within the species hypodigm. Analysis of the mandibular premolar EDJ of the species Homo naledi reveals a distinctive and remarkably consistent morphology that differs in several key traits from those of comparative taxa, including H. habilis and H. erectus. However, two specimens from sites in South Africa show H. naledi-like traits, suggesting a possible phylogenetic link with much earlier hominins. Finally, the thesis also investigates the EDJ expression of mandibular molar accessory cusps, outlining a scoring system for these traits at the EDJ. There are taxon-specific patterns in accessory cusp expression, with early Homo molars frequently displaying a lingual accessory cusp but no distal accessory cusp. However, the EDJ reveals a number of developmental complexities. This is well-illustrated by three Olduvai H. habilis first molars; each has a lingual accessory cusp, but the form of the trait clearly differs in each, raising questions over the use of accessory cusps for taxonomy. This thesis demonstrates the importance of studying the EDJ of fossil hominin teeth alongside the outer enamel surface and improves our understanding of the dental morphology of early Homo.:Acknowledgements............i Bibliographical Data............iii Summary............1 Zusammenfassung............8 Chapter 1............15 Chapter 2............29 Chapter 3............57 Appendix............81 Supplementary Information – Chapter 1............82 Supplementary Information – Chapter 2............95 Supplementary Information – Chapter 3............265 Co-author contributions............279 Certificate of exclusive authorship – Chapter 3............282 Declaration of independent work............284

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À partir de la fin du Pléistocène, une réduction de la taille des dents humaines et une simplification morphologique ont été observées et débattues en lien avec des changements culturels et environnementaux. Suite à de nouvelles découvertes et à la révision des contextes archéologiques de certains gisements, une réévaluation de la nature des variations de plus de 1900 couronnes dentaires est proposée pour 176 individus de la fin du Paléolithique, du Mésolithique et du début du Néolithique provenant du Bassin aquitain et de ses marges. Particulièrement, les variations de la structure interne (épaisseur de l’émail, proportions des tissus dentaires, morphologie de la jonction émail-dentine) ont été évaluées de manière non invasive grâce aux méthodes d’imagerie 3D (microtomographie) et de morphométrie géométrique afin de caractériser et d’interpréter l’évolution des couronnes dentaires selon une approche intégrée. Les résultats des analyses morphométriques montrent une discontinuité entre les populations de la fin du Pléistocène et celles du début de l’Holocène. Une réduction des dimensions externes, des épaisseurs de l’émail et des proportions des tissus est mesurée entre la fin du Paléolithique et le Mésolithique, alors que des différences majeures dans les types d’usure et la distribution de l’émail sont observées entre le Mésolithique et le Néolithique. Ces données suggèrent que les modifications induites par les changements environnementaux de l’Holocène ont eu un impact plus important sur la réduction dentaire dans les populations humaines et que les changements culturels néolithiques ont surtout affecté la distribution de l’émail. Enfin, une corrélation entre le type d’usure occlusale et la distribution de l’épaisseur de l’émail a été mise en évidence et associée à des changements de régime alimentaire. En particulier, l’épaisseur de l’émail peut évoluer rapidement comme une réponse sélective aux changements fonctionnels dans la biomécanique de la mastication. / Since the Late Pleistocene, a reduction in size and a morphological simplification of human teeth have been observed and arguably linked to cultural and environmental changes. Following new discoveries along with the revision of key archaeological contexts, a re-assessment of the nature of crown variations on more than 1900 teeth is proposed for 176 Late Paleolithic, Mesolithic and Early Neolithic individuals from the Aquitaine Basin and its margins. In particular, a non-invasive assessment of internal tooth structure variability (enamel thickness, dental tissue proportions, enamel-dentine junction morphology) has been performed using 3D imaging methods (microtomography) and geometric morphometrics in order to characterize and interpret dental evolution from a whole crown perspective. Results from the morphometric analyses show a discontinuity between Late Pleistocene and Early Holocene populations. External dimensions, enamel thicknesses and tissue proportions are reduced in Mesolithic individuals compared to those of the Late Paleolithic, while major differences are observed in occlusal wear patterns and enamel distribution between Mesolithic and Early Neolithic samples. These data suggest that environmentally-driven modifications during the Early Holocene had a major impact on dental reduction in human populations and that Neolithic cultural changes had mostly affected enamel distribution. Finally, a correlation between occlusal wear pattern and enamel thickness distribution is observed and associated with dietary changes. In particular, enamel thickness may have rapidly evolved as a selective response to functional changes in masticatory biomechanics.