Engenharia de ecossistemas refere-se à habilidade de certos organismos de modificar ativamente o ambiente que os cerca. No contexto ecológico, engenheiros de ecossistemas são espécies-chave que modificam ou criam habitats por meios mecânicos ou usando suas próprias estruturas corporais. Ao criarem novos nichos, castores, recifes de corais e sociedades humanas primitivas garantem tanto a própria existência, quanto a de outros organismos no mesmo ecossistema. Devido a seu caráter de longa duração, algumas destas modificações podem persistir até mais do que a duração de uma população de engenheiros, implicando em consequências evolutivas. O estudo teórico de tal fenômeno ecológico é relativamente recente se comparado com a descrição de interações tipo predador-presa ou de competição. Apenas em 1996 Gurney & Lawton introduziram um modelo descrevendo a dinâmica populacional de engenheiros de ecossistemas, mas a partir de lá poucas modificações apareceram. Aqui nós complementamos tal modelo ao permitir que engenheiros se movam difusivamente através dos sítios de um mapa acoplado, uma formulação discreta no espaço e no tempo. A análise de estabilidade local revela a existência dos regimes estável, cíclico e caótico, com uma cascata de bifurcações levando a órbitas caóticas. Obtemos que apenas para altas taxas de crescimento, onde ocorre comportamento caótico, a dispersão influencia na dinâmica das metapopulações. Neste regime, o caos é suprimido e a extinção pode ser evitada. / Ecosystem engineering refers to the ability of certain organisms to actively modify their surrounding environment. In an ecological context, ecosystem engineers are keystone species that modify or create habitats via mechanical means or by using their own physical structures. By creating new niches, beavers, coral reefs and primitive human societies would guarantee both their and other species survival in a shared ecosystem. Due to its long-lasting character, some of this changes might outlive the engineers populations, leading to evolutionary consequences. The theoretical study of such ecological phenomena is relatively recent when compared to the description of predator-prey or competition interactions. Only in 1996 Gurney & Lawton introduced a model to describe the population dynamics of ecosystem engineers, yet since then few modifications appeared. Here we build on this model by allowing the engineers to move diffusively through the patches of a coupled map lattice, a framework discrete both in time and space. The local stability analysis reveals the existence of stable, cyclic and chaotic regimes, with period-doubling bifurcations leading to chaotic orbits. We find that only for large intrinsic growth rates, where chaotic behavior occurs, dispersal influences the metapopulation dynamics. In this regime, chaos is suppressed and extinction can be avoided.

Engenharia de ecossistemas refere-se à habilidade de certos organismos de modificar ativamente o ambiente que os cerca. No contexto ecológico, engenheiros de ecossistemas são espécies-chave que modificam ou criam habitats por meios mecânicos ou usando suas próprias estruturas corporais. Ao criarem novos nichos, castores, recifes de corais e sociedades humanas primitivas garantem tanto a própria existência, quanto a de outros organismos no mesmo ecossistema. Devido a seu caráter de longa duração, algumas destas modificações podem persistir até mais do que a duração de uma população de engenheiros, implicando em consequências evolutivas. O estudo teórico de tal fenômeno ecológico é relativamente recente se comparado com a descrição de interações tipo predador-presa ou de competição. Apenas em 1996 Gurney & Lawton introduziram um modelo descrevendo a dinâmica populacional de engenheiros de ecossistemas, mas a partir de lá poucas modificações apareceram. Aqui nós complementamos tal modelo ao permitir que engenheiros se movam difusivamente através dos sítios de um mapa acoplado, uma formulação discreta no espaço e no tempo. A análise de estabilidade local revela a existência dos regimes estável, cíclico e caótico, com uma cascata de bifurcações levando a órbitas caóticas. Obtemos que apenas para altas taxas de crescimento, onde ocorre comportamento caótico, a dispersão influencia na dinâmica das metapopulações. Neste regime, o caos é suprimido e a extinção pode ser evitada. / Ecosystem engineering refers to the ability of certain organisms to actively modify their surrounding environment. In an ecological context, ecosystem engineers are keystone species that modify or create habitats via mechanical means or by using their own physical structures. By creating new niches, beavers, coral reefs and primitive human societies would guarantee both their and other species survival in a shared ecosystem. Due to its long-lasting character, some of this changes might outlive the engineers populations, leading to evolutionary consequences. The theoretical study of such ecological phenomena is relatively recent when compared to the description of predator-prey or competition interactions. Only in 1996 Gurney & Lawton introduced a model to describe the population dynamics of ecosystem engineers, yet since then few modifications appeared. Here we build on this model by allowing the engineers to move diffusively through the patches of a coupled map lattice, a framework discrete both in time and space. The local stability analysis reveals the existence of stable, cyclic and chaotic regimes, with period-doubling bifurcations leading to chaotic orbits. We find that only for large intrinsic growth rates, where chaotic behavior occurs, dispersal influences the metapopulation dynamics. In this regime, chaos is suppressed and extinction can be avoided.

As samambaias do gênero Pteridium caracterizam-se pelas largas frondes e por um sistema de rizomas subterrâneos que possibilita sua rápida expansão. Apresentam elevada produção de biomassa ao longo do ano, que aumenta a incidência de incêndios, e ainda liberam substâncias químicas consideradas alelopáticas. Atualmente, são conhecidas como plantas-problema, pois vêm se expandindo e ocupando grandes áreas em diversas partes do mundo, causando impacto econômico e ecológico. Nesse contexto, este estudo teve por objetivo geral a compreensão do impacto da invasão por Pteridium arachnoideum sobre a vegetação de cerrado e a elucidação dos mecanismos por meio dos quais vem sendo lentamente revertido o processo de invasão na área de estudo. Para tanto, analisamos áreas de cerradão invadidas há mais de quatro décadas na Estação Ecológica de Assis (EEcA), no sudoeste do estado de São Paulo. Analisamos a composição florística e estrutura da comunidade em uma área invadida dentro da EEcA. Avaliamos os componentes do estrato arbóreo e regenerante da comunidade, a fim de verificar quais as espécies que conseguiram ultrapassar as barreiras físicas e químicas impostas pela presença da samambaia. Para tanto, comparamos a vegetação da área invadida com uma área adjacente não invadida, com ambiente e histórico de perturbações semelhantes. Utilizamos 100 pontos quadrantes para amostragem da composição florística e, para caracterização da estrutura da comunidade, alocamos 15 parcelas de 10 m x 30 m para amostrar o estrato superior, dentro das quais foram instaladas sub-parcelas de 2 m x 30 m para o estrato intermediário e de 2 m x 2 m para o estrato inferior. Medimos a cobertura das copas das árvores dentro das parcelas e estimamos a porcentagem de cobertura do solo por Pteridium. As espécies que conseguiram ocupar a área no início da invasão são tolerantes à sombra e com ritmo de crescimento rápido, características que possibilitaram que tais espécies ultrapassassem a barreira de samambaia e se estabelecessem na área. Já as espécies do estrato inferior se assemelham às da área não invadida, indicando que está havendo uma substituição das espécies na comunidade vegetal. A baixa densidade das árvores na área invadida diminui a competição entre os indivíduos, que, por sua vez, investem em aumento de tamanho, sendo consideravelmente maiores do que as árvores do cerradão não invadido. Essas árvores, que formam o estrato arbóreo atualmente, estão facilitando a regeneração natural de espécies arbóreas nativas e, assim, revertendo, lentamente, o processo de invasão. Testamos quais variáveis, relacionadas às funções ecológicas e aspectos estruturais das árvores de grande porte que se estabeleceram nas áreas invadidas, estão favorecendo as plantas em regeneração sob suas copas. Para tanto, amostramos os indivíduos maiores que 50 cm sob a copa de árvores sistematicamente selecionadas, segundo atributos funcionais e estruturais. Verificamos que as árvores que possuem copas mais densas e perenifólias apresentaram mais regenerantes sob suas copas. A resiliência característica do cerrado tem possibilitado que as áreas invadidas consigam se recuperar, podendo se assemelhar futuramente às áreas de cerradão da EEcA, porém muito lentamente. Ações de manejo que almejam a restauração dessas áreas mais rapidamente devem focar seus esforços na eliminação do Pteridium e/ou na introdução de espécies que possuam as características das árvores que atuam como facilitadoras da regeneração. / The genus Pteridium comprises bracken species recognized by large fronds and a rhizome system that allows their fast expansion. Bracken presents an elevated biomass production throughout the year, that increases fire occurrence and release chemical compounds that are considered allelopathic. Nowadays, species of the genus Pteridium are well known as problem-species, due to their expansion and occupation of large areas around the world, causing great economic and ecological impacts. Aiming at the comprehension of bracken invasion over cerrado vegetation, we studied its impact over the plant community and, also, the slow natural regeneration process of cerrado recovery after invasion. We analyzed savanna woodland areas that have been invaded for over four decades, at Assis Ecological Station (EEcA), in southwestern São Paulo State. We analyzed the floristic composition and the plant community structure in an invaded area, compared to a non invaded patch of savanna vegetation. Components of the arboreal and regeneration strata were analyzed, in order to verify which species managed to pass by the physical and chemical barrier imposed by bracken. We assessed 100 points to assemble the floristic composition, using the quarter method, and for the community structure we used 15 plots of 10 m x 30 m to assemble the superior strata. The intermediate layer was assessed by sub-plots of 2 m x 30 m and the inferior strata using 2 m x 2 m sub-plots. We measured the canopy cover and also bracken cover inside the plots. The arboreal species first occupying the invaded area are shadow tolerant and fast growing, attributes which allowed them to overtake the bracken layer and establish. Nowadays, the invasive species has been replaced by a high number of arboreal species, the inferior strata being floristically similar to the area not invaded. The low density of adult trees in the invaded area reduce the competition among individuals that end up investing in growth, with greater size compared to those trees in the non invaded area. These large trees function as nurse trees, facilitating other species to establish under their canopies. We tested which variables related to the ecological functions and tree structure are favouring the understory, in order to comprehend the ecological processes and interactions that regulate the assembly rules of the invaded community being recovered. We assembled all individuals from arboreal species over 50 cm high growing under the projection of nurse trees canopy. These nurse trees were systematically selected, for the basis of functional and structural attributes. Understory density and richness were higher under trees with dense and permanent shadow, and that was the attribute better explaining the recovery process. The high resilience of savanna have helped the recovery of invaded areas. This process, however, has been very slow. Interventions whiling to restore those areas should be focused on bracken eradication and/or introduction of those species that can facilitate the natural regeneration.

As samambaias do gênero Pteridium caracterizam-se pelas largas frondes e por um sistema de rizomas subterrâneos que possibilita sua rápida expansão. Apresentam elevada produção de biomassa ao longo do ano, que aumenta a incidência de incêndios, e ainda liberam substâncias químicas consideradas alelopáticas. Atualmente, são conhecidas como plantas-problema, pois vêm se expandindo e ocupando grandes áreas em diversas partes do mundo, causando impacto econômico e ecológico. Nesse contexto, este estudo teve por objetivo geral a compreensão do impacto da invasão por Pteridium arachnoideum sobre a vegetação de cerrado e a elucidação dos mecanismos por meio dos quais vem sendo lentamente revertido o processo de invasão na área de estudo. Para tanto, analisamos áreas de cerradão invadidas há mais de quatro décadas na Estação Ecológica de Assis (EEcA), no sudoeste do estado de São Paulo. Analisamos a composição florística e estrutura da comunidade em uma área invadida dentro da EEcA. Avaliamos os componentes do estrato arbóreo e regenerante da comunidade, a fim de verificar quais as espécies que conseguiram ultrapassar as barreiras físicas e químicas impostas pela presença da samambaia. Para tanto, comparamos a vegetação da área invadida com uma área adjacente não invadida, com ambiente e histórico de perturbações semelhantes. Utilizamos 100 pontos quadrantes para amostragem da composição florística e, para caracterização da estrutura da comunidade, alocamos 15 parcelas de 10 m x 30 m para amostrar o estrato superior, dentro das quais foram instaladas sub-parcelas de 2 m x 30 m para o estrato intermediário e de 2 m x 2 m para o estrato inferior. Medimos a cobertura das copas das árvores dentro das parcelas e estimamos a porcentagem de cobertura do solo por Pteridium. As espécies que conseguiram ocupar a área no início da invasão são tolerantes à sombra e com ritmo de crescimento rápido, características que possibilitaram que tais espécies ultrapassassem a barreira de samambaia e se estabelecessem na área. Já as espécies do estrato inferior se assemelham às da área não invadida, indicando que está havendo uma substituição das espécies na comunidade vegetal. A baixa densidade das árvores na área invadida diminui a competição entre os indivíduos, que, por sua vez, investem em aumento de tamanho, sendo consideravelmente maiores do que as árvores do cerradão não invadido. Essas árvores, que formam o estrato arbóreo atualmente, estão facilitando a regeneração natural de espécies arbóreas nativas e, assim, revertendo, lentamente, o processo de invasão. Testamos quais variáveis, relacionadas às funções ecológicas e aspectos estruturais das árvores de grande porte que se estabeleceram nas áreas invadidas, estão favorecendo as plantas em regeneração sob suas copas. Para tanto, amostramos os indivíduos maiores que 50 cm sob a copa de árvores sistematicamente selecionadas, segundo atributos funcionais e estruturais. Verificamos que as árvores que possuem copas mais densas e perenifólias apresentaram mais regenerantes sob suas copas. A resiliência característica do cerrado tem possibilitado que as áreas invadidas consigam se recuperar, podendo se assemelhar futuramente às áreas de cerradão da EEcA, porém muito lentamente. Ações de manejo que almejam a restauração dessas áreas mais rapidamente devem focar seus esforços na eliminação do Pteridium e/ou na introdução de espécies que possuam as características das árvores que atuam como facilitadoras da regeneração. / The genus Pteridium comprises bracken species recognized by large fronds and a rhizome system that allows their fast expansion. Bracken presents an elevated biomass production throughout the year, that increases fire occurrence and release chemical compounds that are considered allelopathic. Nowadays, species of the genus Pteridium are well known as problem-species, due to their expansion and occupation of large areas around the world, causing great economic and ecological impacts. Aiming at the comprehension of bracken invasion over cerrado vegetation, we studied its impact over the plant community and, also, the slow natural regeneration process of cerrado recovery after invasion. We analyzed savanna woodland areas that have been invaded for over four decades, at Assis Ecological Station (EEcA), in southwestern São Paulo State. We analyzed the floristic composition and the plant community structure in an invaded area, compared to a non invaded patch of savanna vegetation. Components of the arboreal and regeneration strata were analyzed, in order to verify which species managed to pass by the physical and chemical barrier imposed by bracken. We assessed 100 points to assemble the floristic composition, using the quarter method, and for the community structure we used 15 plots of 10 m x 30 m to assemble the superior strata. The intermediate layer was assessed by sub-plots of 2 m x 30 m and the inferior strata using 2 m x 2 m sub-plots. We measured the canopy cover and also bracken cover inside the plots. The arboreal species first occupying the invaded area are shadow tolerant and fast growing, attributes which allowed them to overtake the bracken layer and establish. Nowadays, the invasive species has been replaced by a high number of arboreal species, the inferior strata being floristically similar to the area not invaded. The low density of adult trees in the invaded area reduce the competition among individuals that end up investing in growth, with greater size compared to those trees in the non invaded area. These large trees function as nurse trees, facilitating other species to establish under their canopies. We tested which variables related to the ecological functions and tree structure are favouring the understory, in order to comprehend the ecological processes and interactions that regulate the assembly rules of the invaded community being recovered. We assembled all individuals from arboreal species over 50 cm high growing under the projection of nurse trees canopy. These nurse trees were systematically selected, for the basis of functional and structural attributes. Understory density and richness were higher under trees with dense and permanent shadow, and that was the attribute better explaining the recovery process. The high resilience of savanna have helped the recovery of invaded areas. This process, however, has been very slow. Interventions whiling to restore those areas should be focused on bracken eradication and/or introduction of those species that can facilitate the natural regeneration.