A epistasia tem sido considerada como um componente importante da herança de caracteres quantitativos, estando presente nos componentes de variância e covariância genética. No entanto, por ser desconsiderada na maioria dos modelos genético-estatísticos, seu impacto nos programas de melhoramento ainda é pouco conhecido. Além disso, como os programas de melhoramento de milho, em especial no Brasil, têm realizado seleção sob condições de estresse hídrico, é importante analisar o efeito desse estresse sobre a epistasia. Assim, este trabalho teve como objetivo a análise genética de caracteres quantitativos em milho, incluindo epistasia e epistasia pleiotrópica, em ambientes contrastantes para estresse hídrico. Foi utilizado o delineamento triple test cross modificado com testadores, em que cem progênies F2:3 foram retrocruzadas com suas linhagens genitoras L-08-05F e L-38-05D e sua geração F1. Posteriormente, as 300 progênies de retrocruzamento foram cruzadas com duas linhagens testadoras, L-02-03D e L-04-05F. Os testecrosses foram avaliados em dez ambientes no município de Piracicaba/SP, sendo cinco ambientes sem estresse hídrico e cinco com estresse hídrico, utilizando o delineamento α-látice em esquema fatorial com duas repetições por ambiente. Os caracteres analisados foram produção de grãos (PG), acamamento e quebramento de plantas (ACQ), prolificidade (PROL), altura da planta (AP) e da espiga (AE), posição relativa da espiga (PRE), florescimento masculino (FM) e feminino (FF) e intervalo entre florescimentos (IF). A presença de epistasia foi detectada para todos os caracteres. No entanto, os grupos de ambientes, sem e com estresse hídrico, e os diferentes testadores afetaram a detecção de epistasia para todos os caracteres, com exceção de PG, PROL e AP em que a epistasia foi detectada em todas as análises de variâncias conjuntas. A interação epistasia x grupos de ambientes foi significativa apenas para os caracteres PG e PROL dos testecrosses provenientes do testador L-02-03D (TC1) e AP e AE dos testecrosses provenientes do testador L-04-05F (TC2), enquanto que, a interação epistasia x testadores foi significativa para todos os caracteres. Os efeitos epistáticos de testecrosses referentes às plantas F2 significativos foram bidirecionais, com exceção do caráter PROL do TC2 no grupo de ambientes com estresse hídrico, em que os efeitos foram unidirecionais e positivos. Além disso, para cada testador e grupo de ambientes foram detectados efeitos epistáticos significativos para um grupo específico de testecrosses, ocorrendo variações na magnitude e/ou sinais dos testecrosses coincidentes. A presença de epistasia pleiotrópica foi detectada entre diversos pares de caracteres e, além disso, foi observada a formação de agrupamentos de caracteres relacionados, indicando que a epistasia pleiotrópica é modular, porém sofre influência do ambiente, presença ou ausência de estresse hídrico, e dos testadores. Portanto, na população analisada, a epistasia é um componente importante tanto da variância genética de caracteres quantitativos como da covariância genética entre caracteres, indicando que não considerá-la nas análises pode resultar em interpretações que não refletem a real complexidade do controle genético destes caracteres. / Epistasis has been considered an important part of quantitative traits inheritance and it is present in the components of genetic variance and covariance. However, its impact on breeding programs is still little-known because it is disregarded in most statistical genetic models. In addition, maize breeding programs, especially in Brazil, have been practicing selection under water stress conditions, so it is important to analyze the effects of these environments on epistasis. In this context, the objective of this study was to perform a genetic analysis of quantitative traits in maize, including epistasis and pleiotropic epistasis, in contrasting environments for water stress. The modified triple test cross design with testers was used, in which 100 F2:3 progenies were backcrossed to their parental inbred lines, L-08-05F and L-38-05D, and their F1 generation. Thereafter, the 300 backcrossed progenies were testcrossed to the inbred lines testers L-02-03D and L-04-05F. The testcrosses were evaluated in Piracicaba, SP, Brazil, in ten environments, which five environments presented water stress and the other five not, in an α-lattice design on a factorial scheme with two replications by environment. The analyzed traits were grain yield (GY), root and stalk lodging (PL), ear per plant (EPP), plant height (PH), ear height (EH), ear placement (EP), days to anthesis (DA), days to silking (DS) and anthesis-silking interval (ASI). Epistasis was detected for all traits. However, the environmental groups and the different testers affected epistasis detection for all traits, except for GY, EPP and PH, in which epistasis was detected in all joint analysis of variance. The interaction epistasis x environments groups was significant only for GY and EPP of testcrosses from the tester L-02-03D (TC1) and PH and EH of testcrosses from the tester L-04-05F (TC2), whereas the interaction epistasis x testers was significant for all traits. The significant epistatic effects of testcrosses referring to F2 plants were bidirectional, except for EPP of TC2 in the water stress environmental group, where the effects were unidirectional and positives. Besides that, for each tester and environmental group, significant epistatic effects for a specific group of testcrosses were detected, occurring variation in magnitude and/or sign of coincident testcrosses. Pleiotropic epistasis was detected between many pairs of traits and it was observed formation of related traits clusters, suggesting that pleiotropic epistasis is modular, but the modules suffered influence of environments and testers. Therefore, in the population analyzed, epistasis is an important component of genetic variance of quantitative traits and also of genetic covariance between traits, showing that disregarding epistasis in analyses may result in interpretations that do not reflect the real complexity of the genetic control of these traits.

A epistasia tem sido considerada como um componente importante da herança de caracteres quantitativos, estando presente nos componentes de variância e covariância genética. No entanto, por ser desconsiderada na maioria dos modelos genético-estatísticos, seu impacto nos programas de melhoramento ainda é pouco conhecido. Além disso, como os programas de melhoramento de milho, em especial no Brasil, têm realizado seleção sob condições de estresse hídrico, é importante analisar o efeito desse estresse sobre a epistasia. Assim, este trabalho teve como objetivo a análise genética de caracteres quantitativos em milho, incluindo epistasia e epistasia pleiotrópica, em ambientes contrastantes para estresse hídrico. Foi utilizado o delineamento triple test cross modificado com testadores, em que cem progênies F2:3 foram retrocruzadas com suas linhagens genitoras L-08-05F e L-38-05D e sua geração F1. Posteriormente, as 300 progênies de retrocruzamento foram cruzadas com duas linhagens testadoras, L-02-03D e L-04-05F. Os testecrosses foram avaliados em dez ambientes no município de Piracicaba/SP, sendo cinco ambientes sem estresse hídrico e cinco com estresse hídrico, utilizando o delineamento α-látice em esquema fatorial com duas repetições por ambiente. Os caracteres analisados foram produção de grãos (PG), acamamento e quebramento de plantas (ACQ), prolificidade (PROL), altura da planta (AP) e da espiga (AE), posição relativa da espiga (PRE), florescimento masculino (FM) e feminino (FF) e intervalo entre florescimentos (IF). A presença de epistasia foi detectada para todos os caracteres. No entanto, os grupos de ambientes, sem e com estresse hídrico, e os diferentes testadores afetaram a detecção de epistasia para todos os caracteres, com exceção de PG, PROL e AP em que a epistasia foi detectada em todas as análises de variâncias conjuntas. A interação epistasia x grupos de ambientes foi significativa apenas para os caracteres PG e PROL dos testecrosses provenientes do testador L-02-03D (TC1) e AP e AE dos testecrosses provenientes do testador L-04-05F (TC2), enquanto que, a interação epistasia x testadores foi significativa para todos os caracteres. Os efeitos epistáticos de testecrosses referentes às plantas F2 significativos foram bidirecionais, com exceção do caráter PROL do TC2 no grupo de ambientes com estresse hídrico, em que os efeitos foram unidirecionais e positivos. Além disso, para cada testador e grupo de ambientes foram detectados efeitos epistáticos significativos para um grupo específico de testecrosses, ocorrendo variações na magnitude e/ou sinais dos testecrosses coincidentes. A presença de epistasia pleiotrópica foi detectada entre diversos pares de caracteres e, além disso, foi observada a formação de agrupamentos de caracteres relacionados, indicando que a epistasia pleiotrópica é modular, porém sofre influência do ambiente, presença ou ausência de estresse hídrico, e dos testadores. Portanto, na população analisada, a epistasia é um componente importante tanto da variância genética de caracteres quantitativos como da covariância genética entre caracteres, indicando que não considerá-la nas análises pode resultar em interpretações que não refletem a real complexidade do controle genético destes caracteres. / Epistasis has been considered an important part of quantitative traits inheritance and it is present in the components of genetic variance and covariance. However, its impact on breeding programs is still little-known because it is disregarded in most statistical genetic models. In addition, maize breeding programs, especially in Brazil, have been practicing selection under water stress conditions, so it is important to analyze the effects of these environments on epistasis. In this context, the objective of this study was to perform a genetic analysis of quantitative traits in maize, including epistasis and pleiotropic epistasis, in contrasting environments for water stress. The modified triple test cross design with testers was used, in which 100 F2:3 progenies were backcrossed to their parental inbred lines, L-08-05F and L-38-05D, and their F1 generation. Thereafter, the 300 backcrossed progenies were testcrossed to the inbred lines testers L-02-03D and L-04-05F. The testcrosses were evaluated in Piracicaba, SP, Brazil, in ten environments, which five environments presented water stress and the other five not, in an α-lattice design on a factorial scheme with two replications by environment. The analyzed traits were grain yield (GY), root and stalk lodging (PL), ear per plant (EPP), plant height (PH), ear height (EH), ear placement (EP), days to anthesis (DA), days to silking (DS) and anthesis-silking interval (ASI). Epistasis was detected for all traits. However, the environmental groups and the different testers affected epistasis detection for all traits, except for GY, EPP and PH, in which epistasis was detected in all joint analysis of variance. The interaction epistasis x environments groups was significant only for GY and EPP of testcrosses from the tester L-02-03D (TC1) and PH and EH of testcrosses from the tester L-04-05F (TC2), whereas the interaction epistasis x testers was significant for all traits. The significant epistatic effects of testcrosses referring to F2 plants were bidirectional, except for EPP of TC2 in the water stress environmental group, where the effects were unidirectional and positives. Besides that, for each tester and environmental group, significant epistatic effects for a specific group of testcrosses were detected, occurring variation in magnitude and/or sign of coincident testcrosses. Pleiotropic epistasis was detected between many pairs of traits and it was observed formation of related traits clusters, suggesting that pleiotropic epistasis is modular, but the modules suffered influence of environments and testers. Therefore, in the population analyzed, epistasis is an important component of genetic variance of quantitative traits and also of genetic covariance between traits, showing that disregarding epistasis in analyses may result in interpretations that do not reflect the real complexity of the genetic control of these traits.

Em estudos recentes, a epistasia tem sido detectada no controle genético de caracteres quantitativos em diversas espécies. Dado o grande número de locos controlando um único caráter, é evidente que ocorram interações inter-alélicas, além de pleiotropia, que resulta do controle de mais de um caráter por um mesmo loco. Também tem sido reportada a presença de epistasia pleiotrópica em animais, que basicamente resulta do efeito da epistasia sobre locos pleiotrópicos ou sobre múltiplos caracteres, afetando a correlação genética entre esses. Desse modo, o objetivo desta pesquisa foi a análise genética de diversos caracteres de importância econômica e agronômica em milho, incluindo estimativas de componentes de variância genética e presença de efeitos epistáticos em ambientes com e sem estresse hídrico; e estimativas de epistasia pleiotrópica. Para isso foi utilizado o delineamento triple test cross (TTC), obtendo-se 300 progênies de retrocruzamentos que foram avaliadas em oito ambientes nos anos agrícolas de 2008/2009 e 2009/2010, na cidade de Piracicaba, São Paulo, Brasil. Ao longo da condução dos experimentos observou-se a ocorrência de déficit hídrico, de modo que os ambientes foram divididos em dois grupos (sem estresse - SE e com estresse - CE). Avaliou-se os caracteres da planta: dias para os florescimentos masculino (FM) e feminino (FF), intervalo entre florescimentos (IF), altura da planta (AP) e espiga (AE), posição relativa da espiga (PRE), acamamento e quebramento de plantas (ACQ), stay green (SG); produção de grãos (PG) e seus componentes de produção: número de fileiras (NF), número de grãos por fileira (NGF), peso de 300 grãos (P300), comprimento de grãos (CG) e prolificidade (PRO). Foram realizadas análises de variâncias individuais para cada ambiente; análises conjuntas de ambientes; e análises conjuntas de grupos, das quais estimaram-se as variâncias aditiva, de dominância, epistática e suas respectivas interações com ambiente; o grau médio de dominância, coeficientes de herdabilidade em nível de médias de progênies e em nível de parcelas e também os efeitos epistáticos em plantas F2. Também foram feitas análises de covariâncias considerando todos os caracteres combinados dois a dois, tendo sido estimados os coeficientes de correlações. A epistasia foi detectada para a maioria dos caracteres nos dois grupos, exceto ACQ, IF, SG e CG, no grupo SE; e ACQ, CG e PRO, no grupo CE. Porém não foi detectada interação epistasia x ambiente em nenhum dos grupos e a interação epistasia x grupos só foi detectada para IF. Os efeitos epistáticos em plantas F2 para PG variaram de -3,03 t ha-1 a 5,13 t ha-1 no grupo SE e -1,94 t ha-1 a 2,87 t ha-1 no grupo CE, mas não foram detectadas altas magnitudes dos coeficientes de correlações entre esses efeitos e as médias gerais dos retrocruzamentos. Foram detectados coeficientes de correlações epistáticas para 29,67% das combinações, indicando a presença de epistasia pleiotrópica entre caracteres. Observou-se a formação de agrupamentos entre caracteres relacionados. Em vista desses resultados, a epistasia se constituiu num componente importante no controle dos caracteres analisados, sugerindo ainda que a epistasia pleiotrópica possa ser responsável pelas interações complexas no genoma. / In recent studies, epistasis has been considered in genetic control of quantitative traits in several species. Due to a large number of loci controlling a single trait, it is evident that inter allele interactions occur in addition to pleiotropy, which results in the control of more than one trait by the same locus. Besides, the presence of pleiotropy, epistasis has been reported in animals, which basically result from the effect of epistasis on pleiotropic loci or on multiple traits, affecting the genetic correlation between them. Thus, the objective of this research was to do genetic analysis of several traits of economic and agronomic importance in maize, including estimates of genetic variance components and the presence of epistatic effects in environments with and without water stress; and estimates of pleiotropic epistasis. For this, the triple test cross (TTC) design was used to obtain 300 backcrosses progenies, which were evaluated in eight environments in the 2008/2009 and 2009/2010 agricultural seasons, in Piracicaba, Sao Paulo State, Brazil. During the conduction of the experiments, the occurrence of water deficit was observed, so that the environments were divided into two groups (without stress - WS and with stress - SS). The traits evaluated were: days to anthesis (DA), days to silking (DS), anthesis-silking interval (ASI), plant height (PH), ear height (EH), ear placement (EP), root and stalk lodging (PL) and stay green (SG), grain yield (GY), kernel rows (KR), kernels per row (KPR), 300-grain weight (300W), kernel depth (KD) and prolificacy (PRO). Individual analysis of variances were performed for each environment; joint analysis of environments; and joint analysis of groups, from which additive, dominance and epistatic variances and their respective interactions with the environment were estimated; besides average degree of dominance, heritability coefficients at level of half-sib progenies and at plots level; also epistatic effects in F2 plants were estimated. Covariance analyses were also performed considering all pairs of traits, two by two, and the correlation coefficients were estimated. Epistasis was detected for most traits in both groups except to PL, ASI, SG and KD, in WS group; and PL, KD, and PRO, in SS group. However, no epistasis x environment interaction was detected in any group and epistasis x group interaction was detected only to ASI. Epistatic effects on F2 plants were detected to GY, oscillating from -3.03 t/ha to 5.13 t/ha in WS group and from -1.94 t/ha to 2.87 t/ha in SS group. However, high magnitudes of correlation coefficients between these F2 epistatic effects and averages of backcrosses were not detected. Epistatic correlation coefficients were detected for 29.67% of pairs of traits, indicating the presence of pleiotropic epistasis. The formation of clusters was observed between related traits. In view of these results, epistasis was considered an important component in the control of traits analyzed, furthermore suggesting that pleiotropic epistasis may be responsible for complex interactions in the genome.

Em estudos recentes, a epistasia tem sido detectada no controle genético de caracteres quantitativos em diversas espécies. Dado o grande número de locos controlando um único caráter, é evidente que ocorram interações inter-alélicas, além de pleiotropia, que resulta do controle de mais de um caráter por um mesmo loco. Também tem sido reportada a presença de epistasia pleiotrópica em animais, que basicamente resulta do efeito da epistasia sobre locos pleiotrópicos ou sobre múltiplos caracteres, afetando a correlação genética entre esses. Desse modo, o objetivo desta pesquisa foi a análise genética de diversos caracteres de importância econômica e agronômica em milho, incluindo estimativas de componentes de variância genética e presença de efeitos epistáticos em ambientes com e sem estresse hídrico; e estimativas de epistasia pleiotrópica. Para isso foi utilizado o delineamento triple test cross (TTC), obtendo-se 300 progênies de retrocruzamentos que foram avaliadas em oito ambientes nos anos agrícolas de 2008/2009 e 2009/2010, na cidade de Piracicaba, São Paulo, Brasil. Ao longo da condução dos experimentos observou-se a ocorrência de déficit hídrico, de modo que os ambientes foram divididos em dois grupos (sem estresse - SE e com estresse - CE). Avaliou-se os caracteres da planta: dias para os florescimentos masculino (FM) e feminino (FF), intervalo entre florescimentos (IF), altura da planta (AP) e espiga (AE), posição relativa da espiga (PRE), acamamento e quebramento de plantas (ACQ), stay green (SG); produção de grãos (PG) e seus componentes de produção: número de fileiras (NF), número de grãos por fileira (NGF), peso de 300 grãos (P300), comprimento de grãos (CG) e prolificidade (PRO). Foram realizadas análises de variâncias individuais para cada ambiente; análises conjuntas de ambientes; e análises conjuntas de grupos, das quais estimaram-se as variâncias aditiva, de dominância, epistática e suas respectivas interações com ambiente; o grau médio de dominância, coeficientes de herdabilidade em nível de médias de progênies e em nível de parcelas e também os efeitos epistáticos em plantas F2. Também foram feitas análises de covariâncias considerando todos os caracteres combinados dois a dois, tendo sido estimados os coeficientes de correlações. A epistasia foi detectada para a maioria dos caracteres nos dois grupos, exceto ACQ, IF, SG e CG, no grupo SE; e ACQ, CG e PRO, no grupo CE. Porém não foi detectada interação epistasia x ambiente em nenhum dos grupos e a interação epistasia x grupos só foi detectada para IF. Os efeitos epistáticos em plantas F2 para PG variaram de -3,03 t ha-1 a 5,13 t ha-1 no grupo SE e -1,94 t ha-1 a 2,87 t ha-1 no grupo CE, mas não foram detectadas altas magnitudes dos coeficientes de correlações entre esses efeitos e as médias gerais dos retrocruzamentos. Foram detectados coeficientes de correlações epistáticas para 29,67% das combinações, indicando a presença de epistasia pleiotrópica entre caracteres. Observou-se a formação de agrupamentos entre caracteres relacionados. Em vista desses resultados, a epistasia se constituiu num componente importante no controle dos caracteres analisados, sugerindo ainda que a epistasia pleiotrópica possa ser responsável pelas interações complexas no genoma. / In recent studies, epistasis has been considered in genetic control of quantitative traits in several species. Due to a large number of loci controlling a single trait, it is evident that inter allele interactions occur in addition to pleiotropy, which results in the control of more than one trait by the same locus. Besides, the presence of pleiotropy, epistasis has been reported in animals, which basically result from the effect of epistasis on pleiotropic loci or on multiple traits, affecting the genetic correlation between them. Thus, the objective of this research was to do genetic analysis of several traits of economic and agronomic importance in maize, including estimates of genetic variance components and the presence of epistatic effects in environments with and without water stress; and estimates of pleiotropic epistasis. For this, the triple test cross (TTC) design was used to obtain 300 backcrosses progenies, which were evaluated in eight environments in the 2008/2009 and 2009/2010 agricultural seasons, in Piracicaba, Sao Paulo State, Brazil. During the conduction of the experiments, the occurrence of water deficit was observed, so that the environments were divided into two groups (without stress - WS and with stress - SS). The traits evaluated were: days to anthesis (DA), days to silking (DS), anthesis-silking interval (ASI), plant height (PH), ear height (EH), ear placement (EP), root and stalk lodging (PL) and stay green (SG), grain yield (GY), kernel rows (KR), kernels per row (KPR), 300-grain weight (300W), kernel depth (KD) and prolificacy (PRO). Individual analysis of variances were performed for each environment; joint analysis of environments; and joint analysis of groups, from which additive, dominance and epistatic variances and their respective interactions with the environment were estimated; besides average degree of dominance, heritability coefficients at level of half-sib progenies and at plots level; also epistatic effects in F2 plants were estimated. Covariance analyses were also performed considering all pairs of traits, two by two, and the correlation coefficients were estimated. Epistasis was detected for most traits in both groups except to PL, ASI, SG and KD, in WS group; and PL, KD, and PRO, in SS group. However, no epistasis x environment interaction was detected in any group and epistasis x group interaction was detected only to ASI. Epistatic effects on F2 plants were detected to GY, oscillating from -3.03 t/ha to 5.13 t/ha in WS group and from -1.94 t/ha to 2.87 t/ha in SS group. However, high magnitudes of correlation coefficients between these F2 epistatic effects and averages of backcrosses were not detected. Epistatic correlation coefficients were detected for 29.67% of pairs of traits, indicating the presence of pleiotropic epistasis. The formation of clusters was observed between related traits. In view of these results, epistasis was considered an important component in the control of traits analyzed, furthermore suggesting that pleiotropic epistasis may be responsible for complex interactions in the genome.