Tesis entregada a la Universidad de Chile en cumplimiento parcial de los requisitos para optar al grado de Magíster en Ciencias Biológicas. / La medida en que los caracteres florales evolucionan bajo selección mediada por polinizadores ha sido ampliamente estudiada en la literatura. Sin embargo, la relación entre selección y efectividad de los polinizadores es un tema poco estudiado. El presente trabajo busca identificar y cuantificar las fuerzas selectivas ejercidas por abejas y colibríes sobre Erythranthe lutea, una planta herbácea altoandina de Chile central. Una de las principales preguntas en este estudio es evaluar si la selección mediada por polinizador sigue el principio del polinizador más eficiente de Stebbins. Para hacerlo, examinamos la selección putativa sobre tres rasgos florales de E. lutea durante dos años consecutivos a través de la función sexual femenina. Para examinar posibles efectos aditivos y no aditivos de los polinizadores, implementamos cuatro tratamientos en un diseño factorial de 2 x 2 usando Picaflores (P) y Abejas (A) como factores principales. De esta forma, probamos la selección mediada por polinizadores en los siguientes tratamientos: P+A+, P+A-, P-A+, P-A-. Nuestros resultados indican que el polinizador más eficiente fue el abejorro exótico Bombus terrestris, una de las especies responsables de la mayor fuerza selectiva impuesta por abejas. En particular, las abejas promueven la reproducción de flores con corolas más grandes en el período 2016. Sin embargo, durante el período 2017 se detectaron efectos no aditivos, lo que indica que el efecto de las abejas estaba supeditado a la presencia de picaflores y viceversa, lo que impide la evaluación de los efectos independientes. Si bien E. lutea parece estar evolucionando según el principio de Stebbins, es necesario demostrar que el fitness ganado después de la especialización de los rasgos florales excede al costo en fitness asociado a la pérdida de otros polinizadores menos eficientes. La observación de que B. terrestris fue el polinizador más eficiente en el ensamble de polinizadores sugiere que los polinizadores introducidos pueden impulsar nuevos y rápidos procesos de adaptación floral. En consecuencia, comprender el impacto evolutivo de los polinizadores exóticos puede ayudar al diseño de políticas de conservación frente al intercambio biótico y a la homogeneización a gran escala. / The extent to which floral characters evolve under pollinator-mediated selection has been extensively studied in the literature. However, the relationship between selection and pollinator effectiveness is a less understood subject. The present study aims to identify and quantify the selective force imposed by bees and hummingbirds upon Erythranthe lutea, a high Andean herbaceous plant from central Chile. A major question in this study is to evaluate whether pollinatormediated selection follows the Stebbins` principle of the most efficient pollinator. In doing so, we examined putative selection upon three flower traits of E. lutea during two consecutive years through the female sex function. To examine potential additive or nonadditive pollinator effects, we set four treatments in a 2 x 2 factorial design using hummingbirds (H) and bees (B) as main factors. In this way, we tested for pollinator mediated selection in the following treatments: H+B+, H+B-, H-B+, H-B-. Our results indicate that the most efficient pollinator was the exotic bumblebee Bombus terrestris, one of the responsible species of the higher selective force imposed by bees. In particular, bees promoted the reproduction of flowers with large-sized corollas in the 2016 period. However, during the 2017 nonadditive effects were detected, indicating that the effect of bees were contingent to the presence of bees and viceversa, which prevented the assessment of independent effects. While E. lutea seems to be evolving under Stebbins’ principle, it is necessary to demonstrate that the gained fitness after floral traits specialization exceeds the fitness cost associated to the loss of other less efficient pollinators. The observation that B. terrestris was the most efficient pollinator in the pollinator assemblage suggests that introduced pollinators can drive new and rapid floral adaptation processes. In consequence, understanding the evolutionary impact of exotic pollinators can help to the design of conservation policies in the face of biotic exchange and broad scale homogenization. / Proyecto FONDECYT 1150112.

La estructura espacial es una variable que influye en una amplia variedad de fenómenos en ecología y evolución. En ecología evolutiva, se ha señalado que la covarianza fenotipo-fitness puede ser sobrestimada si no se controla por efectos de dependencia espacial. Sin embargo, raras veces la estructura espacial de los organismos ha sido explícitamente considerada en estudios de selección natural y a nuestro conocimiento nunca se ha considerado su efecto para la selección mediada por distintos ensambles de polinizadores tomando en cuenta sus respectivas técnicas de forrajeo y el posible impacto sobre los gradientes de selección por separado. Este estudio se focaliza en la relación de la herbácea Erythranthe lutea con dos ensambles de polinizadores (abejas y picaflores) en una población de Chile central, en un intento por indagar de qué manera la estructura espacial de las plantas afecta las estimaciones de selección fenótipica. Se examinó la asociación de cinco rasgos fenotípicos (número de flores de la planta en un radio de 30 cm, largo del tubo floral, distancia antera-estigma, área de corola y guía de néctar), con estimaciones de fitness femenino, considerando la estructura espacial mediante una función de suavizado en un modelo GAMM. Esto permitió comparar la selección multivariada de los rasgos en presencia y ausencia de la variable espacial asi como el efecto directo de la variable espacial sobre el fitness. Los resultados revelaron autocorrelación espacial en las primeras categorías de distancia en los rasgos de cada tratamiento, pero no en el fitness ni en los residuales del modelo, lo que se vio representado por una baja variación de los coeficientes de selección al controlar por la estructura espacial. A pesar de esto, la estructura espacial tuvo un efecto significativo sobre la producción de semillas en el tratamiento control, en presencia de abejas y picaflores. Independiente de la magnitud, estimaciones de selección que no consideren el espacio como una variable que contribuye a la covariación fenotipo-fitness corren el riesgo de sobre o subestimar las fuerzas selectivas actuando sobre el fenotipo floral en las poblaciones de plantas. / The spatial structure is a variable that influences a wide variety of phenomena in ecology and evolution. In evolutionary ecology, it has been pointed out that the phenotype-fitness covariance can be overestimated if it is not controlled by effects of spatial dependence. However, the spatial structure of organisms has rarely been explicitly considered in natural selection studies and to our knowledge the effect of spatial autocorrelation on selection by different pollinator assemblages has never been considered taking into account their respective foraging techniques and the possible impact on the selection gradients separately. This study focuses on the relationship between the herbaceous Erythranthe lutea and two assemblages of pollinators (bees and hummingbirds) in a population of central Chile, in an attempt to investigate how the spatial structure of plants affects estimates of phenotypic selection. We evaluated the association of five phenotypic traits (number of flowers of the plant in a 30 cm radius, floral tube lenght, anther-stigma distance, corolla and nectar guide area), with estimates of female fitness, considering the spatial structure by a smoothing function in a GAMM model. This allowed us to compare the multivariate selection of traits in the presence and absence of the spatial variable as well as the direct effect of the spatial variable on fitness. The results revealed spatial autocorrelation in the first distance categories in the traits of each treatment, but not in the fitness or residuals of the model which was represented by a low variation of the selection coefficients when controlling for the spatial structure. Despite this, spatial structure had a significant effect on seed production in the presence of bees and hummingbirds. Independent of the magnitude, selection estimates that do not consider space as a variable that contributes to phenotype-fitness covariance may over or underestimate the selective forces acting on the floral phenotype in plant populations. / Proyecto FONDECYT 1150112.