La estructura espacial es una variable que influye en una amplia variedad de fenómenos en ecología y evolución. En ecología evolutiva, se ha señalado que la covarianza fenotipo-fitness puede ser sobrestimada si no se controla por efectos de dependencia espacial. Sin embargo, raras veces la estructura espacial de los organismos ha sido explícitamente considerada en estudios de selección natural y a nuestro conocimiento nunca se ha considerado su efecto para la selección mediada por distintos ensambles de polinizadores tomando en cuenta sus respectivas técnicas de forrajeo y el posible impacto sobre los gradientes de selección por separado. Este estudio se focaliza en la relación de la herbácea Erythranthe lutea con dos ensambles de polinizadores (abejas y picaflores) en una población de Chile central, en un intento por indagar de qué manera la estructura espacial de las plantas afecta las estimaciones de selección fenótipica. Se examinó la asociación de cinco rasgos fenotípicos (número de flores de la planta en un radio de 30 cm, largo del tubo floral, distancia antera-estigma, área de corola y guía de néctar), con estimaciones de fitness femenino, considerando la estructura espacial mediante una función de suavizado en un modelo GAMM. Esto permitió comparar la selección multivariada de los rasgos en presencia y ausencia de la variable espacial asi como el efecto directo de la variable espacial sobre el fitness. Los resultados revelaron autocorrelación espacial en las primeras categorías de distancia en los rasgos de cada tratamiento, pero no en el fitness ni en los residuales del modelo, lo que se vio representado por una baja variación de los coeficientes de selección al controlar por la estructura espacial. A pesar de esto, la estructura espacial tuvo un efecto significativo sobre la producción de semillas en el tratamiento control, en presencia de abejas y picaflores. Independiente de la magnitud, estimaciones de selección que no consideren el espacio como una variable que contribuye a la covariación fenotipo-fitness corren el riesgo de sobre o subestimar las fuerzas selectivas actuando sobre el fenotipo floral en las poblaciones de plantas. / The spatial structure is a variable that influences a wide variety of phenomena in ecology and evolution. In evolutionary ecology, it has been pointed out that the phenotype-fitness covariance can be overestimated if it is not controlled by effects of spatial dependence. However, the spatial structure of organisms has rarely been explicitly considered in natural selection studies and to our knowledge the effect of spatial autocorrelation on selection by different pollinator assemblages has never been considered taking into account their respective foraging techniques and the possible impact on the selection gradients separately. This study focuses on the relationship between the herbaceous Erythranthe lutea and two assemblages of pollinators (bees and hummingbirds) in a population of central Chile, in an attempt to investigate how the spatial structure of plants affects estimates of phenotypic selection. We evaluated the association of five phenotypic traits (number of flowers of the plant in a 30 cm radius, floral tube lenght, anther-stigma distance, corolla and nectar guide area), with estimates of female fitness, considering the spatial structure by a smoothing function in a GAMM model. This allowed us to compare the multivariate selection of traits in the presence and absence of the spatial variable as well as the direct effect of the spatial variable on fitness. The results revealed spatial autocorrelation in the first distance categories in the traits of each treatment, but not in the fitness or residuals of the model which was represented by a low variation of the selection coefficients when controlling for the spatial structure. Despite this, spatial structure had a significant effect on seed production in the presence of bees and hummingbirds. Independent of the magnitude, selection estimates that do not consider space as a variable that contributes to phenotype-fitness covariance may over or underestimate the selective forces acting on the floral phenotype in plant populations. / Proyecto FONDECYT 1150112.

Tesis Entregada a la Universidad de Chile en cumplimiento parcial de los requisitos para optar al grado de Doctor en Ciencias con mención en Ecología y Biología Evolutiva. / Las arañas son ectotermos estrictos y son importantes depredadores en muchos ecosistemas terrestres. El estudio de la biología térmica es particularmente relevante en las arañas en el que los límites térmicos influyen eventualmente sobre el fitness. El modelo de estudio corresponde a la especie Sicarius thomisoides, un arácnido ampliamente distribuido en ambientes desérticos y semidesérticos de Chile, viviendo en un gradiente térmico latitudinal considerable con altas (interior) y bajas fluctuaciones térmicas (costa). En esta tesis se propone que el nicho térmico puede ser considerado como un factor de orden distal que determina en las arañas efectos a nivel individual y a nivel poblacional, afectando así procesos de pequeña escala como la fisiología térmica y la selección de micro-hábitat y de gran escala como la distribución geográfica. El primer capítulo de esta tesis busca establecer los requerimientos térmicos (nicho térmico) de la especie, con el objetivo de aproximarse al nicho fundamental. Además, debido a que la temperatura cambia a lo largo de gradientes ambientales, se evaluará la posible variación geográfica del nicho térmico. En segunda instancia los siguientes dos capítulos buscan determinar la concordancia entre los requerimientos térmicos hallados en laboratorio (nicho fundamental) y el uso de los mismos en condiciones de campo (nicho realizado) a dos diferentes escalas: a micro escala, evaluando el efecto de la temperatura en la selección de micro-hábitat y a macro escala, combinando las curvas de desempeño térmico con la distribución potencial de la especie. Los resultados de esta tesis muestran una alta concordancia entre el nicho realizado y fundamental, al menos en lo que se refiere al nicho térmico, por lo que se puede señalar que gran parte de los requerimientos térmicos fisiológicos de la especie se pueden encontrar en condiciones de campo, donde la araña es capaz de seleccionar aquellos sitios que maximicen su desempeño y evitar sitios que sean térmicamente perjudiciales, tanto a micro escala como a macro escala geográfica. / Spiders are strict ectotherms and are important predators in many terrestrial ecosystems. The study of thermal biology is particularly relevant in spiders in which thermal limits eventually influence fitness. The study model corresponds to the species Sicarius thomisoides, an organism distributed in desert and semi-desert environments of Chile, which lives in a considerable latitudinal thermal gradient with high (interior) and low thermal fluctuations (coast). In this thesis, it is proposed that the thermal niche can be considered as a factor of distal order that determines in the spiders effects at an individual level and at a population level, affecting small scale processes such as thermal physiology and the selection of micro-habitat and large scale as the geographical distribution. The first chapter of this thesis seeks to establish the thermal requirements of the species, with the aim of approaching the fundamental niche. In addition, due to the temperature changes along the environmental gradients, the possible geographic variation of the thermal niche is evaluated. In second instance, the following titles capture the agreement between the thermal requirements found in the laboratory (fundamental niche) and the use of them in field conditions (niche) at two different scales: a micro scale, evaluating the effect of the temperature in the selection of micro-habitat and macro-scale, combining the thermal performance curves with the potential distribution of the species. The results of this test show a high concordance between the realized and fundamental niche, at least as regards the thermal niche, so it can be stated that the great part of the physiological thermal requirements of the species can be found in the field conditions, where the spider is able to select sites that maximize its performance and avoid sites that are thermally damaging, both a micro scale and a macro geographical scale. / CONICYT Beca de doctorado No. 21130014. / Enero 2022

Tesis entregada a la Universidad De Chile en cumplimiento parcial de los requisitos para optar al grado de Magíster en Ciencias Biológicas. / Diversos estudios han dado cuenta de la variación de una serie de rasgos que podrían permitir a las especies invasoras mejorar su desempeño en zonas de mayor altitud. Para esta variación se reconoce que la plasticidad fenotípica tendría gran relevancia. Sin embargo, recientemente se ha propuesto que la adaptación por selección natural podría ser tan importante como la plasticidad fenotípica, incluso más relevante para especies capaces de colonizar mayores altitudes, particularmente en los límites del rango altitudinal. En este trabajo se estudió el rol que podría tener la selección para la variación de rasgos ecofisiológicos en la planta invasora Eschscholzia californica, en un gradiente altitudinal. Se estudiaron dos sitios en la Cordillera de los Andes en Chile central, a 1180 (Sitio 1) y 2220 msnm (Sitio 2). Se observó mayor conductancia estomática máxima y densidad estomática, y menor tamaño de estomas a mayor altitud. En cuanto al análisis de selección fenotípica, la mayoría de los rasgos estudiados mostraron algún coeficiente de selección significativos en alguno de los sitios. Sin embargo, el análisis de covarianza sugiere que no habría un efecto del sitio sobre la relación entre los rasgos y la adecuación biológica. Por tanto, si bien ciertos rasgos estarían siendo blancos de selección estos no se verían afectados de manera significativa por el gradiente altitudinal en estudio. Estos resultados sugieren que la variación por selección en rasgos ecofisiológicos podría cumplir un rol en el proceso de invasión de E. californica. Este estudio representa un aporte a la comprensión del rol que podrían representar los caracteres ecofisiológicos y su potencial valor adaptativo para procesos de invasión de especies en Chile. / Several studies have reported the variation of a series of traits that could allow invasive species to improve their performance in higher altitude areas. For this variation it is recognized that the phenotypic plasticity would have great relevance. However, it has recently been proposed that adaptation by natural selection could be as important as phenotypic plasticity, even more relevant for species capable of colonizing higher altitudes, particularly in the altitudinal range limits. In this work we studied the role that selection could have for the variation of ecophysiological traits in the invasive plant Eschscholzia californica, in an altitudinal gradient. Two sites were studied in the Cordillera de los Andes in central Chile, at 1180 (Site 1) and 2220 masl (Site 2). Higher stomatal conductance and stomatal density and smaller stomatal size at higher altitude were observed. Regarding phenotypic selection analysis, most of the traits studied showed some significant coefficient of selection in some of the sites. However, the analysis of covariance suggests that there would be no effect of the site on the relationship between traits and biological fitness. Therefore, although certain traits would be targets of selection, these would not be significantly affected by the altitudinal gradient under study. These results suggest that variation by selection in ecophysiological traits could play a role in the invasion process of E. californica. This study represents a contribution to the understanding of the role that the ecophysiological characters could represent and their potential adaptive value for species invasion processes in Chile. / Proyecto FONDECYT regular N° 1140009.

Debido a las singulares características del noroeste de África, esta zona constituye un lugar de estudio interesante para entender cómo los cambios que se producen en el entorno pueden afectar a la distribución de las especies y a su historia evolutiva. Para ello es importante integrar varias herramientas para el estudio de la diversidad faunística. El estudio de las especies desde el punto de vista de la ecología evolutiva y la zoogeografía, junto a la realización de análisis moleculares, sirve tanto para entender por qué las especies han llegado a ser como son en la actualidad, como para entender los procesos evolutivos de cada especie. Esto se puede aplicar, por ejemplo, a la hora de tomar medidas correctas para proteger a una especie que se encuentre amenazada. Para esta tesis los animales seleccionados fueron el jabalí (Sus scrofa) y las liebres (Lepus spp.). Para los análisis del jabalí usamos ADN mitocondrial (citocromo b y región control). Los árboles filogenéticos bayesianos y los networks mostraron una estrecha relación entre los ejemplares de ambos continentes, e incluso a algunos ejemplares africanos compartiendo un haplotipo que es común en ejemplares de Europa. De los árboles filogenéticos también se obtuvieron los tiempos de divergencia, que dieron más datos de cuándo debieron de ocurrir aproximadamente estos acontecimientos. Respecto a las liebres, en el noroeste de África actualmente se considera que está presente la liebre del cabo (Lepus capensis); al sur del área de estudio está presente la liebre de la sabana africana (Lepus victoriae). En este trabajo nos adentramos en el análisis de la ecología evolutiva de las liebres con ayuda de análisis moleculares. Estudiamos la posible presencia de otras especies distintas a las mencionadas, y de especies crípticas en el área de estudio, teniendo en cuenta las presiones evolutivas que han podido ocasiones que la diversidad existente haya pasado desapercibida hasta la actualidad.