Thèse de doctorat : Géochimie et écotoxicologie : Bordeaux 1 : 2008. / Titre provenant de l'écran-titre.

Diss.--Universität Bielefeld, 1997. / Contient des citations et un appendice de textes en espagnol. Introd. et résumé en anglais. Bibliogr. p. 511-530.

Thèse de doctorat : Sciences et environnement. Physique de l'environnement : Bordeaux 1 : 2008. / Titre provenant de l'écran-titre.

L’étude de la dynamique de populations du plancton apporte un nouvel aperçu de l’effet du changement du climat sur les milieux aquatiques. Cependant, un besoin réel existe d’une vue d’ensemble de ces effets possible en se basant sur des comparaisons entre les sites à des échelles appropriées. La France et Taïwan sont des pays situés sous des climats contrastés principalement tempéré pour la France et subtropical/tropical pour Taïwan. En France, le copépode saumâtre Eurytemora affinis, connue comme espèce clef en région tempérée, a été le sujet de nombreuses études en laboratoire et sur le terrain. P. annandalei est une espèce dominante de copépode saumâtre mais dans en régions subtropicale/tropical de l’Indopacifique qui n’a pas été bien étudiée malgré son importance écologique et économique. Dans cette thèse, on a étudié l’histoire de vie du copépode P. annandalei particulièrement l’effet de la température et salinité ainsi que d’autres aspects comme la biologie de la reproduction pour comprendre sa dynamique de population en milieu naturel. On a aussi étudié la dynamique de population de copépodes dominants dans deux estuaires contrastés comprenant P. annandalei et E. affinis respectivement dans les estuaires du Danshuei (subtropical) et de la Seine (tempéré). L’étude de l’histoire de vie de P. annandalei a révélé l’importance de la température, salinité et leurs interactions dans sa stratégie de cycle de vie. Il est capable de se développer et reproduire dans une large gamme de température-salinité cependant il montre une meilleure fitness à 25-30°C et à salinité 15. L’étude sur le terrain montre que les dynamiques de populations de copépodes sont influencées par différent facteurs environnementaux dans les deux systèmes comme l’apport en eaux douces dans l’estuaire tempéré de Seine et les typhons dans l’estuaire subtropical du Danshuei. Nos résultats trouveront certainement des intérêts et des applications en dynamique de population des copépodes subtropicaux/tropicaux et dans l’aquaculture ainsi qu’en écologie de systèmes saumâtres principalement subtropicaux dans le contexte de changement global du climat. / The study of the plankton population dynamics brings new insights on the effects of the global climate change on aquatic ecosystems. However, there is a real need to have a global overview of these effects through inter-site comparisons at appropriate scales. France and Taiwan are two countries located in contrasting climate regimes, respectively temperate and subtropical/tropical. In France, the temperate brackish copepod Eurytemora affinis which is known as key species has been the subject of numerous laboratory and field studies. P. annandalei which is also a dominant brackish copepod but in subtropical/tropical Indo-Pacific regions found in Taiwan, has not been well studied despite its ecological and economical importance. In this thesis we studied the life history of the copepod P. annandalei particularly the effects of temperature-salinity interactions and other aspects such as the reproductive biology to understand its population dynamics in the field. We also investigate the population dynamics of dominant copepods in two contrasting estuaries including P. annandalei and E. affinis respectively in the subtropical Danshuei Estuary and the temperate Seine Estuary. The main originality of this work was to use similar protocols in laboratory and in the field observations in the two contrasting systems. The life history study of P. annandalei highlighted the importance of temperature and salinity in its life cycle strategy. It is able to develop and reproduce in a wide range of temperature-salinity conditions however it showed better fitness at temperature 25-30°C and salinity 15. The field studies showed that the population dynamics of copepods was driven by different environmental factors in the two contrasting systems such as the river discharge in the temperate Seine Estuary and the typhoons in the subtropical Danshuei Estuary. Finally our result may find some interests and applications in subtropical/tropical copepod population dynamics and in industrial aquaculture as well as in the ecology of subtropical brackish systems within the global climate change context.

L'estuaire du Saint-Laurent, l'un des plus importants au monde, présente une combinaison peu commune de caractéristiques géomorphologiques. Cette singularité complexifie l'étude des processus qui façonnent les divers systèmes côtiers de l'estuaire. Face à cette complexité, cette thèse vise à contribuer à la science de la géomorphologie littorale de l'estuaire du Saint-Laurent en utilisant les marais intertidaux comme objet pour comprendre les processus géomorphologiques fondamentaux qui mènent à leur émergence, évolution, dégradation et renouvellement à diverses échelles spatio-temporelles. L'originalité de cette étude réside dans l'identification des composantes multifactorielles des processus, liées aux forces astronomiques, géologiques, météorologiques, biologiques et anthropiques d'origine essentiellement extrinsèque, et comment elles sont intégrées dans les interactions et rétroactions intrinsèques aux systèmes intertidaux. Bien que cette complexité soit reconnue en géomorphologie côtière, les concepts clés de seuil, d'échelle et de rétroaction sont rarement réunis en raison des difficultés d'intégration des processus multifactoriels dans les modèles fonctionnels. En conséquence, les systèmes côtiers tels que les marais intertidaux sont souvent simplifiés et présentés comme des environnements homogènes dont la dynamique est principalement déterminée par des processus extrinsèques et linéaires. Ce problème occulte la variance processus/réponse, qui est plus souvent la règle que l'exception. Le problème de la variance dans la morphologie des marais intertidaux, reconnu par les écoles de pensées européennes, constitue la problématique de cette étude, notamment à travers les concepts d'évolution asymptotique et d'autocyclicité. La recherche vise à déterminer si les marais intertidaux du Saint-Laurent se sont formés de façon linéaire comme le présente la littérature actuelle, ou si leur morphologie répond à des seuils, des interactions et des rétroactions qui varient dans l'espace et le temps. L'hypothèse est que les marais intertidaux de l'estuaire du Saint-Laurent, qui apparaissent comme des formes permanentes et homogènes, sont en fait en continuel rééquilibrage. Ils ont été et sont encore soumis à des cycles ou alternent des phases d'expansion et de contraction, d'intensité variable dans l'espace et le temps. Alors que la plupart des études sur la morphologie des marais intertidaux sont réalisées sur une seule saison et sur un seul site d'étude, cette étude privilégie une approche comparative multi-locale et pluriannuelle afin de saisir la diversité des conditions géomorphologiques et la variance interannuelle. Quatre sites d'étude ont été sélectionnés dans la zone de turbidité maximale de l'estuaire du Saint-Laurent où se trouve la majorité des marais intertidaux. Des mesures volumétriques ont été effectuées sur une période de 3 à 4 ans à l'aide d'une barre de sédimentation/érosion et la turbidité mesurée afin de documenter la dynamique sédimentaire actuelle. Les trajectoires évolutives à long terme ont été documentées par l'analyse de la stratigraphie du marais supérieur ainsi que par l'analyse multidate de photographies aériennes, de cartes historiques et d'images iconographiques. Les résultats de cette thèse révèlent des réponses géomorphologiques dans l'estuaire du Saint-Laurent qui diffèrent significativement de celles décrites dans la littérature. L'évolution de la morphologie des systèmes de marais intertidaux est clairement non-linéaire, cyclique, asynchrone et spécifique au site. Une telle complexité, jusqu'ici peu reconnue, brouille la compréhension de leur dynamique et suggère une évolution principalement dirigée par des facteurs autogènes, ce qui représente un défi de modélisation pour la prévisibilité future. / The St. Lawrence Estuary, one of the most important in the world, presents a combination of geomorphic features rarely seen elsewhere. This intricacy complexifies the study of the processes that shape the diverse coastal systems of the estuary, such as beaches, and intertidal marshes. Given such complexity, this thesis aims to contribute to the science of littoral geomorphology in the St. Lawrence Estuary by using the tidal marshes as a subject for understanding the fundamental geomorphological processes leading to their emergence, evolution, degradation, and rejuvenation at various spatiotemporal scales. The originality of this study lies in the identification of the multifactorial components of these processes, linked to geological, astronomical, meteorological, biological, and anthropogenic forces essentially extrinsic in origin, and how they are conditioned by interaction and feedbacks of intrinsic origin. While this complexity is recognized in coastal geomorphology, the key concepts of threshold, scale, and feedback are rarely brought together due to the difficulties of integrating multifactorial processes into functional models. As a result, coastal systems such as intertidal marshes are often simplified and presented as homogeneous environments whose dynamics are primarily driven by extrinsic, linear processes. This problem obscures the processes/response variance, which is more often the rule than the exception. The problem of variance in tidal marsh morphology, recognized by European schools of thought, constitutes the problematic of this study, especially the concepts of asymptotic evolution and marsh autocyclicity. This research questions if the intertidal marshes of the St. Lawrence formed in linear fashion as presented in the current literature, or if they responded to thresholds, interactions, and feedbacks varying across space and time. The hypothesis is that the intertidal marshes of the St. Lawrence Estuary, which appear as permanent and homogeneous forms, are in fact unique and self-reorganizing. They were and continue to be subject to cycles or alternating phases of expansion and contraction at various intensities across space and time. While most studies of the morphology of intertidal marshes are conducted over a single season at one study site, this study favors a comparative multi-location and multi-year approach to capture the diversity of geomorphic conditions and interannual variance. Four study sites were selected in the maximum turbidity zone of the St. Lawrence Estuary where most intertidal marshes are located. Volumetric measurements were made over a 3- to 4-year period using a sedimentation/erosion bar and turbidity measured to document current sediment dynamics. Long-term evolutionary trajectories were documented by analysis of the sedimentary record from the upper marsh stratigraphy as well as by use of time-lapse analysis of aerial photographs, historical maps, and iconographic images. The results of this thesis reveal geomorphic responses in the St. Lawrence Estuary that differ significantly from those usually described in the existing regional literature. The evolution of the morphology of the intertidal marsh systems is clearly non-linear, cyclical, asynchronous, and site-specific. Such heretofore unrecognized complexity blurs the understanding of their fundamental dynamics and has led previous authors to suggest an evolution primarily driven by autogenous factors, making a challenge for modelling their predictable future evolution.

La modélisation numérique des estuaires hypertidaux intéresse particulièrement les ingénieurs impliqués dans la navigation maritime et le développement de projets d'énergie marémotrice. Au Québec (Canada), la majorité de ces estuaires à marée extrême sont situés dans des régions isolée de l'Arctique canadien et sont souvent des lieux de résidence des communautés autochtones du Nord canadien. La présente thèse vise à mieux comprendre les processus se manifestent dans ces environnements, avec une emphase particulière sur l'importance (1) de la forte dominance des marées, (2) de l'extrême variabilité bathymétrique et (3) de l'immense forçage climatique. La thèse tente de démontrer comment les modèles numériques peuvent être utilisés pour traiter ces particularités et peuvent être la meilleure méthode disponible pour étudier leurs effets dans des environnements éloignés peu étudies. Premièrement, dans le but d'évaluer le potentiel de courant de marée en eau libre (sans glace) de l'estuaire hypertidal de la rivière Koksoak (KRE), nous avons modélisé le débit de marée en utilisant un model numérique hydrodynamique réputé (Delft3D). Différents aspects de l'hydrodynamique côtière ont été étudiés grâce à la modélisation numérique 1D2D-3D. La variabilité spatio-temporelle de la densité de puissance hydrocinétique disponible a ensuite été quantifiée. Les résultats ont révélé l'énorme potentiel (1000 MW) d'énergie marémotrice présente à plusieurs endroits le long de l'estuaire, ce qui nécessite des études numériques plus approfondies. En mettant davantage l'accent sur la modélisation numérique du site, par exemple la publication d'un Atlas des courants de marée pour aider à la navigation maritime dans le KRE, nous avons constaté que certains problèmes de modélisation des estuaires n'étaient pas abordés. Compte tenu des conditions limites précises et des mesures in situ recueillies au cours de l'hiver 2017-2018, nous avons constaté que les meilleurs résultats pour l'étalonnage du modèle (niveau d'eau) en utilisant les paramètres/options disponibles conduisaient encore à certains ordres d'imprécision. sur les conditions aux limites de formse qualité (campagnes 2017-2018) qui ont effectivement amélioré les résultats numériques, nous avons constaté que les meilleurs résultats pour l'étalonnage du modèle (niveau d'eau) en utilisant les paramètres/options disponibles étaient encore associés à certains ordres d'imprécision. Par conséquent, l'objectif du deuxième travail était d'améliorer l'efficacité de la modélisation hydrodynamique pour les environnements de marée peu profonde. Nous avons introduit quelques hypothèses décrivant pourquoi les modèles de turbulence et de rugosité disponibles ne sont pas bien adaptés à la modélisation des estuaires avec de fortes variabilités spatiales et temporelles des profondeurs de marée. En conséquence (i) un modèle de turbulence k-ε étendu pour la paramétrisation adaptative de la viscosité turbulente en fonction de la profondeur, et une approche basée sur la direction de l'écoulement pour la paramétrisation de la rugosité du lit ont été développés, incorporés dans le modèle hydrodynamique employé (Delft3D). Le modèle modifié a montré une amélioration constante des prévisions du modèle dans les stations de champ proche et de champ lointain, par rapport aux schémas de paramétrage classiques. Enfin, un aspect manquant et mal compris des estuaires de latitude nordique est l'immense impact de l'hiver sur le flux des marées. Situé à la latitude 58°, le KRE subit l'effet intensif du climat arctique pendant la majeure partie de l'année, ce qui entraîne la formation de glace estuarienne rapide sur une grande partie de sa longueur. Plus précisément, et ce qui est le plus pertinent pour cette recherche, il est important de savoir comment le long hiver affecte les potentiels hydrocinétiques des estuaires des régions froides. Ainsi, la surfusion entraîne la formation de frasil et de glace de fond qui peuvent adhérer aux pales des turbines et provoquer leur dysfonctionnement. Dans les estuaires, la surfusion a une nature transitoire complexe car le point de congélation de l'eau salée est une fonction de la salinité et de la profondeur qui est changée par les marées au cours des cycles de marée. En raison du manque de données de terrain en hiver, nous avons collecté des paramètres hydrodynamiques en utilisant de nouvelles campagne de mesures en hiver 2018. Les observations ont montré que le risque de surfusion diminue à l'intérieur de l'estuaire, car en l'absence de débit fluvial, la salinité peut s'infiltrer beaucoup plus loin dans le fleuve. À l'intérieur, une modulation apparente de ∆T (la différence entre la température de l'eau et la température de congélation de l'eau), dépendant de la marée, a été observée avec une augmentation de la température pendant des marées montantes. Cette augmentation retarderait la surfusion, ce qui est un avantage majeur pour turbines. En réglant le module Delft3D-Ice, différents scénarios ont été définis pour l'étendue et l'épaisseur de la couvert de glace, et leurs réponses hydrodynamiques ont été analysées. Il a été démontré que la glace a des impacts complexes et non uniformes sur les caractéristiques hydrodynamiques de la KRE. Surtout, le débit des prismes de marée, qui est la principale source d'élan, peut être modifiée de manière démonstrative par la couverture de glace et la glace de marée plate. Les résultats suggèrent que les zones énergétiques sont légèrement affectées par la glace pendant la plus grande partie de l'hiver. Pendant l'hiver de pointe seulement, la glace pourrait considérablement diminuer densité moyenne de puissance des courants (par exemple, la puissance moyenne est égale ou supérieure à 7 kW m-2). Ces implications cryohydrodynamiques indiquent que l'hiver arctique n'est pas un obstacle à la production d'électricité dans le fleuve Koksoak, et l'énergie marémotrice serait un avantage annuel pour Kuujjuaq

Les changements globaux ont le potentiel d'altérer les cycles biogéochimiques entraînant des répercussions pour tout le réseau alimentaire. Puisque l'azote est généralement l'élément limitant en milieu estuarien, une altération de son cycle pourrait influencer l'ampleur et le type de production primaire ainsi que la composition de la communauté phytoplanctonique qui l'effectue. Il en va de même pour la composition de la matière organique qui peut affecter la valeur nutritive des algues pour les consommateurs de même que l'efficacité de la pompe biologique. Actuellement, aucune étude portant sur les impacts combinés de l'acidification et du réchauffement des eaux de l'estuaire maritime du Saint-Laurent n'a été réalisée. L'objectif de ce projet de maîtrise fut d'évaluer expérimentalement, à l'aide de mésocosme, les impacts cumulés que ces changements pourraient avoir sur la dynamique des nutriments et de l'azote en particulier ainsi que sur la composition élémentaire de la matière organique. Une combinaison factorielle de six pH (7,2; 7,4; 7,6; 7,8; 8,0 et un pH sans contrôle) et de deux températures (10 et 15°C) fut employée. Les résultats de l'expérience suggèrent que les organismes responsables des processus à l'étude sont tolérants à une diminution considérable du pH. Ceux-ci furent toutefois affectés par la hausse de température, qui entraîna une diminution du ratio N:P de consommation des nutriments, accéléra le développement de la floraison phytoplanctonique et l'épuisement des nutriments, puis mena à un changement taxonomique en fin d'expérience. Ce changement est possiblement responsable des différences observées dans la composition de la matière organique particulaire (POM) lors du déclin de la floraison planctonique (diminution des ratios POC:PON, POC:POP, POC:BSi et hausse du ratio BSi:PON). Ces résultats suggèrent que pour l'estuaire maritime du Saint-Laurent, le réchauffement pourrait entraîner des changements stœchiométriques au sein de la POM avec des conséquences probables pour les niveaux trophiques supérieurs et la pompe biologique.

Cette étude, basée sur l'analyse des formes et des sédiments marins, présente une reconstitution des processus géomorphologiques et sédimentaires ayant modelé le fond marin du secteur Trois-Pistoles-Forestville depuis la déglaciation. Des données recueillies par un sonar multifaisceaux ont permis de produire un modèle numérique de terrain à haute résolution du relief sous-marin. Des profils géophysiques et des carottes sédimentaires ont fourni des données sur la nature, l'épaisseur et la distribution des sédiments. Pendant l'Holocène, de nombreux mouvements de masse sont venus remobiliser les sédiments glaciomarins, paraglaciaires et postglaciaires. Les courants de turbidité, les glissements de translation et les coulées de débris ont produit différents dépôts et formes sur le fond marin, dont des amphithéâtres de décrochements, des canyons et des cônes sous-marins. Les systèmes de canyons et de cônes du plateau nord sont encore actifs. Les formes et les sédiments de surface du secteur d'étude sont tous d'origine postglaciaire.

Les émissions anthropiques de dioxyde de carbone (CO2) ont augmenté depuis la révolution industrielle, entraînant des modifications dans les teneurs atmosphériques en CO2 et un accroissement de la pression partielle de CO2 (pCO2) océanique. L’absorption du CO2 par les océans a entraîné une baisse du pH des eaux de surface, correspondant à une augmentation de l’acidité d’environ 30 % par rapport aux valeurs préindustrielles. D’autre part, l’accumulation de CO2 anthropique dans l'atmosphère a également induit un réchauffement des eaux de surface depuis le milieu du 20e siècle. Le devenir des communautés planctoniques face à ces altérations actuelles et futures de leur environnement demeure incertain. On ignore également comment l’acidification et le réchauffement affecteront la production du diméthylsulfure (DMS), un gaz sulfuré d’origine planctonique impliqué dans la régulation du climat. Le but de cette thèse est de déterminer l’impact d’une augmentation de la pCO2 sur le développement des floraisons phytoplanctoniques de l'estuaire maritime du Saint-Laurent (EMSL) et la production de DMS, ainsi que d’évaluer dans quelle mesure le réchauffement des eaux de surface modulera l’effet de l’acidification. Deux grandes expériences ont été menées au cours de la thèse. Une première expérience en microcosmes (~20 L) a été conduite à l’été 2013 afin d’étudier les effets de la pCO2 sur la floraison printanière des diatomées dans L’EMSL, en portant une attention particulière aux processus microbiens régissant la production de DMS. Une seconde expérience de type multifactorielle en mésocosmes (~2600 L) a été conduite à l’automne 2014 afin de déterminer l’impact combiné de l’augmentation de la pCO2 et du réchauffement sur le développement de la floraison automnale de l’EMSL et la production du DMS. Les résultats de l’expérience en microcosmes montrent que les communautés phytoplanctoniques responsables de la floraison printanière dans l’EMSL sont résistantes à des augmentations de la pCO2 supérieures aux valeurs attendues pour 2100. Cette résistance reflète vraisemblablement leur adaptation au milieu estuarien, environnement connu pour ses variations de pCO2 importantes et rapides. Cette première expérience a également mis en évidence une diminution de 15 et de 40 % des concentrations moyennes de DMS chez les communautés respectivement soumises à des pCO2 de 1850 μatm et 2700 μatm par rapport au contrôle (~775 μatm). Des incubations menées en parallèle ont permis de montrer, au moyen de 35S-DMSPd, que l’effet négatif de l’acidification sur le DMS résultait en grande partie d’une diminution de l’efficacité de conversion du DMSP en DMS par les bactéries. La deuxième expérience a également mis en évidence une forte résistance de la diatomée Skeletonema costatum à une large gamme de pH (~8.0–7.2) et de pCO2 (~90–3000 μatm). Lors de cette étude, un réchauffement des eaux de 5 °C a accéléré le développement et le déclin de la floraison, mais n’a pas eu d’effet sur la production primaire intégrée pendant l’expérience. À l’instar de l’expérience en microcosmes, l’augmentation de la pCO2 a provoqué une diminution des concentrations moyennes de DMS de ~66 % dans les mésocosmes les plus acidifiés par rapport aux traitements les moins acidifiés à température in situ (10 °C). L’effet négatif d’une augmentation de la pCO2 sur la production nette de DMS pourrait cependant être annulé par le réchauffement des eaux de surface. En effet, mes résultats révèlent que la production nette de DMS était plus élevée à 15 °C par rapport à 10 °C et ce à toutes les pCO2 testées. Ces résultats inédits suggèrent que le réchauffement attendu des eaux de surface pourrait contrer en partie l’effet négatif de l’acidification sur la production nette de DMS dans l’EMSL et possiblement dans l’océan mondial. / Anthropogenic carbon dioxide (CO2) emissions have increased since the industrial revolution, leading to modifications in atmospheric CO2 content and an increase in oceanic CO2 partial pressures (pCO2). The uptake of CO2 by the oceans has resulted in a lowering of surface water pH, corresponding to an increase in the acidity of the oceans by ~30 % compared with pre-industrial times. Furthermore, climate change resulting from the accumulation of anthropogenic CO2 in the atmosphere is responsible for the observed warming of sea surface temperatures since the mid 20th century. The fate of planktonic communities in the face of these changes in the marine environment over the next century remains uncertain. Even less understood are the possible interactions of acidification and warming on the production of dimethylsulfide (DMS), a sulfur-containing gas produced by planktonic communities and involved in climate regulation. The aim of this thesis is to determine the impact of heightened pCO2 on the development of the phytoplanktonic blooms in the Lower St. Lawrence Estuary (LSLE), and their production of DMS, as well as to evaluate how concomitant warming could modulate the effects of acidification. Two intricate experiments were carried out during this study. First, a microcosm experiment (~20 L) was conducted in the summer of 2013 to assess the effects of pCO2 on the development of the LSLE spring diatom bloom, paying special attention to the microbial processes governing the production of DMS. Second, a multifactorial mesocosm experiment (~2600 L) was carried out in the fall of 2014 to investigate the combined effects of pCO2 and temperature on the development of the fall bloom in the LSLE and the production of DMS. Results from our microcosm experiment show that the blooming phytoplankton community of the LSLE during spring is resistant to pCO2 increases superior to the expected values for 2100. This resistance likely reflects its adaptation to the estuarine setting, an environment known for rapid and intense fluctuations of pCO2. This first experiment has also highlighted a reduction of the average concentrations of DMS by 15 and 40 % in planktonic assemblages respectively subjected to pCO2 of ~1850 μatm and ~2700 μatm compared to the control (~775 μatm). Parallel incubations have shown, using 35S-DMSPd, that the negative effect of acidification on DMS mostly stemmed from a decrease in the conversion efficiency of DMSP to DMS by bacteria. The second experiment has also highlighted a strong resistance of the diatom Skeletonema costatum to a wide range of pH (~8.0–7.2), and corresponding pCO2 (~90–3000 μatm). In this study, a warming of 5 °C accelerated the development and decline of the bloom, but did not affect the integrated primary production over the duration of the experiment. As in the first experiment, heightened pCO2 resulted in a decrease of average concentrations of DMS of ~66 % in the most acidified mesocosms compared to the least acidified mesocosms at in situ temperature (10 °C). However, the negative effect of an increase in pCO2 on the net production of DMS could be mitigated by a warming of surface waters. Indeed, my results reveal that the net production of DMS was higher at 15 °C compared to 10 °C over the whole pCO2 gradient in our mesocosm study. These novel results suggest that warming of surface waters could mitigate, at least partly, the negative effect of acidification on DMS net production in the LSLE and perhaps in the world’s oceans.

Les régions côtières des estuaires sont le siège de nombreuses activités anthropiques terrestres ou aquatiques comme l'agriculture, le transport maritime ou l'aquaculture. Ces différentes activités engendrent des facteurs de stress, communément appelés stresseurs, qui affectent la structure et le fonctionnement des communautés benthiques. Avec l'augmentation des activités humaines, deux scénarios principaux ont été notés : i) le chevauchement spatio-temporelle de plusieurs facteurs de stress, et ii) l'intensification de stresseurs uniques. Dans un premier temps, la superposition spatiotemporelle de plusieurs stresseurs peut mener à l'interaction entre ceux-ci, où la présence d'un stresseur accentue (synergie) ou, au contraire, atténue l'effet d'un autre (interaction antagoniste). Dans un deuxième temps, l'intensification de stresseurs uniques peut mener à l'apparition de points de bascule, correspondant à des réorganisations substantielles dans la structure et le fonctionnement d'un écosystème. L'interaction de stresseurs et les points de bascule ont de profondes implications sur les écosystèmes; ils sont souvent très difficiles à prévoir, et peuvent occasionner des changements importants au sein de communautés naturelles, à un point tel que le retour à l'état initial est parfois impossible. Ces deux concepts ont largement été étudiés de façon exclusive. Toutefois, très peu d'études ont cherché à combiner ces deux concepts. C'est à la lumière des activités humaines et de leurs impacts sur les écosystèmes aquatiques, notamment ceux de l'estuaire du Saint-Laurent, que se justifie mon projet doctoral. Plus précisément, l'objectif général de cette thèse est de comprendre l'effet de multiples stresseurs d'origine anthropique sur les écosystèmes aquatiques en intégrant différents compartiments biologiques (c.-àd. individus, populations, communautés, écosystèmes). Cette thèse s'articule autour de deux objectifs principaux, divisés en cinq chapitres. Le premier objectif est de déterminer les scénarios d'interaction entre plusieurs stresseurs et leurs effets sur les communautés benthiques à l'aide d'approches expérimentales en laboratoire et in-situ (Chapitres 1 et 2). Le deuxième objectif est d'identifier des points de bascule lorsque les communautés sont exposées à différentes intensités et combinaisons de stresseurs à l'aide d'une revue de littérature et d'une expérience en laboratoire (Chapitres 3, 4 et 5). Mon premier chapitre s'est concentré sur l'effet individuel et combiné d'un enrichissement en nutriments, d'une variation de salinité et une augmentation de la température de l'eau sur la moule bleue, Mytilus spp., la telline de la Balthique, Limecola balthica, et sur le microphytobenthos. Pour répondre à ces objectifs, nous avons effectué une expérience de manipulation en laboratoire de trois mois où la mortalité, le contenu énergétique des tissus et la minéralisation des coquilles ont été évalués chez Mytilus spp. et chez L. balthica, ainsi que les pigments microphytobenthiques. La variation de salinité et l'enrichissement en nutriments, séparément, ont eu d'importants effets sur la mortalité, le niveau de minéralisation des coquilles, le contenu énergétique des tissus, et la biomasse microphytobenthique et leur effet variait dans le temps. Au contraire, l'augmentation de la température de l'eau n'a eu aucun effet. Ces résultats démontrent une prévalence d'interactions antagonistes pour les réponses évaluées et l'importance de considérer l'effet de stresseurs uniques et combinés dans le temps. Sur la même thématique, mon deuxième chapitre a cherché à caractériser in situ l'effet de vagues de chaleur et d'un enrichissement en nutriments sur les bancs de moules et l'écosystème qu'elles créent. Nous avons mené une expérience où la mortalité et le contenu énergétique chez Mytilus spp., l'activité microbienne, et la concentration sédimentaire en chlorophylle a et en phaeopigments ont été évalués au cours du temps. L'enrichissement en nutriments et les vagues de chaleur, de manière individuelle et combinée, ont eu des effets positifs et négatifs sur le contenu énergétique des tissus chez Mytilus spp., sur les phaeopigments ainsi que sur le ratio chlorophylle a/phaeopigments. En ce qui concerne les autres réponses d'intérêt, aucun effet n'a été observé, suggérant que les stresseurs influencent de manière différente les différents compartiments biologiques et écosystémiques étudiés. Ce chapitre démontre que l'effet individuel et combiné des stresseurs environnementaux diffère à travers le temps et illustre l'importance de combiner plusieurs approches expérimentales pour cerner la complexité derrière l'interaction entre stresseurs multiples. Pour mon troisième chapitre, à l'aide d'une revue de la documentation scientifique, nous avons (1) développé une perspective actuelle et historique sur les points de bascule dans les écosystèmes terrestres et aquatiques; (2) décrit l'effort de recherche dans différents habitats aquatiques; (3) exploré les résultats d'études expérimentales axés sur les points de bascule mesurés aux échelles individuelles, des populations, des communautés, et des services/fonctions écosystémiques dans un contexte de stresseurs uniques et multiples. Le nombre d'études portant sur les points de bascule augmente annuellement, mais très peu d'études ont pour objectif spécifique de les identifier (32.6%). Encore moins d'études examinent comment l'ajout d'un stresseur additionnel peut modifier un point de bascule. Aussi, plusieurs études s'intéressent à de multiples réponses, mais seulement 25% se concentrent sur de multiples échelles biologiques. Ces résultats démontrent que le concept de point de bascule est très actuel, mais nous avons identifié certaines pistes de solution afin de renouveler ce concept dans un contexte de stresseurs multiples. Dans le cadre de mon quatrième et cinquième chapitre, nous avons mené une expérience afin d'étudier les effets d'une intrusion sporadique d'eau salée le long d'un gradient d'enrichissement en nutriments sur une communauté d'eau douce composée de périphyton, de microorganismes hétérotrophes, et d'individus de moule zébrée Dreissena polymorpha. Nous cherchions à (1) caractériser l'effet individuel et combiné des deux stresseurs sur les réponses d'intérêts et identifier des interactions synergiques ou antagonistes; (2) identifier un point de bascule le long du gradient d'enrichissement en nutriment en absence et présence d'une intrusion sporadique d'eau salée; puis, (3) identifier l'effet de la présence d'un stress osmotique sur l'atteinte d'un point de bascule. Nous nous sommes intéressés à la mortalité (Chapitre 4) et au taux métabolique chez D. polymorpha, à l'activité microbienne, et au périphyton (chlorophylle a, phaeopigments) (Chapitre 5). Les deux stresseurs ont eu des effets individuels (c.-à-d. dominances) et combinés (c.-à-d. interactions) sur toutes les variables réponses, et nous avons observé un changement au niveau du type d'interaction le long du gradient. La présence d'un stress osmotique a eu pour effet de devancer le point de bascule pour la mortalité et de créer un point de bascule pour le taux métabolique chez D. polymorpha. Nos résultats mettent en évidence que le type d'interaction peut varier le long d'un gradient environnemental et que la présence de plusieurs stresseurs peut devancer un point de bascule. Cette thèse de doctorat contribue à l'amélioration de notre compréhension théorique des concepts d'interactions entre stresseurs et les points de bascule et combine, pour une des premières fois à notre connaissance, les deux concepts écologiques à différents échelles biologiques (individu, communauté, écosystème) Ce projet, qui s'intéresse tant à la portion d'eau douce qu'à la portion marine du Saint-Laurent, apportera également des informations importantes quant à la capacité de tolérance des écosystèmes face à l'empreinte humaine. En intégrant plusieurs composantes de l'écosystème, nous souhaitons mettre en lumière que l'évaluation de l'empreinte humaine sur les écosystèmes aquatiques doit être effectuée en intégrant plusieurs composantes afin de bien comprendre la complexité derrière le concept d'interactions entre stresseurs et de points de bascule. Ultimement, en apportant des informations et pistes de solutions quant à la vulnérabilité des communautés benthiques à plusieurs facteurs et intensités de stresseurs, ce projet contribuera à une meilleure gestion écosystémique des communautés benthiques du Saint-Laurent. / The coastal regions of estuaries are heavily affected by terrestrial and aquatic anthropogenic activities such as agriculture, fisheries, aquaculture and shipping. These activities lead to a diversity of environmental stressors that affect the structure, dynamics and functioning of benthic communities and will have impacts at different scales of the biological hierarchy, from the individual to the community. With increasing human activities, two main scenarios have been observed: i) the spatiotemporal overlap of multiple stressors, and ii) the intensification of single stessors. First of all, the spatio-temporal superposition of multiple stressors can lead to their interactions, where the presence of one stressor will accentuate (i.e. synergy) or attenuate (i.e. antagonism) the effect of another. Second of all, the intensification of single stressors can lead to tipping points, corresponding to substantial reorganizations in the structure and functioning of an ecosystem. Stressor interactions and tipping points have profound implications on ecosystems: often very difficult to predict, they can cause significant changes within communities, to such an extent that a return to initial states is sometimes impossible. These two concepts have been widely studied individually. However, very few studies have attempted to combine both concepts. The justification to carry out this doctoral project resides in the need to address the challenge of the increase of human activities and their impacts of aquatic ecosystems, particularly those in the estuary and gulf of the St. Lawrence River. More specifically, the objective of this thesis is to understand the effect of multiple anthropogenic stressors on marine and freshwater ecosystems by integrating multiple biological compartments. The thesis is structured around two main objectives divided into five chapters. The first objective is to characterize the scenarios of interaction between multiple stressors and their effects on benthic communities using experimental approaches in the laboratory or in situ (Chapters 1 and 2). The second objective is to identify tipping points when communities are exposed to different intensities and combinations of stressors using a literature review and a laboratory experiment (Chapters 3, 4 and 5). The objective of my first chapter is to characterize the individual effects of nutrient enrichment, salinity variation and increased water temperature on different biological responses measured at the individual level in two bivalve species (Mytilus spp. and Limecola balthica) and on microphytobenthos. We carried out a laboratory experiment with two exposure times (one and three months) and evaluated mortality levels, energy content and mineralization levels in Mytilus spp. and L. balthica as well as microphytobenthic pigments. Salinity variation and nutrient enrichment, individually and combined, had significant effects on mortality, shell mineralization, tissue energy content and sediment chlorophyll a concentration and more interestingly, their effect varied through time. On the contrary, increased water temperature had no effects on the investigated responses. These results suggest a prevalence of antagonistic interactions for the evaluated responses and the importance of considering the effect of single and combined stressors over time. Similarly, my second chapter has for objective to characterize in situ the effect of heat waves and nutrient enrichment on mussel beds and their associated ecosystem. More specifically, we carried out a three months experiment where mortality and energy content in Mytilus spp, microbial activity and sediment chlorophyll a and phaeopigment concentration were assessed multiple times over the duration of the experiment. Nutrient enrichment and heat waves, individually and in combination, affected tissue energy content in Mytilus spp., phaeopigments and the chlorophyll a/phaeopigments ratio. Regarding the other responses, no significant effect was detected, suggesting that stressors influence the compartments differently. This chapter demonstrates that the individual and combined effect of environmental stressors differ over time and illustrates the importance of combining several experimental approaches to understand the complexity behind the interaction between multiple stressors. My third chapter seeks, through a literature review, to (1) develop a historical perspective of tipping point studies in terrestrial, freshwater and marine ecological systems; (2) portray the research effort in different aquatic habitats; and (3) explore the results of experimental studies focusing on tipping points measured at the individual, communities, ecosystem level (incl. ecosystem functions and services) in a context of single and multiple stressors. The number of studies mentioning tipping points increases every year, but surprisingly very few have had to date as specific objective that to actually identify them (32.6%). Even fewer studies examine how adding an additional stressor may alter a tipping point. Also, several studies are interested in multiple responses, but only 25 % of these focus on multiple biological scales. These results allowed us to identify some shortcoming in the field and some potential solutions in order to renew this concept in a context of multiple stressors. In my fourth and fifth chapter, we conducted an experiment to study the effect of pulses of saltwater intrusion along a nutrient enrichment gradient on a freshwater community composed of periphyton, heterotrophic microorganisms, and the zebra mussel Dreissena polymorpha. We sought to (1) characterize individual and combined effect of the two stressors on the investigated responses; (2) identify a tipping point along the nutrient enrichment gradient in the absence and presence of pulses of saltwater intrusion and; (3) identify the effect of osmotic stress on the presence, timing or intensity of a tipping point. We evaluated mortality levels (chapter 4) and metabolic rates in D. polymorpha, microbial activity and periphyton biomass (chapter 5). Both stressors had individual and combined effects on all response variables, and we observed a change in the type of interaction along the gradient. The presence of osmotic stress along the gradient had for effect that to create a tipping point (metabolic rate) or to create an earlier tipping point (mortality). Our results highlight that the type of interaction can vary along an environmental gradient and the presence of multiple stressors may create of outpace a tipping point. In general, this doctoral thesis contributes to improving our theoretical critical understanding of the concepts of stressors' interactions and tipping points, individually and, for the first time to our knowledge, combined and this, considering multiple levels of biological compartments (individual, communities, ecosystems). More specifically, this project focuses on both the freshwater and marine portion of the St. Lawrence River, and provides essential information on the tolerance of ecosystems within the context of an increasing human footprint. By integrating several components of the ecosystem, we wish to highlight that the human impact on aquatic ecosystems must be assessed by integrating several components to fully understand the complexity behind the concept of stressors' interactions and tipping points. Ultimately, by providing information and possible solutions regarding the vulnerability of benthic communities to multiple drivers and intensities of stressors, this project will contribute to a better ecosystem management of benthic communities in the St. Lawrence.