As vespas sociais são importantes no estudo da evolução do comportamento social por suas colônias apresentarem diferentes graus de diferenciação de castas ? desde morfologicamente similares até distintas, associado à eventual presença de fêmeas intermediárias, que apresentam ovários desenvolvidos e não são inseminadas. Dentro da família Vespidae são encontrados três subfamílias de vespas sociais, Stenogastrinae, Polistinae e Vespinae. A diferenciação entre as castas é interessante, pois ausência de diferenciação entre as castas foi visto em Stenogastrinae, enquanto que em Vespinae, o dimorfismo entre elas é bastante evidente. Já em Polistinae, a diferenciação de castas tanto pode ser tanto discreta quanto distinta, tornando-a intermediária entre Vespinae e Stenogastrinae. Este trabalho teve como objetivo estudar as diferenças morfológicas e fisiológicas entre as castas de Protopolybia chartergoides (Polistinae) e Dolichovespula maculata (Vespinae) por meio de análises morfométricas, associadas com análises estatísticas multivariadas e avaliações fisiológicas do desenvolvimento ovariano das fêmeas. Os resultados obtidos mostraram que as diferenças morfológicas entre as castas de P. chartergoides foram baixas e diferenças fisiológicas foram encontradas, destacando três tipos de fêmeas: rainhas, operárias e intermediárias. Em D. maculata, a diferenciação morfológica é evidente e as diferenças fisiológicas indicaram a clara distinção entre rainhas e operárias, e ausência de intermediárias. Deste modo foi possível sugerir que Protopolybia chartergoides apresenta diferenciação de castas pós-imaginal (ou uma forma muito sutil de diferenciação pré-imaginal) e Dolichovespula maculata apresenta determinação pré-imaginal.

As vespas sociais são importantes no estudo da evolução do comportamento social por suas colônias apresentarem diferentes graus de diferenciação de castas ? desde morfologicamente similares até distintas, associado à eventual presença de fêmeas intermediárias, que apresentam ovários desenvolvidos e não são inseminadas. Dentro da família Vespidae são encontrados três subfamílias de vespas sociais, Stenogastrinae, Polistinae e Vespinae. A diferenciação entre as castas é interessante, pois ausência de diferenciação entre as castas foi visto em Stenogastrinae, enquanto que em Vespinae, o dimorfismo entre elas é bastante evidente. Já em Polistinae, a diferenciação de castas tanto pode ser tanto discreta quanto distinta, tornando-a intermediária entre Vespinae e Stenogastrinae. Este trabalho teve como objetivo estudar as diferenças morfológicas e fisiológicas entre as castas de Protopolybia chartergoides (Polistinae) e Dolichovespula maculata (Vespinae) por meio de análises morfométricas, associadas com análises estatísticas multivariadas e avaliações fisiológicas do desenvolvimento ovariano das fêmeas. Os resultados obtidos mostraram que as diferenças morfológicas entre as castas de P. chartergoides foram baixas e diferenças fisiológicas foram encontradas, destacando três tipos de fêmeas: rainhas, operárias e intermediárias. Em D. maculata, a diferenciação morfológica é evidente e as diferenças fisiológicas indicaram a clara distinção entre rainhas e operárias, e ausência de intermediárias. Deste modo foi possível sugerir que Protopolybia chartergoides apresenta diferenciação de castas pós-imaginal (ou uma forma muito sutil de diferenciação pré-imaginal) e Dolichovespula maculata apresenta determinação pré-imaginal.

O comportamento social pode ser descrito como qualquer atividade de interação intraespecífica incluindo a escolha entre parceiros reprodutivos, reconhecimento da espécie, comportamento altruísta e organização da sociedade animal. Entre as espécies de animais mais sintonizadas com seu ambiente social estão os insetos que, como por exemplo nas espécies de abelhas das tribos Apini e Meliponini, apresentam um padrão complexo de socialidade conhecido como comportamento altamente eussocial. As abelhas constituem um grupo ideal para o estudo das bases da evolução deste comportamento, pois apresentam uma grande diversidade de organização social, desde espécies solitárias até altamente eussociais. Embora a evolução da eussocialidade tenha sido motivo de muitos estudos, as mudanças genéticas envolvidas nesse processo não são completamente conhecidas. Dados da literatura fornecem um ponto de partida para o entendimento da relação entre alterações gênicas específicas e a eussocialidade, mas questões fundamentais na evolução do comportamento social ainda precisam ser respondidas. Recentemente, novas tecnologias de sequenciamento têm permitido o estudo de organismos modelo e não modelo de forma mais detalhada e não direcional. Análises deste tipo são promissoras para o estudo evolutivo de características complexas como o comportamento. Neste contexto, realizamos um amplo estudo sobre as bases moleculares envolvidas em diferentes características comportamentais relacionadas à evolução da socialidade em abelhas. Para tanto, o padrão global de expressão de genes, em espécies e fases do desenvolvimento distintas, foram analisados comparativamente através de múltiplas abordagens. No Capítulo 1, utilizamos contaminantes do transcriptoma da abelha solitária Tetrapedia diversipes para analisar os recursos florais utilizados por esta espécie em suas duas gerações reprodutivas. Neste estudo concluímos que a riqueza de espécies visitadas durante a primeira geração é muito maior do que durante a segunda geração, o que está provavelmente relacionado à floração de primavera durante o primeiro período reprodutivo. No Capítulo 2, verificamos que o padrão de expressão dos genes das fêmeas fundadoras possivelmente afeta o desenvolvimento larval em T. diversipes. O padrão bivoltino de reprodução desta espécie, com diapausa em uma das gerações, pode ser importante para a evolução do comportamento social. Além disso, entre os genes possivelmente envolvidos nessa característica, podemos encontrar genes mitocondriais e lncRNAs. Os resultados obtidos no Capítulo 3 sugerem que a especialização em subcastas de operárias ocorreu posteriormente nas diferentes linhagens de abelhas, envolvendo genes específicos. No entanto, esses genes afetam processos biológicos comuns nas diferentes espécies. Por sua vez, o Capítulo 4 apresenta um método promissor para a identificação de genes comportamentais em diferentes espécies de abelhas, através de uma análise de expressão comparativa. Com base nessas análises, 787 genes comportamentais, que possivelmente fazem parte de um toolkit eussocial em abelhas, foram encontrados. O padrão de metilação desses genes, em espécies com diferentes níveis sociais, indicou ainda que o contexto genômico da metilação pode ser relevante para eussocialidade. Os resultados obtidos nesses estudos apresentam novas perspectivas metodológicas e evolutivas para o estudo da evolução do comportamento social em abelhas / The social behaviour can be widely described as any intraspecific interaction in the animal life, including but not restricted to, female choice, species recognition, altruistic behaviour and the organization of animal society. Among the animal species most attuned to their social environment are the insects that, for example, in the Apini and Meliponini tribes, present a complex behaviour known as highly eusocial. Bees are an ideal group to study the evolution of the social behaviour because they have a great diversity of social life styles that evolved independently. The tribes Apini and Meliponini comprise only highly eusocial species whereas various levels of sociality can be detected in other tribes, being most bees indeed solitary. Although the evolution of eusociality has been the subject of many studies, the genetic changes involved in the process have not been completely understood. Results from studies conducted so far provide a starting point for the connection between specific genetic alterations and the evolution of eusocial behaviour. However fundamental questions about this process are still open. Recently, new sequencing technologies have allowed genetic studies of model and non-model organisms in a deep and non-directional way, which is promising for the study of complex characteristics. Herein, we present a broad analysis of the molecular bases of different behavioural characteristics related to the evolution of sociality in bees. To that end, the global expression pattern of genes involved in different behavioural features, in a number of bee species and distinct developmental stages, was comparatively studied using multiple approaches. Through these approaches different results were obtained. In Chapter 1, we used contaminant transcripts from the solitary bee Tetrapedia diversipes to identify the plants visited by this bee, during its two reproductive generations. These contaminant transcripts revealed that the richness of plant species visited during the first reproductive generation was considerably greater than during the second generation. Which is probably related to the floral boom occurring in spring during the first reproductive period. In Chapter 2, data suggests that the expression pattern in foundresses affect larval development in T. diversipes. The bivoltinism presented by this species, with diapause in one generation, might be an important feature for the evolution of sociality. Our results suggest that mitochondrial genes and lncRNAs are involved in this reproductive pattern. Results described in Chapter 3 indicate that specialization in worker subcastes occurred posteriorly in distinct bee lineages, driven by specific genes. However, these genes affected common biological processes in the different species. In Chapter 4 is described a promising analyses method to identify, comparatively, genes involved in bee social behaviour. Using this approach, we identified 787 behavioural genes that might be involved in social behaviour of different species. The methylation pattern of these genes suggests that the DNA context in which methylation marks occur, might be especially relevant to bee sociality. Results obtained here presents new methodological and evolutionary approaches to the study of social behaviour in bees

Bees are aculeate hymenopterans, which, altogether, comprise approximately 20,000 valid species divided into seven families, among which Apidae is one of the best known groups. In addition to the species richness, a remarkable diversity of social behaviors is known to exist within this group, ranging from strict solitary taxa (over 80% of bee species) to groups showing highly sophisticated behaviors related to life in society. One of the most fascinating groups of bees in this respect is that of corbiculate bees (Apidae: Apinae: Apini). Amongst its four subtribes, Apina and Meliponina comprise the so-called \"fixed-caste eusocial\" groups. Phylogenetic relationships of corbiculate bees have been under intense controversy for the last two decades, thus hampering a robust understanding of the evolution of eusocial traits. Most hypotheses based on morphological/behavioral data point to a clade uniting Apina + Meliponina, thus favoring a single origin scenario for the evolution of fixed-caste eusociality. Molecular datasets, on the other hand, consistently indicated independent origins for this cluster of traits. In this contribution, the main goal was to re-evaluate the phylogenetic relationships between the major lineages of corbiculate bees exploring new sources of information from internal skeletal structures of exoskeleton. It were provided descriptions/discussions on some important morphological complexes of the head capsule, mandibles, sitophore, propectus, meso/metafurca and mesophragma of bees. Also, it was attempted to standardize the current morphological terminology used for bees to that used for other Hymenoptera. A set of different phylogenetic analysis with the main lineages of Apidae emphasizing the corbiculate clade was conducted. The complete morphological matrix with 93 characters from external morphology and 42 from internal structures of exoskeleton resulted into two most parsimonious trees with 376 steps, CI=45 and RI=78, which were congruent with the current morphological/behavioral scenario for the corbiculate relationships: Euglossina + (Bombina + (Apina + Meliponina)). It was demonstrated that characters extracted from internal structures of exoskeleton, although poorly explored, can provide critical evidence to elucidate the corbiculate controversy. Moreover, despite the inclusion of new sources of data is fundamental to elucidate this issue, some efforts should be made to reevaluate many characters currently in (re)use. Also, the inclusion of fossil information and use of new technologies for phenotypic studies can open new windows for future comparative morphological studies in bees / Abelhas são himenópteros aculeados que, ao todo, compreendem aproximadamente 20.000 espécies válidas distribuídas em sete famílias, das quais Apidae é um dos grupos mais conhecidos. Além da diversidade de espécies, uma notável diversidade de comportamentos sociais é conhecida para esse grupo, desde táxons estritamente solitários (mais de 80% das espécies de abelhas) a grupos exibindo comportamentos altamente sofisticados relacionados à vida em sociedade. Um dos grupos mais fascinantes nesse aspecto é o das abelhas corbiculadas (Apidae: Apinae: Apini). Dentre suas quatro subtribos, Apina e Meliponina compreendem os chamados grupos eussociais de casta-fixa. As relações filogenéticas entre abelhas corbiculadas têm estado sob intensa controvérsia nas duas últimas décadas, o que dificulta a compreensão robusta da evolução dos atributos da eussocialidade. A maioria das hipóteses baseadas em dados morfológicos/comportamentais apontam para um clado unindo Apina + Meliponina, portanto favorecendo um cenário de origem única para a eusocialidade de casta-fixa. Conjuntos de dados moleculares, por outro lado, indicam consistentemente origens independentes para esse conjunto de atributos. Nesta contribuição, o objetivo principal foi reavaliar as relações filogenéticas entre as principais linhagens de abelhas corbiculadas, explorando novas fontes de informação das estruturas internas do exoesqueleto. Foram fornecidas descrições/discussões sobre alguns importantes complexos morfológicos da cabeça, mandíbulas, sitóforo, meso/metafurca e mesofragma de abelhas. Além disso, buscou-se padronizar a atual terminologia morfológica usada para abelhas com aquela usada para outros Hymenoptera. Um conjunto de diferentes análises com as principais linhagens de Apidae, enfatizando o clado das corbiculadas, foi conduzido. A matrix morfológica completa com 93 caracteres de morfologia externa e 42 de estruturas internas do exoesqueleto resultou em duas árvores mais parcimoniosas com 376 passos, CI=45 e RI=78, que são congruentes com o cenário morfológico/comportamental atual para as relações filogenéticas das corbiculadas: Euglossina + (Bombina + (Apina + Meliponina)). Foi demonstrado que caracteres de estruturas internas do exoesqueleto, apesar de pouco explorados, podem fornecer evidências críticas para elucidar a controvérsia das corbiculadas. Ademais, apesar da inclusão de novas fontes de dados ser fundamental para essa questao, algum esforço deve ser feito para se reavaliar muitos caracteres atualmente em (re)uso. Além disso, a inclusão de informação de fósseis e uso de novas tecnologias para estudos fenotípicos podem abrir novas janelas para futuros estudos morfológicos em abelhas

Bees are aculeate hymenopterans, which, altogether, comprise approximately 20,000 valid species divided into seven families, among which Apidae is one of the best known groups. In addition to the species richness, a remarkable diversity of social behaviors is known to exist within this group, ranging from strict solitary taxa (over 80% of bee species) to groups showing highly sophisticated behaviors related to life in society. One of the most fascinating groups of bees in this respect is that of corbiculate bees (Apidae: Apinae: Apini). Amongst its four subtribes, Apina and Meliponina comprise the so-called \"fixed-caste eusocial\" groups. Phylogenetic relationships of corbiculate bees have been under intense controversy for the last two decades, thus hampering a robust understanding of the evolution of eusocial traits. Most hypotheses based on morphological/behavioral data point to a clade uniting Apina + Meliponina, thus favoring a single origin scenario for the evolution of fixed-caste eusociality. Molecular datasets, on the other hand, consistently indicated independent origins for this cluster of traits. In this contribution, the main goal was to re-evaluate the phylogenetic relationships between the major lineages of corbiculate bees exploring new sources of information from internal skeletal structures of exoskeleton. It were provided descriptions/discussions on some important morphological complexes of the head capsule, mandibles, sitophore, propectus, meso/metafurca and mesophragma of bees. Also, it was attempted to standardize the current morphological terminology used for bees to that used for other Hymenoptera. A set of different phylogenetic analysis with the main lineages of Apidae emphasizing the corbiculate clade was conducted. The complete morphological matrix with 93 characters from external morphology and 42 from internal structures of exoskeleton resulted into two most parsimonious trees with 376 steps, CI=45 and RI=78, which were congruent with the current morphological/behavioral scenario for the corbiculate relationships: Euglossina + (Bombina + (Apina + Meliponina)). It was demonstrated that characters extracted from internal structures of exoskeleton, although poorly explored, can provide critical evidence to elucidate the corbiculate controversy. Moreover, despite the inclusion of new sources of data is fundamental to elucidate this issue, some efforts should be made to reevaluate many characters currently in (re)use. Also, the inclusion of fossil information and use of new technologies for phenotypic studies can open new windows for future comparative morphological studies in bees / Abelhas são himenópteros aculeados que, ao todo, compreendem aproximadamente 20.000 espécies válidas distribuídas em sete famílias, das quais Apidae é um dos grupos mais conhecidos. Além da diversidade de espécies, uma notável diversidade de comportamentos sociais é conhecida para esse grupo, desde táxons estritamente solitários (mais de 80% das espécies de abelhas) a grupos exibindo comportamentos altamente sofisticados relacionados à vida em sociedade. Um dos grupos mais fascinantes nesse aspecto é o das abelhas corbiculadas (Apidae: Apinae: Apini). Dentre suas quatro subtribos, Apina e Meliponina compreendem os chamados grupos eussociais de casta-fixa. As relações filogenéticas entre abelhas corbiculadas têm estado sob intensa controvérsia nas duas últimas décadas, o que dificulta a compreensão robusta da evolução dos atributos da eussocialidade. A maioria das hipóteses baseadas em dados morfológicos/comportamentais apontam para um clado unindo Apina + Meliponina, portanto favorecendo um cenário de origem única para a eusocialidade de casta-fixa. Conjuntos de dados moleculares, por outro lado, indicam consistentemente origens independentes para esse conjunto de atributos. Nesta contribuição, o objetivo principal foi reavaliar as relações filogenéticas entre as principais linhagens de abelhas corbiculadas, explorando novas fontes de informação das estruturas internas do exoesqueleto. Foram fornecidas descrições/discussões sobre alguns importantes complexos morfológicos da cabeça, mandíbulas, sitóforo, meso/metafurca e mesofragma de abelhas. Além disso, buscou-se padronizar a atual terminologia morfológica usada para abelhas com aquela usada para outros Hymenoptera. Um conjunto de diferentes análises com as principais linhagens de Apidae, enfatizando o clado das corbiculadas, foi conduzido. A matrix morfológica completa com 93 caracteres de morfologia externa e 42 de estruturas internas do exoesqueleto resultou em duas árvores mais parcimoniosas com 376 passos, CI=45 e RI=78, que são congruentes com o cenário morfológico/comportamental atual para as relações filogenéticas das corbiculadas: Euglossina + (Bombina + (Apina + Meliponina)). Foi demonstrado que caracteres de estruturas internas do exoesqueleto, apesar de pouco explorados, podem fornecer evidências críticas para elucidar a controvérsia das corbiculadas. Ademais, apesar da inclusão de novas fontes de dados ser fundamental para essa questao, algum esforço deve ser feito para se reavaliar muitos caracteres atualmente em (re)uso. Além disso, a inclusão de informação de fósseis e uso de novas tecnologias para estudos fenotípicos podem abrir novas janelas para futuros estudos morfológicos em abelhas