Bees are aculeate hymenopterans, which, altogether, comprise approximately 20,000 valid species divided into seven families, among which Apidae is one of the best known groups. In addition to the species richness, a remarkable diversity of social behaviors is known to exist within this group, ranging from strict solitary taxa (over 80% of bee species) to groups showing highly sophisticated behaviors related to life in society. One of the most fascinating groups of bees in this respect is that of corbiculate bees (Apidae: Apinae: Apini). Amongst its four subtribes, Apina and Meliponina comprise the so-called \"fixed-caste eusocial\" groups. Phylogenetic relationships of corbiculate bees have been under intense controversy for the last two decades, thus hampering a robust understanding of the evolution of eusocial traits. Most hypotheses based on morphological/behavioral data point to a clade uniting Apina + Meliponina, thus favoring a single origin scenario for the evolution of fixed-caste eusociality. Molecular datasets, on the other hand, consistently indicated independent origins for this cluster of traits. In this contribution, the main goal was to re-evaluate the phylogenetic relationships between the major lineages of corbiculate bees exploring new sources of information from internal skeletal structures of exoskeleton. It were provided descriptions/discussions on some important morphological complexes of the head capsule, mandibles, sitophore, propectus, meso/metafurca and mesophragma of bees. Also, it was attempted to standardize the current morphological terminology used for bees to that used for other Hymenoptera. A set of different phylogenetic analysis with the main lineages of Apidae emphasizing the corbiculate clade was conducted. The complete morphological matrix with 93 characters from external morphology and 42 from internal structures of exoskeleton resulted into two most parsimonious trees with 376 steps, CI=45 and RI=78, which were congruent with the current morphological/behavioral scenario for the corbiculate relationships: Euglossina + (Bombina + (Apina + Meliponina)). It was demonstrated that characters extracted from internal structures of exoskeleton, although poorly explored, can provide critical evidence to elucidate the corbiculate controversy. Moreover, despite the inclusion of new sources of data is fundamental to elucidate this issue, some efforts should be made to reevaluate many characters currently in (re)use. Also, the inclusion of fossil information and use of new technologies for phenotypic studies can open new windows for future comparative morphological studies in bees / Abelhas são himenópteros aculeados que, ao todo, compreendem aproximadamente 20.000 espécies válidas distribuídas em sete famílias, das quais Apidae é um dos grupos mais conhecidos. Além da diversidade de espécies, uma notável diversidade de comportamentos sociais é conhecida para esse grupo, desde táxons estritamente solitários (mais de 80% das espécies de abelhas) a grupos exibindo comportamentos altamente sofisticados relacionados à vida em sociedade. Um dos grupos mais fascinantes nesse aspecto é o das abelhas corbiculadas (Apidae: Apinae: Apini). Dentre suas quatro subtribos, Apina e Meliponina compreendem os chamados grupos eussociais de casta-fixa. As relações filogenéticas entre abelhas corbiculadas têm estado sob intensa controvérsia nas duas últimas décadas, o que dificulta a compreensão robusta da evolução dos atributos da eussocialidade. A maioria das hipóteses baseadas em dados morfológicos/comportamentais apontam para um clado unindo Apina + Meliponina, portanto favorecendo um cenário de origem única para a eusocialidade de casta-fixa. Conjuntos de dados moleculares, por outro lado, indicam consistentemente origens independentes para esse conjunto de atributos. Nesta contribuição, o objetivo principal foi reavaliar as relações filogenéticas entre as principais linhagens de abelhas corbiculadas, explorando novas fontes de informação das estruturas internas do exoesqueleto. Foram fornecidas descrições/discussões sobre alguns importantes complexos morfológicos da cabeça, mandíbulas, sitóforo, meso/metafurca e mesofragma de abelhas. Além disso, buscou-se padronizar a atual terminologia morfológica usada para abelhas com aquela usada para outros Hymenoptera. Um conjunto de diferentes análises com as principais linhagens de Apidae, enfatizando o clado das corbiculadas, foi conduzido. A matrix morfológica completa com 93 caracteres de morfologia externa e 42 de estruturas internas do exoesqueleto resultou em duas árvores mais parcimoniosas com 376 passos, CI=45 e RI=78, que são congruentes com o cenário morfológico/comportamental atual para as relações filogenéticas das corbiculadas: Euglossina + (Bombina + (Apina + Meliponina)). Foi demonstrado que caracteres de estruturas internas do exoesqueleto, apesar de pouco explorados, podem fornecer evidências críticas para elucidar a controvérsia das corbiculadas. Ademais, apesar da inclusão de novas fontes de dados ser fundamental para essa questao, algum esforço deve ser feito para se reavaliar muitos caracteres atualmente em (re)uso. Além disso, a inclusão de informação de fósseis e uso de novas tecnologias para estudos fenotípicos podem abrir novas janelas para futuros estudos morfológicos em abelhas

Bees are aculeate hymenopterans, which, altogether, comprise approximately 20,000 valid species divided into seven families, among which Apidae is one of the best known groups. In addition to the species richness, a remarkable diversity of social behaviors is known to exist within this group, ranging from strict solitary taxa (over 80% of bee species) to groups showing highly sophisticated behaviors related to life in society. One of the most fascinating groups of bees in this respect is that of corbiculate bees (Apidae: Apinae: Apini). Amongst its four subtribes, Apina and Meliponina comprise the so-called \"fixed-caste eusocial\" groups. Phylogenetic relationships of corbiculate bees have been under intense controversy for the last two decades, thus hampering a robust understanding of the evolution of eusocial traits. Most hypotheses based on morphological/behavioral data point to a clade uniting Apina + Meliponina, thus favoring a single origin scenario for the evolution of fixed-caste eusociality. Molecular datasets, on the other hand, consistently indicated independent origins for this cluster of traits. In this contribution, the main goal was to re-evaluate the phylogenetic relationships between the major lineages of corbiculate bees exploring new sources of information from internal skeletal structures of exoskeleton. It were provided descriptions/discussions on some important morphological complexes of the head capsule, mandibles, sitophore, propectus, meso/metafurca and mesophragma of bees. Also, it was attempted to standardize the current morphological terminology used for bees to that used for other Hymenoptera. A set of different phylogenetic analysis with the main lineages of Apidae emphasizing the corbiculate clade was conducted. The complete morphological matrix with 93 characters from external morphology and 42 from internal structures of exoskeleton resulted into two most parsimonious trees with 376 steps, CI=45 and RI=78, which were congruent with the current morphological/behavioral scenario for the corbiculate relationships: Euglossina + (Bombina + (Apina + Meliponina)). It was demonstrated that characters extracted from internal structures of exoskeleton, although poorly explored, can provide critical evidence to elucidate the corbiculate controversy. Moreover, despite the inclusion of new sources of data is fundamental to elucidate this issue, some efforts should be made to reevaluate many characters currently in (re)use. Also, the inclusion of fossil information and use of new technologies for phenotypic studies can open new windows for future comparative morphological studies in bees / Abelhas são himenópteros aculeados que, ao todo, compreendem aproximadamente 20.000 espécies válidas distribuídas em sete famílias, das quais Apidae é um dos grupos mais conhecidos. Além da diversidade de espécies, uma notável diversidade de comportamentos sociais é conhecida para esse grupo, desde táxons estritamente solitários (mais de 80% das espécies de abelhas) a grupos exibindo comportamentos altamente sofisticados relacionados à vida em sociedade. Um dos grupos mais fascinantes nesse aspecto é o das abelhas corbiculadas (Apidae: Apinae: Apini). Dentre suas quatro subtribos, Apina e Meliponina compreendem os chamados grupos eussociais de casta-fixa. As relações filogenéticas entre abelhas corbiculadas têm estado sob intensa controvérsia nas duas últimas décadas, o que dificulta a compreensão robusta da evolução dos atributos da eussocialidade. A maioria das hipóteses baseadas em dados morfológicos/comportamentais apontam para um clado unindo Apina + Meliponina, portanto favorecendo um cenário de origem única para a eusocialidade de casta-fixa. Conjuntos de dados moleculares, por outro lado, indicam consistentemente origens independentes para esse conjunto de atributos. Nesta contribuição, o objetivo principal foi reavaliar as relações filogenéticas entre as principais linhagens de abelhas corbiculadas, explorando novas fontes de informação das estruturas internas do exoesqueleto. Foram fornecidas descrições/discussões sobre alguns importantes complexos morfológicos da cabeça, mandíbulas, sitóforo, meso/metafurca e mesofragma de abelhas. Além disso, buscou-se padronizar a atual terminologia morfológica usada para abelhas com aquela usada para outros Hymenoptera. Um conjunto de diferentes análises com as principais linhagens de Apidae, enfatizando o clado das corbiculadas, foi conduzido. A matrix morfológica completa com 93 caracteres de morfologia externa e 42 de estruturas internas do exoesqueleto resultou em duas árvores mais parcimoniosas com 376 passos, CI=45 e RI=78, que são congruentes com o cenário morfológico/comportamental atual para as relações filogenéticas das corbiculadas: Euglossina + (Bombina + (Apina + Meliponina)). Foi demonstrado que caracteres de estruturas internas do exoesqueleto, apesar de pouco explorados, podem fornecer evidências críticas para elucidar a controvérsia das corbiculadas. Ademais, apesar da inclusão de novas fontes de dados ser fundamental para essa questao, algum esforço deve ser feito para se reavaliar muitos caracteres atualmente em (re)uso. Além disso, a inclusão de informação de fósseis e uso de novas tecnologias para estudos fenotípicos podem abrir novas janelas para futuros estudos morfológicos em abelhas

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Além disso, verificou-se a influência da temperatura, umidade, luminosidade e velocidade do vento na atividade de voo de Nannotrigona testaceicornis (Lepeletier, 1836) e Tetragonisca angustula (Latreille, 1811) nesse ambiente. A assembléia de abelhas foi amostrada mensalmente, das 9 às 16h, em três praças de Juiz de Fora, Minas Gerais, durante o período de um ano. Três amostras das espécies de plantas foram coletadas para a identificação e herborização. Para avaliar a influência dos fatores climáticos na atividade de voo realizou-se 12 observações em colônias de N. testaceicornis e 12 em T. angustula, com periodicidade mensal, durante os meses de outubro/2007 a setembro/2008. A temperatura, umidade relativa do ar, luminosidade e velocidade do vento foram registradas a cada hora nas proximidades das colônias. No total foram registradas 10.318 abelhas eussociais, pertencentes a oito espécies; 7337 referentes à subtribo Meliponina e 2981 à subtribo Apina. Aproximadamente 90% das plantas visitadas pelas abelhas foram espécies exóticas. Trigona spinipes (Fabricius, 1793) foi a única espécie presente em todas as coletas e a que utilizou o maior número de plantas. A fauna de abelhas registrada em praças de Juiz de Fora apresentou poucas espécies, sendo que a metade dessas foi considerada constante. Embora tenham sido constatadas características particulares para cada praça, como a disponibilidade de recursos florais, verificou-se que a intervenção antrópica, como a poda das plantas foi um fator que influenciou o número de indivíduos ao longo do ano. A amplitude máxima diária de atividade de voo foi de aproximadamente onze horas, entretanto esse valor variou durante os meses de observação. O maior fluxo de saídas e retornos das abelhas foi observado entre 10:00 e 13:00. A maioria das saídas, aproximadamente 60%, das operárias de ambas as espécies foi influenciada pela temperatura e luminosidade. Desta forma, os resultados encontrados no presente estudo contribuem para ampliar o conhecimento sobre a atividade dessas abelhas em ambiente antrópico. / The urbanization process modifies the environment, changing the nest foundation places and reducing the trophics resource spots. The objectives of this research were to estimate the eusoical bee’s richness and also the plants utilized by these bees in an anthropic environment. It was also checked the influence of temperature, humidity, luminosity and air speed during flight activity of Nannotrigona testaceicornis (Lepeletier, 1836) and Tetragonisca angustula (Latreille, 1811) in this environment. The bees assembly was verified, from 9am to 6pm, in three places in Juiz de Fora, during a period of one year. To evaluate the influence of the climate factors during flight activity were realized 12 observations in N. testaceicornis and 12 in T. angustula colonies, every month, during the months of October/2007 and September/2008. The temperature, air relative humidity, luminosity and air speed were registered every hour near the colony. In total were register 10.318 eusocial bees, belonging to eight different species; 7337 from the sub tribe Meliponina and 2981 from the sub tribe Apina. Approximately 90% of the plants utilized by the bees were exotic. Trigona spinipes (Fabricius, 1793) was the only species registered in all the study and the one that utilized the biggest number of plants. The bees’ fauna registered in public squares of Juiz de Fora presented few species, and half of these was considered constant. Although each square had their own characteristics, as the availability of floral resources, it was verified that the anthropic intervention, as, the pruning of the plants was a factor that influenced the number of individuals throughout the year. The biggest amplitude of flight activity was approximately eleven hours, although this value varied during the observation months. The biggest bees’ departures and returns flow was registered between 10:00am and 01:00pm. The majority of departures, about 60%, of workers of both species was influenced by temperature and luminosity. In such a way, the results found in the present study contribute to extend the knowledge of the activity of these bees in anthropical environment.

Este trabalho avaliou as relações de parentesco entre as abelhas corbiculadas (Apini) utilizando a evidência total disponível: dados morfométricos tradicionais, dados de morfometria geométrica, dados morfológicos, dados comportamentais e dados moleculares. Fontes que historicamente se mostraram incongruentes. Os problemas metodológicos que cada fonte de caracteres oferece foram investigados e corrigidos na análise filogenética de evidencia total. Todos os dados foram analisados com métodos de parcimônia. Vinte e quatro espécies de Apini e quatro espécies dos grupos externos foram analisadas. As análises filogenéticas de onze medidas corporais tradicionais sugeriram grande interferência do tamanho corporal das espécies nos resultados. Ao corrigir esse efeito do tamanho, os dados morfométricos puderam ser utilizados como caracteres filogenéticos confiáveis. O caráter obtido a partir da morfometria geométrica foi altamente convergente na análise filogenética, apesar da relação entre a forma da asa e do tamanho do corpo das espécies aparentemente terem uma restrição filogenética. As análises dos dados moleculares sugeriram a interferência da escolha dos grupos externos nos resultados, diferentes hipóteses filogenéticas surgiram quando se incluiram duas especies mais distantes de Apini nos grupos externos. Com os grupos externos mais distantes, o suporte dos clados se mostrou constante e maior para os clados mais abrangentes. Porém, os dados moleculares se mantiveram incongruentes com os caracteres morfológicos, morfométricos tradicionais e comportamentais analisados. Em contraste, os dados morfológicos e comportamentais não foram afetados pela escolha dos grupos externos, Euglossina se manteve como um grupo parafiletico segundo esses caracteres. Finalmente, a hipótese filogenética proposta nesse trabalho para o grupo das abelhas corbiculadas apoia a monofilia da tribo Apini, assim como das subtribos Euglossina, Apina, Bombina e Meliponina. A hipótese (Euglossina + (Bombina + (Apina + Meliponina))) é revalidada. Em consequência, a origem única da eussocialidade dentro de Apini é sustentada. / This work evaluated the relationship between corbiculate Apidae using the total evidence available: traditional morphometric data, geometric morphometric data, morphological data, behavioral data and molecular data. These characters historically were incongruent. Methodological problems of each source of character were investigated and corrected in the phylogenetic analysis of the total evidence. The methodological problems were searched for each source of characters. All data are analyzed with parsimony methods. Twenty- four species of Apini and four outgroup species were analyzed. Phylogenetic analysis of eleven traditional body measurements suggested significant interference with body size of the species in the results, to correct this size effect morphometric data can be used as reliable phylogenetic characters. The character obtained from geometric morphometric was highly convergent in the phylogenetic analysis, despite the apparent phylogenetic constraint observed on relationship between the wing shape and body size of the species. Analyses of molecular data suggested the interference of the choice of outgroup in the results, different phylogenetic hypotheses emerged when include two species more distant of Apini in the outgroup. With the most distant outgroup, the support of the clades showed constant and higher for most comprehensive clades. However, the molecular data remained incongruent with traditional morphological and behavioral, morphometric characters analyzed. In contrast, morphological and behavioral data were not affected by the choice of outgroup, Euglossina remained as a paraphyletic group according to these characters. Finally, the phylogenetic hypothesis proposed for the corbiculate Apidae supports the monophyly of the tribe Apini, Euglossina Apina, Bombina and Meliponina. The hypothesis (Euglossina + (Bombina + (Apina + Meliponina))) is revalidated. Consequently, a single origin of eussocialidade within Apini is sustained.

Este trabalho avaliou as relações de parentesco entre as abelhas corbiculadas (Apini) utilizando a evidência total disponível: dados morfométricos tradicionais, dados de morfometria geométrica, dados morfológicos, dados comportamentais e dados moleculares. Fontes que historicamente se mostraram incongruentes. Os problemas metodológicos que cada fonte de caracteres oferece foram investigados e corrigidos na análise filogenética de evidencia total. Todos os dados foram analisados com métodos de parcimônia. Vinte e quatro espécies de Apini e quatro espécies dos grupos externos foram analisadas. As análises filogenéticas de onze medidas corporais tradicionais sugeriram grande interferência do tamanho corporal das espécies nos resultados. Ao corrigir esse efeito do tamanho, os dados morfométricos puderam ser utilizados como caracteres filogenéticos confiáveis. O caráter obtido a partir da morfometria geométrica foi altamente convergente na análise filogenética, apesar da relação entre a forma da asa e do tamanho do corpo das espécies aparentemente terem uma restrição filogenética. As análises dos dados moleculares sugeriram a interferência da escolha dos grupos externos nos resultados, diferentes hipóteses filogenéticas surgiram quando se incluiram duas especies mais distantes de Apini nos grupos externos. Com os grupos externos mais distantes, o suporte dos clados se mostrou constante e maior para os clados mais abrangentes. Porém, os dados moleculares se mantiveram incongruentes com os caracteres morfológicos, morfométricos tradicionais e comportamentais analisados. Em contraste, os dados morfológicos e comportamentais não foram afetados pela escolha dos grupos externos, Euglossina se manteve como um grupo parafiletico segundo esses caracteres. Finalmente, a hipótese filogenética proposta nesse trabalho para o grupo das abelhas corbiculadas apoia a monofilia da tribo Apini, assim como das subtribos Euglossina, Apina, Bombina e Meliponina. A hipótese (Euglossina + (Bombina + (Apina + Meliponina))) é revalidada. Em consequência, a origem única da eussocialidade dentro de Apini é sustentada. / This work evaluated the relationship between corbiculate Apidae using the total evidence available: traditional morphometric data, geometric morphometric data, morphological data, behavioral data and molecular data. These characters historically were incongruent. Methodological problems of each source of character were investigated and corrected in the phylogenetic analysis of the total evidence. The methodological problems were searched for each source of characters. All data are analyzed with parsimony methods. Twenty- four species of Apini and four outgroup species were analyzed. Phylogenetic analysis of eleven traditional body measurements suggested significant interference with body size of the species in the results, to correct this size effect morphometric data can be used as reliable phylogenetic characters. The character obtained from geometric morphometric was highly convergent in the phylogenetic analysis, despite the apparent phylogenetic constraint observed on relationship between the wing shape and body size of the species. Analyses of molecular data suggested the interference of the choice of outgroup in the results, different phylogenetic hypotheses emerged when include two species more distant of Apini in the outgroup. With the most distant outgroup, the support of the clades showed constant and higher for most comprehensive clades. However, the molecular data remained incongruent with traditional morphological and behavioral, morphometric characters analyzed. In contrast, morphological and behavioral data were not affected by the choice of outgroup, Euglossina remained as a paraphyletic group according to these characters. Finally, the phylogenetic hypothesis proposed for the corbiculate Apidae supports the monophyly of the tribe Apini, Euglossina Apina, Bombina and Meliponina. The hypothesis (Euglossina + (Bombina + (Apina + Meliponina))) is revalidated. Consequently, a single origin of eussocialidade within Apini is sustained.