A subtribo Espeletiinae (Asteraceae) representa um exemplo clássico de adaptação em ecossistemas tropicais de altitudes elevadas. No entanto, estudos que combinem diferentes campos de pesquisa ainda são necessários para entender este caso proeminente de radiações adaptativas rápidas nos trópicos. Esta tese fornece uma abordagem multidisciplinar combinando informação metabolômica, biogeográfica, taxonômica, evolutiva, química, molecular e ecológica, para um estudo aprofundado da subtribo Espeletiinae e do seu gênero irmão Smallanthus. Através de análises metabolômicas baseadas em cromatografia líquida de ultra-alta eficiência acoplada a espectrometria de massas, nós fornecemos, pela primeira vez, evidências metabolômicas de segregação alopátrica em Espeletiinae e evidência metabolômica apoiando a possível segregação do gênero Espeletia em dois gêneros diferentes com distintas impressões digitais metabólicas. Em combinação com a filogenia molecular da subtribo e amplificações por PCR, demonstramos que a evolução dos caracteres químicos em Espeletiine seguiu cenários complexos de mudança química com alguns caracteres representando sinapomorfias químicas e outros representando múltiplos ganhos e perdas, implicando em evolução convergente. Por fim, analisando os padrões de expressão dos principais genes envolvidos na biossíntese de ácidos clorogênicos, flavonoides e lactonas sesquiterpênicas, em combinação com análises metabolômicas e informações ambientais, relatamos a regulação ambiental e de desenvolvimento do metabolismo secundário de Smallanthus sonchifolius, fornecendo informações relevantes para o entendimento dos fatores regulatórios e possíveis papéis adaptativos dos metabólitos secundários em táxons andinos. Em conclusão, esta tese fornece uma compreensão holística de uma linhagem que representa um exemplo clássico de radiações adaptativas rápidas nos Andes tropicais, abrindo uma nova perspectiva intrigante de pesquisa em outros grupos / The subtribe Espeletiinae (Asteraceae) represents a classic example of adaptation in tropical high-elevation ecosystems. However, studies bringing different research fields are still necessary to understand this prominent case of rapid adaptive radiations in the tropics. This dissertation provides a multidisciplinary approach combining metabolomic, biogeographic, taxonomical, evolutionary, chemical, molecular and ecological information, for an in-depth study of the subtribe Espeletiinae and its sister genus Smallanthus. Through metabolomic analyses based on ultrahigh-performance liquid chromatography-mass spectrometry, we provide, for the first time, metabolomic evidence of allopatric segregation in Espeletiinae and metabolomic evidence supporting a putative segregation of the genus Espeletia in two different genera with distinctive metabolic fingerprints. In combination with the molecular phylogeny of the subtribe and PCR amplifications, we also demonstrate that the evolution of chemical traits in Espeletiinae followed complex scenarios of chemical change with some traits representing chemical synapomorphies and other traits being gained and lost multiple times implying convergent evolution. Lastly, by analyzing the expression patterns of key genes involved in the biosynthesis of chlorogenic acids, flavonoids and sesquiterpene lactones, in combination with metabolomic analyses and environmental information, we report the developmental and environmental regulation of the secondary metabolism of Smallanthus sonchifolius, providing relevant information towards the understanding of the regulatory factors and possible adaptive roles of secondary metabolites in Andean taxa. In conclusion, this dissertation provides a holistic understanding of a lineage representing a classic example of rapid adaptive radiations in the tropical Andes, opening an intriguing new perspective of research in other groups

Este trabalho constituiu-se da análise de abundâncias químicas de nebulosas planetárias localizadas na conexão bojo-disco, onde se dá o encontro das características do bojo, tais como a diversidade de abundâncias, com as do disco, tais como o limite interno do gradiente radial de abundâncias. Em particular, o estudo de nebulosas planetárias nesta região traz informações importantes a respeito das abundâncias de elementos tais como He, O, Ne, Ar, S e de sua evolução associada à evolução das estrelas de massa intermediária. Novas abundâncias foram derivadas a partir de observações espectrofotométricas no telescópio Perkin-Elmer de 1.60 m do Laboratório Nacional de Astrofísica (LNA) em Minas Gerais, Brasil. Foram observadas nebulosas planetárias selecionadas através da localização na direção do centro da Galáxia, diâmetro angular no óptico e fluxo em rádio. A comparação entre as abundâncias obtidas neste trabalho com outros trabalhos da literatura mostrou que as distribuições das abundâncias são compatíveis. Para o estudo da distribuição das abundâncias na conexão utilizou-se as escalas de distância de Maciel & Pottasch (1980), Cahn et al. (1992) e Zhang (1995). A separação das nebulosas planetárias do bojo e do disco mostrou que em média as do bojo apresentam menores abundâncias se comparadas as disco interno, para as escalas de Cahn et al. (1992) e Zhang (1995). Contudo esta separação não é superior aos erros na obtenção das abundâncias, indicando apenas uma tendência. Através deste estudo encontrou-se uma distância de separação entre as propriedades químicas destas regiões. Para a primeira escala esta distância é de 2.9 kpc e para a segunda de 1.5 kpc. Sendo que o valor de 2.9 kpc concorda com resultados independentes. A escala de Maciel & Pottasch (1980) não apresentou resultados conclusivos a respeito da distribuição das abundâncias entre estas estruturas. / This project consisted in a spectrophotometric investigation of planetary nebulae located at the bulge-disk connection of the Milk Way, where the bulge and disk characteristics such as chemical and kinematic properties should intersect. In particular, the study of planetary nebulae in the bulge-disk connection brings important informations about the chemical abundances of elements such as He,N,O,S,Ar,Ne and the evolution of these abundances, associated with the evolution of intermediate-mass stars, as well as for the chemical evolution of the Galaxy. New abundances were derived from spectrophotometric observations at the Perkin-Elmer 1.6 m telescope of Laboratório Nacional de Astrofísica - Brazil. The objects were selected according to their location toward the Galactic center, angular diameter, and radio flux. The data show a good agreement with some other results in the literature, in the sense that the distribution of the abundances is similar to those works. Statistical distance scales from Maciel & Pottasch (1980), Cahn et al. (1992), and Zhang (1995) were used to study the distribution of chemical abundances in the bulge-disk connection. Making use of Cahn et al. (1992) and Zhang (1995) scales, the separation between PNe belonging to the disk and bulge showed that on the average those from the bulge have a slight underabundance compared to those from the inner disk. Nevertheless this separation is not larger than the errors in the abundance determinations, showing only a tendency. This study allowed to find the distance in which the chemical properties of these regions are distinct. For the former scale the distance is 2.9 kpc and for the latter is 1.5 kpc. The value of 2.9 kpc agree with other results for the disk-bulge separation. The same study with Maciel & Pottasch (1980) distance scale did not show any conclusive result about the distribution of chemical abundances between these structures.

Este trabalho constituiu-se da análise de abundâncias químicas de nebulosas planetárias localizadas na conexão bojo-disco, onde se dá o encontro das características do bojo, tais como a diversidade de abundâncias, com as do disco, tais como o limite interno do gradiente radial de abundâncias. Em particular, o estudo de nebulosas planetárias nesta região traz informações importantes a respeito das abundâncias de elementos tais como He, O, Ne, Ar, S e de sua evolução associada à evolução das estrelas de massa intermediária. Novas abundâncias foram derivadas a partir de observações espectrofotométricas no telescópio Perkin-Elmer de 1.60 m do Laboratório Nacional de Astrofísica (LNA) em Minas Gerais, Brasil. Foram observadas nebulosas planetárias selecionadas através da localização na direção do centro da Galáxia, diâmetro angular no óptico e fluxo em rádio. A comparação entre as abundâncias obtidas neste trabalho com outros trabalhos da literatura mostrou que as distribuições das abundâncias são compatíveis. Para o estudo da distribuição das abundâncias na conexão utilizou-se as escalas de distância de Maciel & Pottasch (1980), Cahn et al. (1992) e Zhang (1995). A separação das nebulosas planetárias do bojo e do disco mostrou que em média as do bojo apresentam menores abundâncias se comparadas as disco interno, para as escalas de Cahn et al. (1992) e Zhang (1995). Contudo esta separação não é superior aos erros na obtenção das abundâncias, indicando apenas uma tendência. Através deste estudo encontrou-se uma distância de separação entre as propriedades químicas destas regiões. Para a primeira escala esta distância é de 2.9 kpc e para a segunda de 1.5 kpc. Sendo que o valor de 2.9 kpc concorda com resultados independentes. A escala de Maciel & Pottasch (1980) não apresentou resultados conclusivos a respeito da distribuição das abundâncias entre estas estruturas. / This project consisted in a spectrophotometric investigation of planetary nebulae located at the bulge-disk connection of the Milk Way, where the bulge and disk characteristics such as chemical and kinematic properties should intersect. In particular, the study of planetary nebulae in the bulge-disk connection brings important informations about the chemical abundances of elements such as He,N,O,S,Ar,Ne and the evolution of these abundances, associated with the evolution of intermediate-mass stars, as well as for the chemical evolution of the Galaxy. New abundances were derived from spectrophotometric observations at the Perkin-Elmer 1.6 m telescope of Laboratório Nacional de Astrofísica - Brazil. The objects were selected according to their location toward the Galactic center, angular diameter, and radio flux. The data show a good agreement with some other results in the literature, in the sense that the distribution of the abundances is similar to those works. Statistical distance scales from Maciel & Pottasch (1980), Cahn et al. (1992), and Zhang (1995) were used to study the distribution of chemical abundances in the bulge-disk connection. Making use of Cahn et al. (1992) and Zhang (1995) scales, the separation between PNe belonging to the disk and bulge showed that on the average those from the bulge have a slight underabundance compared to those from the inner disk. Nevertheless this separation is not larger than the errors in the abundance determinations, showing only a tendency. This study allowed to find the distance in which the chemical properties of these regions are distinct. For the former scale the distance is 2.9 kpc and for the latter is 1.5 kpc. The value of 2.9 kpc agree with other results for the disk-bulge separation. The same study with Maciel & Pottasch (1980) distance scale did not show any conclusive result about the distribution of chemical abundances between these structures.

O presente trabalho propõe uma abordagem abrangente para descrever a evolução da região central da Via Láctea, compreendendo-se aí o bojo, a barra e as interfaces dos mesmos com o limite interno do disco e com a região central do halo. Pretende-se investigar as propriedades químicas e cinemáticas destas estruturas, que são interconectadas, com o objetivo de separá-las e aplicar os resultados daí obtidos a um modelo de formação e evolução do bojo e da região interna do disco que descreva simultaneamente distintos aspectos da evolução da região central da Galáxia. Na primeira parte do trabalho, uma amostra de nebulosas planetárias (NPs) localizadas no disco interno e no bojo da Galáxia é utilizada para encontrar a distância galactocêntrica que melhor separa estas duas populações, do ponto de vista das abundâncias. Foram utilizadas escalas de distâncias estatísticas para o estudo da distribuição das abundâncias na interface bojo-disco. A aplicação do teste Kolmogorov-Smirnov mostrou que, em média, a população interna não segue o gradiente radial de abundâncias do disco na direção do centro galáctico. Baseado neste estudo, propõe-se uma distância galactocêntrica de 1.5 kpc para definir a interface bojo-disco. Na segunda parte do trabalho, foram realizadas observações espectrofotométricas de 21 NPs localizadas na direção do centro da Galáxia com o telescópio SOAR. Estes objetos estão localizados bem próximos ao plano galáctico na direção central da Via Láctea, onde não existem dados de NPs na literatura. Os resultados mostram que as NPs localizadas nesta região apresentam baixas abundâncias de oxigênio comparadas com as NPs do disco interno e de outras regiões do bojo. Os resultados indicam que o bojo apresenta uma complexa composição de populações estelares. Por um lado, a presença de nebulosas com baixas abundâncias mostra que o bojo pode ter se formado a partir de um disco galáctico antigo através de uma evolução secular. Por outro lado, existem alguns objetos do bojo para os quais as abundâncias coincidem com o limite do gradiente radial do disco nesta região. Esta é uma evidência para um bojo composto por duas ou mais populações: uma originada do disco fino, e outra originada do disco espesso. Na última parte do trabalho propõe-se a inclusão de fluxos radiais de gás em um modelo de evolução química para simular os efeitos de uma barra localizada no centro da Galáxia nas distribuições de abundâncias, densidade de gás e taxa de formação estelar (SFR). Os resultados das simulações indicam que os modelos com fluxos de gás apresentam uma SFR mais alta no bojo e que os perfis da SFR e da densidade de gás na região central são melhor reproduzidos após a inclusão dos fluxos radiais no modelo. As simulações indicam ainda que o gradiente de abundâncias do disco é mais plano para o caso da inclusão da barra. Estes resultados indicam que a barra e os fluxos de gás exercem um importante papel na formação de estrelas no centro das galáxias espirais barradas. / This project proposes a comprehensive approach to describe the evolution of the central region of the Galaxy, comprising the bulge, the bar and their interfaces with the inner disk and the central region of the halo. We intend to investigate the chemical and kinematic properties of these structures, which are interconnected, aiming to separate them and apply these results to a model for the formation and evolution of the bulge and inner disk, capable to describe simultaneously distinct aspects of the evolution of the central region of the Galaxy. First, a sample of planetary nebulae (PNe) located in the inner-disk and bulge of the Galaxy is used in order to find the galactocentric distance that better separates these two populations, from the point of view of abundances. Statistical distance scales were used to study the distribution of abundances across the disk-bulge interface. A Kolmogorov-Smirnov test was used to find the distance in which the chemical properties of these regions better separates. The results of the statistical analysis indicate that, on the average, the inner population has lower abundances than the outer. Additionally, for the $\\alpha$-elements abundances, the inner population does not follow the disk radial gradient towards the galactic centre. Based on our results, we suggest a bulge-disk interface at 1.5 kpc, marking the transition between the bulge and inner-disk of the Galaxy, as defined by the intermediate mass population. Second, we present spectrophotometric observations for a sample of 21 PNe located towards the galactic centre of the Galaxy. The abundances are derived based on observations in the optical domain made at the SOAR telescope. Their location is interesting since there are no observations of PNe in this region. The data show lower oxygen abundances compared to those from PNe located in the inner disk and other bulge regions. The results show that the bulge has a complex composition of stellar populations. The presence of PNe with low abundances indicates that the bulge might be formed from an old galactic disk through secular evolution. On the other hand, other objects from our sample have abundances compared to those from inner disk PNe. This is evidence that two or more populations might compose the bulge: one originated from the thin disk, and the other from the thick disk. Last, we propose a chemical evolution model that includes radial gas flows. This is done in order to mimic the effects of the galactic bar on the chemical abundances distributions and the gas density profiles and the star formation rate (SFR). The results of the models with radial flows point to a high SFR in the bulge and, additionally, the SFR and gas density profiles in the inner Galaxy are better reproduced after the inclusion of radial gas flows in the model. After including a specific velocity pattern for the bar, the results show a flattening of the radial abundance gradient. Our results indicate that radial gas flows may play an important role in the star formation near the centre of barred spiral galaxies.

O presente trabalho propõe uma abordagem abrangente para descrever a evolução da região central da Via Láctea, compreendendo-se aí o bojo, a barra e as interfaces dos mesmos com o limite interno do disco e com a região central do halo. Pretende-se investigar as propriedades químicas e cinemáticas destas estruturas, que são interconectadas, com o objetivo de separá-las e aplicar os resultados daí obtidos a um modelo de formação e evolução do bojo e da região interna do disco que descreva simultaneamente distintos aspectos da evolução da região central da Galáxia. Na primeira parte do trabalho, uma amostra de nebulosas planetárias (NPs) localizadas no disco interno e no bojo da Galáxia é utilizada para encontrar a distância galactocêntrica que melhor separa estas duas populações, do ponto de vista das abundâncias. Foram utilizadas escalas de distâncias estatísticas para o estudo da distribuição das abundâncias na interface bojo-disco. A aplicação do teste Kolmogorov-Smirnov mostrou que, em média, a população interna não segue o gradiente radial de abundâncias do disco na direção do centro galáctico. Baseado neste estudo, propõe-se uma distância galactocêntrica de 1.5 kpc para definir a interface bojo-disco. Na segunda parte do trabalho, foram realizadas observações espectrofotométricas de 21 NPs localizadas na direção do centro da Galáxia com o telescópio SOAR. Estes objetos estão localizados bem próximos ao plano galáctico na direção central da Via Láctea, onde não existem dados de NPs na literatura. Os resultados mostram que as NPs localizadas nesta região apresentam baixas abundâncias de oxigênio comparadas com as NPs do disco interno e de outras regiões do bojo. Os resultados indicam que o bojo apresenta uma complexa composição de populações estelares. Por um lado, a presença de nebulosas com baixas abundâncias mostra que o bojo pode ter se formado a partir de um disco galáctico antigo através de uma evolução secular. Por outro lado, existem alguns objetos do bojo para os quais as abundâncias coincidem com o limite do gradiente radial do disco nesta região. Esta é uma evidência para um bojo composto por duas ou mais populações: uma originada do disco fino, e outra originada do disco espesso. Na última parte do trabalho propõe-se a inclusão de fluxos radiais de gás em um modelo de evolução química para simular os efeitos de uma barra localizada no centro da Galáxia nas distribuições de abundâncias, densidade de gás e taxa de formação estelar (SFR). Os resultados das simulações indicam que os modelos com fluxos de gás apresentam uma SFR mais alta no bojo e que os perfis da SFR e da densidade de gás na região central são melhor reproduzidos após a inclusão dos fluxos radiais no modelo. As simulações indicam ainda que o gradiente de abundâncias do disco é mais plano para o caso da inclusão da barra. Estes resultados indicam que a barra e os fluxos de gás exercem um importante papel na formação de estrelas no centro das galáxias espirais barradas. / This project proposes a comprehensive approach to describe the evolution of the central region of the Galaxy, comprising the bulge, the bar and their interfaces with the inner disk and the central region of the halo. We intend to investigate the chemical and kinematic properties of these structures, which are interconnected, aiming to separate them and apply these results to a model for the formation and evolution of the bulge and inner disk, capable to describe simultaneously distinct aspects of the evolution of the central region of the Galaxy. First, a sample of planetary nebulae (PNe) located in the inner-disk and bulge of the Galaxy is used in order to find the galactocentric distance that better separates these two populations, from the point of view of abundances. Statistical distance scales were used to study the distribution of abundances across the disk-bulge interface. A Kolmogorov-Smirnov test was used to find the distance in which the chemical properties of these regions better separates. The results of the statistical analysis indicate that, on the average, the inner population has lower abundances than the outer. Additionally, for the $\\alpha$-elements abundances, the inner population does not follow the disk radial gradient towards the galactic centre. Based on our results, we suggest a bulge-disk interface at 1.5 kpc, marking the transition between the bulge and inner-disk of the Galaxy, as defined by the intermediate mass population. Second, we present spectrophotometric observations for a sample of 21 PNe located towards the galactic centre of the Galaxy. The abundances are derived based on observations in the optical domain made at the SOAR telescope. Their location is interesting since there are no observations of PNe in this region. The data show lower oxygen abundances compared to those from PNe located in the inner disk and other bulge regions. The results show that the bulge has a complex composition of stellar populations. The presence of PNe with low abundances indicates that the bulge might be formed from an old galactic disk through secular evolution. On the other hand, other objects from our sample have abundances compared to those from inner disk PNe. This is evidence that two or more populations might compose the bulge: one originated from the thin disk, and the other from the thick disk. Last, we propose a chemical evolution model that includes radial gas flows. This is done in order to mimic the effects of the galactic bar on the chemical abundances distributions and the gas density profiles and the star formation rate (SFR). The results of the models with radial flows point to a high SFR in the bulge and, additionally, the SFR and gas density profiles in the inner Galaxy are better reproduced after the inclusion of radial gas flows in the model. After including a specific velocity pattern for the bar, the results show a flattening of the radial abundance gradient. Our results indicate that radial gas flows may play an important role in the star formation near the centre of barred spiral galaxies.