O aumento na população humana mundial e nos padrões per capita de consumo criaram uma forte demanda por comida, fibras e biocombustíveis que apenas um modelo industrial de produção agrícola poderá atender. Porém, a agricultura é uma atividade que resulta em sérios impactos sobre o meio ambiente e a biodiversidade. Esta dissertação teve como objetivo testar a hipótese de que o uso e manejo da terra para a produção intensiva de soja resultam numa redução significativa no desempenho de organismos aquáticos conforme indicado por sobrevivência, crescimento e/ou desenvolvimento. Para tanto conduzimos experimentos em campo e em laboratório expondo populações de larvas de libélulas e girinos a ambientes de poças temporárias distribuídas ao longo de um gradiente de degradação ambiental compreendendo cerrados, pastagens e plantações. O desempenho de larvas de libélulas foi significativamente influenciado pelo uso e manejo da terra. Se por um lado a mortalidade de larvas de libélulas transplantadas para ambientes de cerrado e de pastagens variou entre 50 e 60%, larvas de libélulas em plantações de soja foram rapidamente erradicadas. A sincronia entre eventos de aplicação de pesticidas e os padrões temporais de mortalidade sugere que pesticidas são o principal vetor de alteração ambiental impedindo a colonização efetiva de campos agrícolas por libélulas. O desempenho de girinos de Physalaemus cuvieri também foi significativamente influenciado pelo uso e manejo da terra. Porém, as respostas de girinos foram em geral menos fortes e menos consistentes que aquelas observadas para libélulas. Girinos transplantados para ambiente de soja de 10 dias (primeiro experimento) e de 55 dias de idade (segundo experimento) tiveram desempenho tão bom ou superior àquele observado em ambientes de referência; em contraste, girinos transplantados para ambiente de soja de 50 dias (primeiro experimento) tiveram mortalidade total. Portanto práticas específicas de manejo aparentam modular o desempenho de P. cuvieri ao longo do ciclo de plantio. Ambientes de pastagem sempre foram relativamente favoráveis à sobrevivência, ao crescimento e ao desenvolvimento de girinos. Estes resultados têm importantes implicações para nossa conceptualização da permeabilidade de paisagens agroindustriais para a fauna aquática e semiaquática e, portanto, para a conservação da biodiversidade em paisagens agroindustriais. Ao menos no que diz respeito ao hábitat larval, pastagens se mostraram ambientes de alta permeabilidade para a colonização tanto de girinos como de libélulas. Por sua vez, plantações de soja aparentam ser completamente impermeáveis para o desenvolvimento das larvas de libélulas, mas temporalmente permeáveis para o desenvolvimento de girinos / The global increase in human population and in per capita consumption patterns has created a strong demand for food, fiber and biofuels that only an industrial model of agricultural production can meet. However, industrial agriculture has serious impacts on biodiversity and on the environment. This thesis aimed at testing the hypothesis that land use and land management for the intensive production of soybeans results in a significant reduction in the performance of freshwater organisms, as indicated by survivorship, growth and/or development. This hypothesis was tested by means of field and lab experiments exposing dragonfly larvae and tadpoles to conditions of temporary ponds distributed across a gradient in environmental degradation comprising cerrado, pastures and sugarcane fields. The performance of dragonfly larvae was significantly influenced by land use and land management. Whereas dragonfly survivorship in cerrado and pastures ranged between 50 and 60%, dragonflies transplanted to soybean fields were rapidly eradicated. The synchrony between pesticide application and temporal patterns in mortality strongly suggests that pesticides are the main driver of environmental change precluding the effective colonization of soybean fields by dragonflies. The performance of tadpoles of Physalaemus cuvieri was also significantly influenced by land use and land management. However, tadpole responses were in general less strong and less consistent than those of dragonflies. Tadpoles transplanted to 10-day old soybean fields (first experiment) and 55-day old soybean fields (second experiment) performed as well or better than tadpoles transplanted to reference sites; in strong contrast, tadpoles transplanted to 50-day old soybean fields (second experiment) suffered 100% mortality. Therefore, specific land management practices mediate P. cuvieri performance along the crop cycle. Pastures were always relatively favorable to tadpole survivorship, growth and development. These results have important implications to our conceptualization of the permeability of the agricultural matrix to aquatic and semiaquatic fauna and, therefore, to the conservation of biodiversity in agroindustrial landscapes. In regards to larval habitat, pastures have shown to be highly permeable to the colonization of tadpoles and dragonflies. In turn, soybean plantations appeared to be impermeable to dragonfly development, but temporally permeable to the development of tadpoles

O aumento na população humana mundial e nos padrões per capita de consumo criaram uma forte demanda por comida, fibras e biocombustíveis que apenas um modelo industrial de produção agrícola poderá atender. Porém, a agricultura é uma atividade que resulta em sérios impactos sobre o meio ambiente e a biodiversidade. Esta dissertação teve como objetivo testar a hipótese de que o uso e manejo da terra para a produção intensiva de soja resultam numa redução significativa no desempenho de organismos aquáticos conforme indicado por sobrevivência, crescimento e/ou desenvolvimento. Para tanto conduzimos experimentos em campo e em laboratório expondo populações de larvas de libélulas e girinos a ambientes de poças temporárias distribuídas ao longo de um gradiente de degradação ambiental compreendendo cerrados, pastagens e plantações. O desempenho de larvas de libélulas foi significativamente influenciado pelo uso e manejo da terra. Se por um lado a mortalidade de larvas de libélulas transplantadas para ambientes de cerrado e de pastagens variou entre 50 e 60%, larvas de libélulas em plantações de soja foram rapidamente erradicadas. A sincronia entre eventos de aplicação de pesticidas e os padrões temporais de mortalidade sugere que pesticidas são o principal vetor de alteração ambiental impedindo a colonização efetiva de campos agrícolas por libélulas. O desempenho de girinos de Physalaemus cuvieri também foi significativamente influenciado pelo uso e manejo da terra. Porém, as respostas de girinos foram em geral menos fortes e menos consistentes que aquelas observadas para libélulas. Girinos transplantados para ambiente de soja de 10 dias (primeiro experimento) e de 55 dias de idade (segundo experimento) tiveram desempenho tão bom ou superior àquele observado em ambientes de referência; em contraste, girinos transplantados para ambiente de soja de 50 dias (primeiro experimento) tiveram mortalidade total. Portanto práticas específicas de manejo aparentam modular o desempenho de P. cuvieri ao longo do ciclo de plantio. Ambientes de pastagem sempre foram relativamente favoráveis à sobrevivência, ao crescimento e ao desenvolvimento de girinos. Estes resultados têm importantes implicações para nossa conceptualização da permeabilidade de paisagens agroindustriais para a fauna aquática e semiaquática e, portanto, para a conservação da biodiversidade em paisagens agroindustriais. Ao menos no que diz respeito ao hábitat larval, pastagens se mostraram ambientes de alta permeabilidade para a colonização tanto de girinos como de libélulas. Por sua vez, plantações de soja aparentam ser completamente impermeáveis para o desenvolvimento das larvas de libélulas, mas temporalmente permeáveis para o desenvolvimento de girinos / The global increase in human population and in per capita consumption patterns has created a strong demand for food, fiber and biofuels that only an industrial model of agricultural production can meet. However, industrial agriculture has serious impacts on biodiversity and on the environment. This thesis aimed at testing the hypothesis that land use and land management for the intensive production of soybeans results in a significant reduction in the performance of freshwater organisms, as indicated by survivorship, growth and/or development. This hypothesis was tested by means of field and lab experiments exposing dragonfly larvae and tadpoles to conditions of temporary ponds distributed across a gradient in environmental degradation comprising cerrado, pastures and sugarcane fields. The performance of dragonfly larvae was significantly influenced by land use and land management. Whereas dragonfly survivorship in cerrado and pastures ranged between 50 and 60%, dragonflies transplanted to soybean fields were rapidly eradicated. The synchrony between pesticide application and temporal patterns in mortality strongly suggests that pesticides are the main driver of environmental change precluding the effective colonization of soybean fields by dragonflies. The performance of tadpoles of Physalaemus cuvieri was also significantly influenced by land use and land management. However, tadpole responses were in general less strong and less consistent than those of dragonflies. Tadpoles transplanted to 10-day old soybean fields (first experiment) and 55-day old soybean fields (second experiment) performed as well or better than tadpoles transplanted to reference sites; in strong contrast, tadpoles transplanted to 50-day old soybean fields (second experiment) suffered 100% mortality. Therefore, specific land management practices mediate P. cuvieri performance along the crop cycle. Pastures were always relatively favorable to tadpole survivorship, growth and development. These results have important implications to our conceptualization of the permeability of the agricultural matrix to aquatic and semiaquatic fauna and, therefore, to the conservation of biodiversity in agroindustrial landscapes. In regards to larval habitat, pastures have shown to be highly permeable to the colonization of tadpoles and dragonflies. In turn, soybean plantations appeared to be impermeable to dragonfly development, but temporally permeable to the development of tadpoles

A demanda da população humana por alimentos, fibras e biocombustíveis impõe crescimento pronunciado na agricultura intensiva e, com ela, no consumo de fertilizantes. Este manejo de fertilizantes leva a alterações dramáticas nas quantidades e proporções de nutrientes em agroecossistemas que, por sua vez, podem influenciar comunidades biológicas por meio de alterações na biomassa, qualidade nutricional e composição de produtores. Uma tendência no cenário produtivo brasileiro recente é a expansão das culturas de biocombustíveis, notadamente da cana-de-açúcar (etanol) e da soja (biodiesel), sobre ambientes de cerrado. Estas culturas, que juntas cobrem nada menos que 30 milhões de hectares do território brasileiro, demandam padrões contrastantes de fertilização. A cana-de-açúcar exige altas proporções de nitrogênio relativo a fósforo, enquanto que a soja exige altas proporções de fósforo relativo a nitrogênio. Esta dissertação teve como objetivo testar os efeitos diretos e indiretos que as alterações nas quantidades e proporções de N e P que se seguem à conversão de ambientes nativos para o cultivo de cana-de-açúcar e soja têm sobre comunidades biológicas. Estes objetivos foram testados por meio de dois experimentos em mesocosmos aquáticos manipulando nutrientes, algas, girinos e ninfas de libélulas. O primeiro experimento seguiu um delineamento fatorial completo cruzando três concentrações de N (Nreferência, Nsoja, Ncana) e três concentrações de P (Preferência, Psoja, Pcana), e dois níveis tróficos (algas e girinos de Physalaemus cuvieri). Níveis de nutrientes manipulados simularam condições medidas em corpos d´água de cerrado, ou padrões de fertilização conhecidos para culturas de cana-de-açúcar e de soja. No segundo experimento pareamos essas concentrações (Nreferência Preferência, Nsoja, Psoja, Ncana Pcana) de forma a reduzir a dimensionalidade do experimento e assim permitir a inclusão de um terceiro nível trófico (algas, girinos de Hypsiboas faber e ninfas de libélulas). Incluímos ainda um tratamento no qual as ninfas de libélulas estiveram engaioladas para separar os efeitos da predação de girinos, dos efeitos da alteração nos seus atributos. As principais variáveis de resposta em ambos experimentos foram concentração de clorofila a como indicadora de biomassa de fitoplâncton, e mortalidade, massa final e estágio de desenvolvimento final de girinos como indicadores de rendimento de consumidores. Uma comparação na concentração de clorofila antes e depois da introdução de girinos procurou testar o efeito da adição de consumidores na biomassa de produtores. Conforme esperado, NT e PT medidos responderam expressivamente à manipulação de N e P. Nas semanas que antecederam a introdução de girinos, a biomassa algal cresceu em resposta ao aumento na concentração do nitrogênio, mas não do fósforo; esta tendência se manteve ao longo dos experimentos. Isso provavelmente ocorreu porque concentrações medidas de NT variaram da oligotrofia à hipertrofia; por sua vez, concentrações medidas de PT estiveram consistentemente em valores considerados hipertróficos. A introdução de girinos não exerceu efeitos evidentes sobre a concentração de clorofila a, possivelmente indicando que o alimento era abundante o suficiente para não ocorrer competição entre consumidores. O rendimento de consumidores foi significativamente influenciado pela manipulação de nutrientes. Tratamentos ricos em P levaram a uma redução no crescimento de Physalaemus cuvieri, e uma tendência à redução no seu desenvolvimento e sobrevivência. De forma similar, o cenário de fertilização de soja - portanto rico em P - levou a uma redução significativa na sobrevivência de H. faber. Por sua vez, o cenário de fertilização de cana-de-açúcar levou a um ganho de massa de H. faber 30% superior ao controle. Formulamos a hipótese que esta diminuição no crescimento e sobrevivência de girinos em cenários de fertilização ricos em P teria sido causada pela proliferação de cianobactérias, frequentemente impalatáveis ou mesmo tóxicas, e que tendem a ser favorecidas em ambientes de baixa proporção N:P. Ao contrário do que esperávamos, ninfas de libélulas não foram capazes de promover redução direta ou indireta no crescimento ou sobrevivência de girinos, ou influenciar a biomassa de fitoplâncton. Concluímos que as alterações nos níveis de nutrientes que acompanham a conversão de ambientes nativos para paisagens agrícolas tem efeitos importantes sobre cadeias alimentares aquáticas (controle \'bottom-up\'), e que estes efeitos são muito mais fortes do que aqueles mediados pela presença de predadores (controle \'top-down\'). No entanto, estes efeitos não são necessariamente intuitivos, uma vez que determinados padrões de fertilização influenciam negativamente o rendimento de elos intermediários da cadeia e, portanto, a transmissão da biomassa para níveis tróficos superiores. / The human demand for food, fibers and biofuels imposes a pronounced growth in intensive agriculture and, with it, in the consumption of fertilizers. Fertilizer management promotes dramatic changes in the quantities and proportions of nutrients in agroecosystems which, in turn, influence biological communities through changes in the biomass, nutritional quality, and composition of producers. A recent trend in the Brazilian productive scenario is the expansion of biofuel crops - notably sugarcane (ethanol) and soybean (biodiesel) - over the cerrados. These crops, covering no less than 30 million hectares in the country, demand contrasting fertilization patterns: sugarcane requires high proportions of nitrogen relative to phosphorus, whereas soybean requires high proportions of phosphorus relative to nitrogen. The objective of this thesis was to test the direct and indirect effects that changes in the quantities and proportions of N and P that follow conversion of native habitats to sugarcane and soybean fields have on biological communities. These objectives were achieved by means of two mesocosm experiments manipulating nutrients, algae, tadpoles and dragonfly naiads. The first experiment followed a full factorial design crossing three concentrations of N (Nreference, Nsoy, Ncane) and three concentrations of P (Preference, Psoy, Pcane), as well as two trophic levels (algae and Physalaemus cuvieri larvae). Nutrient levels simulated conditions measured in water bodies of the cerrado, or patterns of fertilization known for sugarcane or soybean crops. In the second experiment we paired these concentrations (Nreference Preference, Nsoy Psoy, Ncane Pcane) so as to reduce dimensionality and as such to permit inclusion of a third trophic level (algae, Hypsiboas faber larvae, dragonfly naiads). We included an additional treament with caged naiads to separate the effects of actual tadpole predation from those of changes in tadpole traits. The main response variables in both experiments were cholophyll a concentrations as na indicator of phytoplankton biomass, and tadpole mortality, final mass and final developmental stage as indicators of consumer performance. A comparison in the concentration of chlorophyll a before and after the introduction of tadpoles tested the effect of consumers on producer biomass. As expected, measured TN and TP responded strongly to N and P manipulations. In the weeks preceding the introduction of tadpoles, algal biomass increased in response to the concentration of N, but not to the concentration of P; this trend was maintained throughout the experiment. This probably happened because measured TN varied from oligotrophic to hypertrophic conditions; in contrast, measured TP consistenly corresponded to hypertrophic conditions. Tadpole introduction had no evident effects on chlorophyll concentrations, possibly indicating that food was abundant and competition among tadpoles, if present, was weak. Consumer performance was significantly influenced by nutrient manipulations. P-rich treatments led to a reduction in growth, and to a reduction trend in development and survivorship, of Physalaemus cuvieri. Similarly, the scenario of soybean fertilization - therefore P-rich - led to a significant reduction in Hypsiboas faber survivorship. The scenario of sugarcane fertilization led to a 30% increase in mass gain in Hypsiboas faber. We hypothesized that this reduction in tadpole growth and survivorship in P-rich environments was caused by a proliferation of unpalatable or even toxic cyanobacteria, which are favored in low N:P ratio environments. Contrary to our expectations, dragonfly naiads did not cause a direct or indirect reduction in tadpole growth or survivorship, nor influence phytoplankton biomass. We conclude that changes in nutrient levels that accompany the conversion of native habitats to agricultural fields can have strong effects on freshwater food chains (\'bottom-up\' control), and that these effects are much stronger than those mediated by predator presence (\'top-down\' control). However, bottom-up effects are not necessarily intuitive as certain fertilization patterns negatively influence the performance of intermediate consumers and, as such, the transmission of biomass to higher trophic levels.

A demanda da população humana por alimentos, fibras e biocombustíveis impõe crescimento pronunciado na agricultura intensiva e, com ela, no consumo de fertilizantes. Este manejo de fertilizantes leva a alterações dramáticas nas quantidades e proporções de nutrientes em agroecossistemas que, por sua vez, podem influenciar comunidades biológicas por meio de alterações na biomassa, qualidade nutricional e composição de produtores. Uma tendência no cenário produtivo brasileiro recente é a expansão das culturas de biocombustíveis, notadamente da cana-de-açúcar (etanol) e da soja (biodiesel), sobre ambientes de cerrado. Estas culturas, que juntas cobrem nada menos que 30 milhões de hectares do território brasileiro, demandam padrões contrastantes de fertilização. A cana-de-açúcar exige altas proporções de nitrogênio relativo a fósforo, enquanto que a soja exige altas proporções de fósforo relativo a nitrogênio. Esta dissertação teve como objetivo testar os efeitos diretos e indiretos que as alterações nas quantidades e proporções de N e P que se seguem à conversão de ambientes nativos para o cultivo de cana-de-açúcar e soja têm sobre comunidades biológicas. Estes objetivos foram testados por meio de dois experimentos em mesocosmos aquáticos manipulando nutrientes, algas, girinos e ninfas de libélulas. O primeiro experimento seguiu um delineamento fatorial completo cruzando três concentrações de N (Nreferência, Nsoja, Ncana) e três concentrações de P (Preferência, Psoja, Pcana), e dois níveis tróficos (algas e girinos de Physalaemus cuvieri). Níveis de nutrientes manipulados simularam condições medidas em corpos d´água de cerrado, ou padrões de fertilização conhecidos para culturas de cana-de-açúcar e de soja. No segundo experimento pareamos essas concentrações (Nreferência Preferência, Nsoja, Psoja, Ncana Pcana) de forma a reduzir a dimensionalidade do experimento e assim permitir a inclusão de um terceiro nível trófico (algas, girinos de Hypsiboas faber e ninfas de libélulas). Incluímos ainda um tratamento no qual as ninfas de libélulas estiveram engaioladas para separar os efeitos da predação de girinos, dos efeitos da alteração nos seus atributos. As principais variáveis de resposta em ambos experimentos foram concentração de clorofila a como indicadora de biomassa de fitoplâncton, e mortalidade, massa final e estágio de desenvolvimento final de girinos como indicadores de rendimento de consumidores. Uma comparação na concentração de clorofila antes e depois da introdução de girinos procurou testar o efeito da adição de consumidores na biomassa de produtores. Conforme esperado, NT e PT medidos responderam expressivamente à manipulação de N e P. Nas semanas que antecederam a introdução de girinos, a biomassa algal cresceu em resposta ao aumento na concentração do nitrogênio, mas não do fósforo; esta tendência se manteve ao longo dos experimentos. Isso provavelmente ocorreu porque concentrações medidas de NT variaram da oligotrofia à hipertrofia; por sua vez, concentrações medidas de PT estiveram consistentemente em valores considerados hipertróficos. A introdução de girinos não exerceu efeitos evidentes sobre a concentração de clorofila a, possivelmente indicando que o alimento era abundante o suficiente para não ocorrer competição entre consumidores. O rendimento de consumidores foi significativamente influenciado pela manipulação de nutrientes. Tratamentos ricos em P levaram a uma redução no crescimento de Physalaemus cuvieri, e uma tendência à redução no seu desenvolvimento e sobrevivência. De forma similar, o cenário de fertilização de soja - portanto rico em P - levou a uma redução significativa na sobrevivência de H. faber. Por sua vez, o cenário de fertilização de cana-de-açúcar levou a um ganho de massa de H. faber 30% superior ao controle. Formulamos a hipótese que esta diminuição no crescimento e sobrevivência de girinos em cenários de fertilização ricos em P teria sido causada pela proliferação de cianobactérias, frequentemente impalatáveis ou mesmo tóxicas, e que tendem a ser favorecidas em ambientes de baixa proporção N:P. Ao contrário do que esperávamos, ninfas de libélulas não foram capazes de promover redução direta ou indireta no crescimento ou sobrevivência de girinos, ou influenciar a biomassa de fitoplâncton. Concluímos que as alterações nos níveis de nutrientes que acompanham a conversão de ambientes nativos para paisagens agrícolas tem efeitos importantes sobre cadeias alimentares aquáticas (controle \'bottom-up\'), e que estes efeitos são muito mais fortes do que aqueles mediados pela presença de predadores (controle \'top-down\'). No entanto, estes efeitos não são necessariamente intuitivos, uma vez que determinados padrões de fertilização influenciam negativamente o rendimento de elos intermediários da cadeia e, portanto, a transmissão da biomassa para níveis tróficos superiores. / The human demand for food, fibers and biofuels imposes a pronounced growth in intensive agriculture and, with it, in the consumption of fertilizers. Fertilizer management promotes dramatic changes in the quantities and proportions of nutrients in agroecosystems which, in turn, influence biological communities through changes in the biomass, nutritional quality, and composition of producers. A recent trend in the Brazilian productive scenario is the expansion of biofuel crops - notably sugarcane (ethanol) and soybean (biodiesel) - over the cerrados. These crops, covering no less than 30 million hectares in the country, demand contrasting fertilization patterns: sugarcane requires high proportions of nitrogen relative to phosphorus, whereas soybean requires high proportions of phosphorus relative to nitrogen. The objective of this thesis was to test the direct and indirect effects that changes in the quantities and proportions of N and P that follow conversion of native habitats to sugarcane and soybean fields have on biological communities. These objectives were achieved by means of two mesocosm experiments manipulating nutrients, algae, tadpoles and dragonfly naiads. The first experiment followed a full factorial design crossing three concentrations of N (Nreference, Nsoy, Ncane) and three concentrations of P (Preference, Psoy, Pcane), as well as two trophic levels (algae and Physalaemus cuvieri larvae). Nutrient levels simulated conditions measured in water bodies of the cerrado, or patterns of fertilization known for sugarcane or soybean crops. In the second experiment we paired these concentrations (Nreference Preference, Nsoy Psoy, Ncane Pcane) so as to reduce dimensionality and as such to permit inclusion of a third trophic level (algae, Hypsiboas faber larvae, dragonfly naiads). We included an additional treament with caged naiads to separate the effects of actual tadpole predation from those of changes in tadpole traits. The main response variables in both experiments were cholophyll a concentrations as na indicator of phytoplankton biomass, and tadpole mortality, final mass and final developmental stage as indicators of consumer performance. A comparison in the concentration of chlorophyll a before and after the introduction of tadpoles tested the effect of consumers on producer biomass. As expected, measured TN and TP responded strongly to N and P manipulations. In the weeks preceding the introduction of tadpoles, algal biomass increased in response to the concentration of N, but not to the concentration of P; this trend was maintained throughout the experiment. This probably happened because measured TN varied from oligotrophic to hypertrophic conditions; in contrast, measured TP consistenly corresponded to hypertrophic conditions. Tadpole introduction had no evident effects on chlorophyll concentrations, possibly indicating that food was abundant and competition among tadpoles, if present, was weak. Consumer performance was significantly influenced by nutrient manipulations. P-rich treatments led to a reduction in growth, and to a reduction trend in development and survivorship, of Physalaemus cuvieri. Similarly, the scenario of soybean fertilization - therefore P-rich - led to a significant reduction in Hypsiboas faber survivorship. The scenario of sugarcane fertilization led to a 30% increase in mass gain in Hypsiboas faber. We hypothesized that this reduction in tadpole growth and survivorship in P-rich environments was caused by a proliferation of unpalatable or even toxic cyanobacteria, which are favored in low N:P ratio environments. Contrary to our expectations, dragonfly naiads did not cause a direct or indirect reduction in tadpole growth or survivorship, nor influence phytoplankton biomass. We conclude that changes in nutrient levels that accompany the conversion of native habitats to agricultural fields can have strong effects on freshwater food chains (\'bottom-up\' control), and that these effects are much stronger than those mediated by predator presence (\'top-down\' control). However, bottom-up effects are not necessarily intuitive as certain fertilization patterns negatively influence the performance of intermediate consumers and, as such, the transmission of biomass to higher trophic levels.