Die Kulturlandschaft und ihre Bewirtschaftung haben sich seit dem Beginn der großräumigen Intensivierungsprozesse (z.B. Meliorationen, synthetischer Düngung und Herbizidgebrauch) in den 1950/60er Jahren in Mitteleuropa dramatisch geändert. Viele der ehemaligen artenreichen Grünlandflächen wurden in den letzten Jahrzehnten beseitigt (z.B. durch Umbruch zu Acker). Dies führte zu einem allgemeinen Grünlandrückgang in Deutschland. Heute werden die meisten Ackerflächen und die restlichen Grünlandflächen sehr intensiv bewirtschaftet. Die gegenläufige Entwicklung, die Umwandlung von Äckern zu Grünland, ist eher eine regionale Erscheinung, z.B. im Hügeland oder im Zuge von Kompensationsmaßnahmen. Die Artenzusammensetzung dieser Grünländer unterscheidet sich jedoch häufig von solchen mit längerer Habitatkontinuität. Um die Effekte von solch weiträumigen Meliorationsmaßnahmen auf die Phytodiversität, die Landschaftsstruktur und die hiermit einhergehende Grünlandfragmentierung sowie deren Auswirkungen auf die Pflanzenarten des Grünlandes zu erfassen, ist es nötig, historische Daten aus den 1950er Jahren, bevor die gravierenden, ackerbaulichen Intensivierungen begannen, auszuwerten. Feucht- sowie artenreiche Frischgrünländer waren in den 1950/60er Jahren ein typischer und weit verbreiteter Habitattyp, gelten jedoch aktuell als sehr bedroht in Mitteleuropa. Wiederholungsstudien mit mehreren Untersuchungsflächen und einem Untersuchungs-zeitraum von 50-60 Jahren, der vor den weiträumigen Intensivierungen beginnt, fehlen bislang und klar verortete historische Vegetationsdaten sind selten. Obwohl der Graslandanteil in einigen Hügelregionen in Deutschland zugenommen hat ist die ökologische Qualität vieler dieser Flächen gering. Zusätzlich sind artenreiche Kalkmagerrasen als ein Relikt früherer Bewirtschaftsformen und typischer Bestandteil des Hügellandes durch Nutzungsaufgabe (Sukzession) und Nährstoffeintrag gefährdet. Das Ziel dieser Doktorarbeit war es, den Landschaftswandel und die Veränderungen im Grünland in sechs Flussauengebieten (sowie einem durch Naturschutzstatus geschützten Gebiet) und einem typischen Gebiet des Hügellandes in Norddeutschland zu untersuchen. Hierzu wurden sowohl der Grünlandanteil, die Habitatkontinuität, der aktuelle Habitattyp, der Fragmentierungsgrad als auch die Auswirkungen auf die Artenzahlen, Artenzusammensetzung und die funktionelle Diversität untersucht. Die Studien in den Flussauen basieren auf fein aufgelösten historischen Vegetationskarten und dazugehörigen Vegetationsaufnahmen aus demselben Zeitraum. In 2008 wurden diese sechs Gebiete (+1 geschütztes Gebiet) mittels einer Biotoptypenkartierung erneut erfasst. Innerhalb dieser kanpp 2800 ha (2500 + 293 ha) früherer Grünländer wurden randomisierte Punkte gelegt und zusätzlich Vegetationaufnahmen in allen aktuellen Grünländern (inklusive Sukzessionsstadien) angefertigt. Die Fallstudie (2500 ha) aus dem niedersächsischen Hügelland basiert auf aktuellen Vegetationsaufnahmen, die ebenfalls mittels randomisierter Punkte in den bestehenden Grünländern (394 ha) angefertig wurden. Zusatzdaten über z.B. die aktuelle Bewirtschaftung oder die Habitatkontinuität (Auswertung historischer Karten) wurden ebenfalls erfasst. Die erste Studie zeigte, dass die ehemaligen artenreichen Feucht- und Frischgrünländer in den ungeschützten Gebieten drastisch, um über 80% der ursprünglichen Fläche, zurückgegangen sind. Sie wurden größtenteils durch Äcker, Intensivgrünländer aber auch Brachestadien ersetzt. Bedingt durch diesen starken Flächenrückgang hat die Fragmentierung der Restflächen stark zugenommen. Die durch ein Naturschutzgebiet geschützte Untersuchungsfläche an der Havel zeigte im Vergleich relative geringe Veränderungen. Daraus lässt sich deuten, dass lokale Effekte wie Düngung oder Drainage und nicht überregionale Effekte wie Klimaerwärmung oder der Eintrag von Stickstoff durch Luft die Hauptursache für den dokumentierten Wandel sind. Die zweite Studie in den Grünländern der Auen zeigte, dass sich die Artenzusammensetzung in den letzten fünf bis sechs Jahrzehnten in allen Gebieten stark verändert hat, die Artenzahlen der Vegetationsaufnahmen um 30-50% und auch die funktionelle Diversität in ähnlichem Maße zurückgegangen sind. Die Ellenberg-Zeigerwerte (EIV) für Nährstoffverfügbarkeit sind im Vergleich zu den 1950/60er Jahren stark gestiegen und die Unterschiede zwischen den ungeschützen und dem geschützten Gebiet unterstützen ebenfalls die Annahme, dass Veränderungen größtenteils durch lokale Faktoren und nicht durch überregionale Effekte verursacht wurden. Der Trend in den ungeschützten Gebieten geht zu artenamen Grünlandgesellschaften, die von wenigen konkurrenzstarken und mahdtoleranten Arten dominiert werden. Frühblühende und auf Insektenbestäubung angewiesene Pflanzen sind stark zurückgegangen, mit entsprechenden Auswirkungen auf die Tierwelt. Die dritte Studie verknüpft den dramatischen Grünlandrückgang und die zunehmende Fragmentierung mit der Artenverarmung seit den 1950/60er Jahren. Hierfür wurden mittels definierter Kriterien eine Liste von 78 für das Feucht- und Frischgrünland charakteristischen Grünlandarten definiert, die die Grundlage für die weiteren Analysen bildeten. Die Artenzahlen auf Ebene der Vegetationsaufnahmen nahmen um 30-66% ab. Die getesteten Landschaftsstrukturmaße hatten keinen nachweisbaren Einfluss auf die Artenzahlen auf Landschaftsebene. Die Distanz zum nächstgelegenen und geeigneten Habitat für die charakteristischen Arten hatte einen geringen negativen Effekt auf die Artenzahl der Vegetationsaufnahmen. Die Ellenberg-Zeigerwerte (N, F) und die Diversitätsmaßzahlen an charakteristischen Arten weisen ebenfalls auf den Effekt der lokalen Bewirtschaftung und nicht auf Fragmentierung als treibende Kraft beim Rückgang und dem Wandel der Artengarnitur hin. Im Gegensatz zu den Untersuchungsgebieten in den Flussauen hat sich der Grünlandanteil in der Fallstudie im niedersächsischen Hügelland seit den 1950er Jahren verdoppelt. Es wurden sechs verschiedene Grünlandtypen mit einer Spanne von unter 15 bis zu deutlich mehr als 27 Arten pro Aufnahme erfasst. Die besonders artenreichen Bestände sind aber mit ca. 6% der Fläche sehr selten. Die Anzahl an insektenbestäubten Pflanzen als auch die absoluten Artenzahlen gehen mit steigender Nutzungsintensität (indiziert durch die Ellenberg-Zeigerwerte Nährstoffe (N) und Mahdtoleranz (M)) wie in den Untersuchungsgebieten in den Flussauen zurück. Artenreiche Grünländer kommen nur auf mit Schafen beweideten Flächen mit einer Habitatkontinuität von mindestens 100 Jahren vor. Grünländer mit mittleren Artenzahlen sind größtenteils auf früheren Äckern mit einer Habitatkontinuität von weniger als 30 Jahren zu finden. Die dargestellte Untersuchung hat dramatische Verluste in den Grünlandflächen der Flussauen aufgezeigt. Die Restflächen sind fragmentiert und die Artenzahlen sowie die funtionelle Diversität stark zurückgegangen. Die Fallstudie im niedersächsischen Hügelland zeigt, dass selbst in Landschaften mit hohem Grasslandanteil die ökologische Qualität von den meisten Grünländern nur noch gering ist.

Les modèles de métapopulations permettent de prédire l'occupation des habitats au sein desquels elles évoluent en fonction de la configuration spatiale du paysage. La destruction et la création d'habitats peuvent induire une dette d'extinction ou un crédit d'immigration, c'est-à-dire des dynamiques d'espèces qui ne sont pas immédiates mais décalées dans le temps par rapport cette rotation des habitats. La présence d'un délai temporel signifie que les espèces ne sont pas à l'équilibre avec les paysages actuels. Cette thèse a pour objectif d'évaluer l'apport de modèles de métapopulations hors équilibre pour comprendre ces dynamiques décalées dans le temps de façon théorique et à partir de données empiriques sur les plantes forestières. A ces fins, nous avons évalué la robustesse d'une méthode d'inférence de paramètres de dynamique de métapopulations hors équilibre, adaptée à l'échelle régionale. Elle a ensuite été appliquée sur des données contemporaines de plantes forestières et de séries temporelles de cartographies des forêts dans les départements de la Seine-et-Marne et de l'Eure-et-Loir. A partir des modèles utilisés, nous avons pu reproduire certaines caractéristiques de la répartition des espèces qui sont dues à l'évolution historique des surfaces forestières. En effet, certaines espèces sont plus fréquentes en forêt anciennes et d'autres en forêt récentes, ce qui s'explique en partie par les traits des espèces et leurs affinités pour des conditions environnementales spécifiques. A partir de projections à long-terme de leurs dynamiques, nous avons montré que les délais de réponse de ces espèces peuvent être de plusieurs siècles et dépendent fortement de la connectivité fonctionnelle des habitats. Des scénarios virtuels de rotation des habitats ont été simulés pour pallier l'analyse des seules zones d'études. Associé à des projections de dynamiques de métapopulations, qui permettent de contrôler les paramètres à étudier, nous avons testé l'importance relative de la distance de dispersion des espèces et de la configuration spatiale de la rotation des habitats sur ces dynamiques. Le temps de retour à l'équilibre des métapopulations ne s'explique pas uniquement par l'amplitude de la dette d'extinction ou du crédit d'immigration mais dépend aussi de ces deux facteurs. Ces résultats mettent en évidence l'importance d'approfondir nos connaissances sur les effets de perturbations successives qui rendent le retour théorique à l'équilibre des espèces très incertain. / Metapopulation models are used to predict the occupancy of habitats from landscape spatial configuration. Habitat destruction and creation can lead to an extinction debt or an immigration credit that are time-delayed species dynamics following habitat turnover. Such delays mean that species are not in equilibrium with the current landscape structures. The aim of this thesis is to evaluate the contribution of non-equilibrium metapopulation models to understand time-delayed dynamics theoretically and from empirical datasets about forest plants. For this purpose, we assessed the robustness of the method used to infer metapopulation parameters at the regional scale. Then, we applied this method from contemporary plant inventories and time-series of forest maps of the Seine-et-Marne and the Eure-et-Loir french regions. Models satisfactorily reproduced some characteristics of forest plant spatial structure that are due to historical changes in forest areas. Indeed, some species are more frequent in ancient forests and some others are more frequent in recent forests notably due to species traits and their affinity for specific environmental characteristics. From long-term projections of species dynamics, we showed that the delays in forest plant dynamics are several centuries following habitat turnover and strongly depend on habitat functional connectivity. Virtual scenarios of habitat turnover were simulated to assess other study cases than the two study areas. We projected metapopulation dynamics, while controlling for some metapopulation parameters, to test the relative effects of species dispersal distance and the spatial configuration of habitat turnover on these dynamics. Metapopulation return time towards equilibrium not only depends on the magnitude of the extinction debt or on the magnitude of the immigration credit but also on these two variables.These results put forward the need to improve our knowledge on the effects of successive perturbations that make species return towards equilibrium unsure.