Ecosystèmes et sociétés humaines interagissent de façon bidirectionnelle, notamment via la perte de biodiversité et de services écosystémiques. Au sein de cette boucle de rétroaction, les interactions d'échelles (spatiales et temporelles) mènent à des découplages qui peuvent réduire le bien-être humain et la durabilité des systèmes socio-écologiques (SSEs). Par une approche de modélisation, cette thèse explore les conséquences de long terme de telles interactions d'échelle. Nous montrons que le découplage temporel dû aux dettes d'extinction peut mener à des effondrements. De plus, ces découplages temporels réduisent la capacité d'adaptation du système, rendant plus probables des transitions soudaines vers des trajectoires non durables. Cependant, la conservation des habitats naturels et l'internalisation économique des conséquences de la perte de biodiversité permettent d'éviter ou de réduire ces crises. Cette étude met en évidence le rôle des rétroactions et des interactions d'échelles dans les SSEs, et insiste sur l'importance d'une vision de long terme pour la durabilité des sociétés humaines. / Human-nature interactions form a feedback loop that is driven by the loss of biodiversity-dependent ecosystem services. These interactions occur over many spatial and temporal scales, and mismatches between the scales of human dynamics and ecological processes can contribute to a decrease in human well-being and sustainability. This thesis investigates theoretically the long-term consequences of biodiversity feedbacks on the sustainability of social-ecological systems (SESs). Temporal mismatches resulting from extinction debts can generate unsustainable human population cycles, especially in the most technology-intensive SESs. Moreover, temporal mismatches postpone desirable behavioral changes and reduce resilience, thus increasing the probability of abrupt regime shifts towards unsustainable trajectories. However, natural habitat conservation, e.g. through land set aside or the economic internalization of biodiversity feedbacks, can help prevent or mitigate such crises. This thesis thus emphasizes the role of feedbacks and scales in human-nature interactions, and highlights the importance of foresight for the sustainability of human societies.

En Europe tempérée, les paysages sont dominés par une mosaïque de forêts, prairies et cultures depuis plusieurs siècles. Cette longue période de temps a permis la spécialisation d'espèces au sein des habitats et de leurs interfaces grâce à de forts contrastes environnementaux. Cependant, de fréquents changements d'occupation du sol ont eu lieu par le passé, lesquels se sont accélérés dans les dernières décennies, remettant en cause la stabilité des communautés végétales et de leur environnement. L'afforestation d'anciennes prairies et l'extension de prairies par déforestation, le plus souvent issues de la progression et de la régression d'anciennes lisières, n'ont que peu été étudiées. Au sein des interfaces foret-prairie, en plus d'un effet lisière induit au sein de chaque habitat par la proximité de l'habitat adjacent, un effet histoire peut s'ajouter au sein des habitats récents, c'est-à-dire un héritage environnemental et/ou floristique (dette d'extinction, crédit de colonisation). Au sein des lisières d'habitats récents, une interaction entre effet lisière et effet histoire peut également être rencontrée. Dans cette thèse, les objectifs ont été d'évaluer l'influence relative de l'effet lisière et de l'effet histoire le long d'interfaces forêt-prairie stables, issues d'afforestation et issues de déforestation en s'intéressant (i) aux conditions environnementales, (ii) à la richesse et à la composition floristique des communautés végétales, et (iii) aux valeurs de traits au sein des communautés. Nos résultats ont montré des gradients croissants d'intensité lumineuse et de nutriments des sols allant des lisières aux cœurs de prairies. En réponse à ces gradients, un fort effet lisière sur la composition des communautés végétales a été trouvé en prairie. Ces différences floristiques entre lisières et cœurs de prairies s'expliquent par la présence d'un grand nombre d'espèces transgressives parmi les espèces spécialistes de forêt, lesquelles ont des valeurs de traits favorisant leur transgression en prairie. A côté de cela, une dette d'extinction d'espèces spécialistes de prairie a été trouvée au sein des forêts récentes, laquelle est responsable d'une hauteur végétative plus importante par rapport aux forêts anciennes. Ces résultats s'expliquent par une intensité lumineuse restée plus élevée au sein des forêts récentes, même après plusieurs décennies. Une dette d'extinction d'espèces spécialistes de forêt a aussi été mise en évidence en lisière de prairie récente, laquelle est le résultat d'une interaction entre effet lisière et effet histoire. En prairie récente, l'effet lisière favorise le maintien des espèces forestières. D'après nos résultats, les lisières de forêt et de prairie, dont la plupart ont subit un déplacement au cours des deux derniers siècles, hébergent de nombreuses espèces végétales spécialistes des habitats anciens, parfois en dette d'extinction. Une réévaluation de la distribution des espèces au sein des communautés végétales de forêts et prairies semble alors nécessaire en tenant en compte de l'histoire des habitats. Face à l'instabilité croissante des forêts et prairies, l'identification des espèces en dette d'extinction représente une chance pour la conservation et la restauration de la biodiversité végétale / In temperate Europe, landscapes are dominated by a mosaic of forests, grasslands and crops since several centuries. This long period of time allowed the specialization of species within the habitats and their interfaces thanks to strong environmental contrasts. However, there have been frequent land-use changes in the past, which have accelerated in recent decades, challenging the stability of plant communities and their environment. The afforestation of former grasslands and the extension of grasslands by deforestation, mostly resulting from the progression and regression of the edges, have been poorly studied. In the forest-grassland interfaces, in addition to an edge effect induced in each habitat by the proximity to the adjacent habitat, a history effect can be added in recent habitats, i.e. an environmental and/or floristic legacy (extinction debt, colonization credit). In the recent habitat edges, an interaction between edge effect and history effect can also be encountered. In this thesis, the objectives were to evaluate the relative abundance of the edge effect and the history effect along forest-grassland interfaces stable, from afforestation process and from deforestation process, by studying (i) environmental conditions, (ii) the richness and floristic composition of plant communities, and (iii) trait values within communities. Our results showed increasing gradients of light intensity and soil nutrients ranging from grassland edges to grassland cores. In response to these gradients, a strong edge effect on the composition of plant communities was found in grasslands. These floristic differences between grassland edges and grassland cores are explained by the presence of a large number of transgressive species among the forest specialist species, which have trait values favoring their transgression in grasslands. Besides this, an extinction debt of grassland specialist species has been found in recent forests, which is responsible for a higher vegetative height compared to ancient forests. These results can be explained by the fact that light intensity remained higher in recent forests, even after several decades. An extinction debt of forest specialist species has also been demonstrated in the recent grassland edges, which is the result of an interaction between edge effect and history effect. In recent grasslands, the edge effect favors the maintenance of forest species. According to our findings, forest and grassland edges, most of which have been displaced over the past two centuries, are home to many plant species that are habitat specialists, sometimes in extinction debt. A re-evaluation of the distribution of species within forest and grassland plant communities then seems necessary, taking into account the history of habitats. In a context of increasing forests and grasslands instability, the identification of species in extinction debt represents an opportunity for the conservation and restoration of plant biodiversity

Les modèles de métapopulations permettent de prédire l'occupation des habitats au sein desquels elles évoluent en fonction de la configuration spatiale du paysage. La destruction et la création d'habitats peuvent induire une dette d'extinction ou un crédit d'immigration, c'est-à-dire des dynamiques d'espèces qui ne sont pas immédiates mais décalées dans le temps par rapport cette rotation des habitats. La présence d'un délai temporel signifie que les espèces ne sont pas à l'équilibre avec les paysages actuels. Cette thèse a pour objectif d'évaluer l'apport de modèles de métapopulations hors équilibre pour comprendre ces dynamiques décalées dans le temps de façon théorique et à partir de données empiriques sur les plantes forestières. A ces fins, nous avons évalué la robustesse d'une méthode d'inférence de paramètres de dynamique de métapopulations hors équilibre, adaptée à l'échelle régionale. Elle a ensuite été appliquée sur des données contemporaines de plantes forestières et de séries temporelles de cartographies des forêts dans les départements de la Seine-et-Marne et de l'Eure-et-Loir. A partir des modèles utilisés, nous avons pu reproduire certaines caractéristiques de la répartition des espèces qui sont dues à l'évolution historique des surfaces forestières. En effet, certaines espèces sont plus fréquentes en forêt anciennes et d'autres en forêt récentes, ce qui s'explique en partie par les traits des espèces et leurs affinités pour des conditions environnementales spécifiques. A partir de projections à long-terme de leurs dynamiques, nous avons montré que les délais de réponse de ces espèces peuvent être de plusieurs siècles et dépendent fortement de la connectivité fonctionnelle des habitats. Des scénarios virtuels de rotation des habitats ont été simulés pour pallier l'analyse des seules zones d'études. Associé à des projections de dynamiques de métapopulations, qui permettent de contrôler les paramètres à étudier, nous avons testé l'importance relative de la distance de dispersion des espèces et de la configuration spatiale de la rotation des habitats sur ces dynamiques. Le temps de retour à l'équilibre des métapopulations ne s'explique pas uniquement par l'amplitude de la dette d'extinction ou du crédit d'immigration mais dépend aussi de ces deux facteurs. Ces résultats mettent en évidence l'importance d'approfondir nos connaissances sur les effets de perturbations successives qui rendent le retour théorique à l'équilibre des espèces très incertain. / Metapopulation models are used to predict the occupancy of habitats from landscape spatial configuration. Habitat destruction and creation can lead to an extinction debt or an immigration credit that are time-delayed species dynamics following habitat turnover. Such delays mean that species are not in equilibrium with the current landscape structures. The aim of this thesis is to evaluate the contribution of non-equilibrium metapopulation models to understand time-delayed dynamics theoretically and from empirical datasets about forest plants. For this purpose, we assessed the robustness of the method used to infer metapopulation parameters at the regional scale. Then, we applied this method from contemporary plant inventories and time-series of forest maps of the Seine-et-Marne and the Eure-et-Loir french regions. Models satisfactorily reproduced some characteristics of forest plant spatial structure that are due to historical changes in forest areas. Indeed, some species are more frequent in ancient forests and some others are more frequent in recent forests notably due to species traits and their affinity for specific environmental characteristics. From long-term projections of species dynamics, we showed that the delays in forest plant dynamics are several centuries following habitat turnover and strongly depend on habitat functional connectivity. Virtual scenarios of habitat turnover were simulated to assess other study cases than the two study areas. We projected metapopulation dynamics, while controlling for some metapopulation parameters, to test the relative effects of species dispersal distance and the spatial configuration of habitat turnover on these dynamics. Metapopulation return time towards equilibrium not only depends on the magnitude of the extinction debt or on the magnitude of the immigration credit but also on these two variables.These results put forward the need to improve our knowledge on the effects of successive perturbations that make species return towards equilibrium unsure.